Почвенные грибы
Почвенные
грибы
. Общее
значение почвенных грибов
Биомасса грибов в
пахотных или луговых почвах не уступает биомассе бактерий. Для грибов, так же
как для аэробных бактерий, необходим кислород. Однако многие грибы способны еще
расти в атмосфере, бедной кислородом. Это относится, например, к некоторым
грибам из рода Fusarium (F. culmorum, F. oxysporum), к Trichoderma viride и некоторым видам Aspergillus и Penicillium. В сравнении с остальными
почвенными организмами грибы имеют экономный обмен веществ, так как они
используют сравнительно большое количество углерода и азота из разлагаемых ими
соединений для построения собственного тела. До 60% расщепляемых грибами
веществ переходит в слоевища грибов. Следовательно, эта группа микрофлоры, во
всяком случае, в значительной степени, осуществляет фиксацию азота.
По их экологии
различают грибы, обитающие в почве и на корнях растений. Правда, они связаны
между собой переходными формами. К первой группе относятся облигатные почвенные
сапрофиты, прежде всего грибы, использующие сахара, крахмал, клетчатку и
лигнин. Некоторые грибы могут также разлагать танин и хитин (Chytridiales). Чаще встречается
способность разлагать белки, хотя при лабильности белковых соединений в почве
участие грибов в разложении белков, вероятно, относительно очень невелико. В
почве обитают даже хищные и паразитирующие на животных грибы. Далее имеются
сапрофиты, которые, как неспециализированные паразиты, факультативно повреждают
корни различных растений. Ко второй экологической группе, настоящих обитателей
корней, относятся специализированные паразиты и микоризные грибы.
Если в почве совершаются
динамические процессы, вызывающие постоянные изменения, то уже «моментальные
фотографии» биологических анализов почвы при достаточном их количестве и однородности
могут дать представление о роли различных отдельных групп. Однако при
лабораторных исследованиях не следует переоценивать многообразие поддающихся
выделению форм, а, прежде всего, попытаться выяснить продуктивность наиболее
обычных и доминирующих видов, их требования к условиям, устойчивость и
конкурентоспособность. Представление о распределении некоторых физиологических
признаков, особенно эффективных грибов в естественных почвах, дает таблица. Из
нее видно, что далеко не у всех грибов сочетаются известные свойства. При
устранении некоторых видов, например путем применения фунгицидов, в почве
происходит обычно выравнивание общей активности микрофлоры.
Виды, менее чувствительные, но в
равной мере эффективные, могут занимать место выпадающих или ослабленных форм.
Создается впечатление буферной системы, в которой после нарушения прежней
структуры быстро происходит саморегулирование для приспособления к новому
порядку.
2.
Разложение органического вещества в почве
гриб биомасса почва
клетчатка
Отмерший
растительный материал разлагается микроорганизмами, сменяющими друг друга в
определенной последовательности. Сначала микроорганизмы, разлагающие более
простые углеводы, используют наиболее быстро распадающийся субстрат. В этом
наряду с бактериями и актиномицетами принимают участие мукоровые грибы и
некоторые аскомицеты. При этом некоторые формы лучше развиваются на сахарах, а
другие более успешно используют крахмал. Однако подобное разделение
относительно. Некоторые грибы, разлагающие сахара, могут также расщеплять и
крахмал и использовать клетчатку в качестве источника пищи. Как правило, грибы,
расщепляющие простые углеводы, отличаются быстрым ростом и быстро переходят к
спорообразованию. Однако их мицелий не прорастает далеко в почву, окружающую
субстрат. Далее в сукцессионном ряду следуют аскомицеты с более медленным
ростом и бактерии, разлагающие гемицеллюлозу и клетчатку. Последним разрушается
лигнин. Это способны непосредственно делать только определенные базидиомицеты,
содержащие лигназу (например, Merulius). Другие микроорганизмы
(как бактерии группы Chromogenes и несовершенные грибы Fusarium nivale, F. lactis, Trichoderma lignorum, Alternaria tenuis) способны использовать лигнин лишь в растворенном состоянии. Так
как аммиак, освобождающийся при гниении растительных тканей, образует с
лигнином растворимое соединение, они могут, таким образом, разрушать даже
трудно расщепляемый лигнин.
В круговороте
углерода особенно важна клетчатка, из которой состоит 50-70% растительного
материала, возвращаемого в почву. Путем закапывания фильтровальной бумаги,
полосок льняных тканей и целлофана в почву сравнивали скорость разложения
целлюлозы в лесу, на опушке леса и на поле, граничащем с лесом. При этом
оказалось, что активность целлюлозуразрушающих микроорганизмов возрастает от
опушки леса, как в глубь леса, так и к середине поля. На расстоянии 60 м от
опушки в глубь леса и к середине поля она была гораздо выше, чем всего в 10 м
от границы леса, и в пахотных почвах была абсолютно выше, чем в лесных.
Согласно английским исследователям, при разложении клетчатки первыми появляются
грибы, которые при нейтральной реакции рН относились прежде всего к родам Botrytrichum (Сосcospora), Chaetomium и Humicola (Mycogone). Через несколько недель (в
зависимости от типа почвы) грибные гифы отмирают, и начинается фаза
бактериального разложения целлюлозы. Нематоды в этой сукцессии появляются
только при развитии больших бактериальных популяций. В кислых песчаных почвах
разложение происходит очень медленно, а в щелочных содержащих глину почвах -
быстро; с увеличением глубины оно постепенно замедляется. Температура - более
важный фактор, чем влажность. В зависимости от погодных условий максимум
жизнедеятельности в почве может смещаться во времени в отдельные годы. Действие
фунгицидов также влияет на разложение целлюлозы. При обработке вапамом (Na-N-монометилдитиокарбамат), например,
относительная доля грибов, участвующих в разложении клетчатки, сильно
возрастает, а при обработке набамом (ди-Na-этилдитиокарбамат)
значительно снижается.
Весь процесс
разложения микроорганизмами, отражаемый в численности и составе почвенных
бактерий, актиномицетов и почвенных грибов, помимо температуры и содержания
воды в почве, зависит и от характера растительного покрова, причем его
последействие может сказываться в течение ряда лет. Это обстоятельство вытекает
из многолетних опытов по выяснению влияния предшествующих культур на эдафон.
При сравнении делянок с бобовыми, злаками и паром общая численность почвенных
микроорганизмов в засеянной почве сначала была выше, чем под паром. Под злаками
хорошо развивались актиномицеты, а под бобовыми большинство эубактерий и
грибов. Даже под другими последующими культурами эти различия были заметны еще
в течение двух лет. В частности микроорганизмы, разлагающие белки,
нитрификаторы и свободноживущие азотфиксаторы, достигали максимальной
численности под бобовыми культурами или после них, их минимальная численность
была на парующих землях и средняя - под злаками. Численность целлюлозуразлагающих
форм зависела от содержания клетчатки в корнях. У спорообразующих и анаэробных
микроорганизмов закономерные различия не были установлены. Влияние, которое
оказывают люцерна и различные зерновые на состав грибной флоры почвы, также
подчеркивалось различными авторами, которые проводили соответствующие
вегетационные опыты. При нормальном севообороте подобные различия в составе
микрофлоры скоро, однако, выравниваются.
.
Ризосфера
Так же, как
конкуренция в отношении света у автотрофных растений, так и у почвообитающих
грибов конкуренция в отношении питательного субстрата является важным фактором
их существования. Этим объясняется также так называемый эффект ризосферы. Под
этим подразумевается следующее: поверхность корней и непосредственно
соприкасающаяся с ней почва являются важным местом поселения сапрофитных грибов
и бактерий, питающихся отмирающими растительными остатками и выделениями
корней. В этой зоне численность микроорганизмов может быть во много раз выше,
чем в более удаленных от корней участках почвы. Характерной для бактерий
ризосферы является их потребность в аминокислотах. Поэтому внесение
органических удобрений выравнивает для них разницу между прикорневой зоной и
остальной почвой. Корневая зона может служить для высших растений одновременно своеобразной
оборонительной линией против инвазии патогенных грибов. Например, растения
кукурузы в стерильной почве быстро заражаются Phymatotrichum
otnnivorutn, а в нестерилизованной
почве этого не происходит. Пшеница в стерилизованной почве сильнее поражается Ophiobolus gratninis, чем в почвах с богатой микрофлорой в ризосфере. При внесении в
стерильную почву нестерилизованного перегноя проявляется ингибиторное действие
вновь развивающейся микрофлоры по отношению к Ophiobolus. В корневой зоне
обитает также богатая фауна простейших, развитие которой косвенно стимулируется
выделениями корней. Там развиваются также особые сообщества нематод, клещей и
ногохвосток, поскольку во всех этих группах животных имеются потребители
бактерий и грибов.
Литература
1.
Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.
2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин -
Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.
. Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002
г. - 208 с.
. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум,
Инфра-М, 2007 г.- 336 с.