Оценка стабильности развития земноводных в водоемах урбанизированной территории

Оценка стабильности развития земноводных в водоемах урбанизированной территории

РЕФЕРАТ

Курсовая работа выполнена на 41 страницах машинописного текста, содержит 2 рисунка, 11 таблиц. В списке использованной литературы 53 наименований, в том числе 4 иностранных авторов.

Ключевые слова: СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ, ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ, ЧАСТОТА АССИМЕТРИЧНОГО ПРОЯВЛЕНИЯ НА ПРИЗНАК, ЧАСТОТА АССИМЕТРИЧНОГО ПРОЯВЛЕНИЯ НА ОСОБЬ, ОЗЕРНАЯ ЛЯГУШКА.

Цель курсовой работы - проанализировать литературу по оценке стабильности развития земноводных в водоемах урбанизированной территории, собрать и проанализировать материал по флуктуирующей асимметрии озерной лягушки из предгорных районов Северо-Западного Кавказа.

Из приведенного обзора литературы следует, что за последние десять лет появилось много исследований проявления флуктуирующей асимметрии у земноводных вследствие нарушения стабильности развития организмов на ранних стадиях эмбриогенеза в различных регионах России и зарубежных странах.

По результатам проведенной работы было установлено, что водоемы № 1, № 2 и № 5 оцениваются в 1 балл, водоемы № 4 и № 6 оцениваются в 2 балла, а водоем № 3 оценивается в 4 балла.

Выяснено, что в загрязненном водоеме № 3, а также в чистом водоеме №4 преобладают самки (в 1,9 и 1,5 раза соответственно), в остальных водоемах (чистых) преобладают самцы. Так же загрязненность водоема влияет на размеры особей озерной лягушки.

Выяснено, что в загрязненных водоемах среднее значение размеров самцов и самок меньше, чем в чистых.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

. Аналитический обзор

.1 Характеристика флуктуирующей асимметрии

.2 Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатор различных антропогенных воздействий

. Материалы и методы исследования

Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки в предгорных районах Северо-Западного Кавказа

Заключение

Библиографический список

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время, работ с использованием флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, достаточно много. Это говорит о том, что метод флуктуирующей асимметрии является эффективным методом при оценке качества среды, то есть, является хорошим индикатором степени загрязненности водоема. В последние 5 - 7 лет появилось много работ, в которых оценивается стабильность развития земноводных в условиях различной степени проявления антропогенной нагрузки на их популяции.

Имеется много работ по оценки стабильности развития земноводных с помощью флуктуирующей асимметрии в популяциях на территории России, и сравнительно небольшое количество работ по Краснодарскому краю.

При сравнении работ оценки стабильности развития земноводных, с помощью флуктуирующей асимметрии в популяциях, обитающих в горных районах, значения оказываются различными у одних и тех же видов, обитающих в разных условиях, в частности на разных высотах. Все вышесказанное обусловило выбор данной темы для работы.

Цель курсовой работы - проанализировать литературу по оценке стабильности развития земноводных в водоемах урбанизированной территории, собрать и проанализировать материал по флуктуирующей асимметрии озерной лягушки из предгорных районов Северо-Западного Кавказа Задачи настоящей работы:

. изучение научной литературы по флуктуирующей асимметрии земноводных для оценки состояния среды.

. знакомство с методами оценки стабильности развития земноводных.

. проанализировать стабильность развития (ЧАПП) и (ЧАПО) озерной лягушки по флуктуирующей асимметрии в предгорных районах Северо-Западного Кавказа;

. проанализировать размеры особей озерной лягушки в исследуемых водоемах;

. выявить соотношение самцов и самок среди половозрелых особей озерной лягушки.

земноводный флуктуирующий асимметрия лягушка

1. Аналитический обзор

.1      Характеристика флуктуирующей асимметрии

Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отличия в проявлении признаков на симметричных сторонах биологических объектов. Ее показатели характеризуют случайную изменчивость развития в пределах нормы реакции организма. В мировой и отечественной литературе, начиная с середины прошлого века, явление флуктуирующей асимметрии широко обсуждается, а ее показатели используются для характеристики «стабильности развития» и «онтогенетического шума» [Захаров, 1987].

Флуктуирующая асимметрия определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов. По фенологии она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной.

Флуктуирующая асимметрия выступает показателем внутрииндивидуальной изменчивости фенотипа и оценивает качество организма [Leung, Forbes, 1997], т. е. характеризует факторы (генетические и средовые), связанные с конкретной особью и влияющие на ее приспособленность и «здоровье». Однако уровень асимметрии используют не только для описания процессов развития отдельных особей, но и их групп. В последнее время особое применение показатели асимметрии находят в популяционной биологии для оценки состояния природных популяций [Захаров, 1987], изучения микроэволюционных преобразований [Soule, 1967; Захаров, 2001], а также для определения качества среды в целях биомониторинга [Методические ..., 2003].

Уровень стабильности развития может быть оценен с помощью флуктуирующей асимметрии, которая является результатом неспособности организмом развиваться по точно определенным путям [Захаров, Крысанов, 1996]. Флуктуирующая асимметрия рассматривается как незначительные ненаправленные отклонения от строгой симметрии [Захаров, Кларк, 1993]. Показатели флуктуирующей асимметрии используется в различных отраслях биологических знаний при изучении фенотипической изменчивости; для оценки функциональной значимости признаков и их подверженности селекционным силам, при характеристике динамики популяции и ее структуры, как обоснование при установлении популяционных границ и пр. Интенсивное применение флуктуирующей асимметрии и повышенный к ней интерес обеспечиваются широким распространением явления, простотой получения данных для ее оценки, возможностью применения показателей асимметрии при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем.

В то же время активное изучение явления асимметрии сопровождается не только расширением областей применения ее показателей, но и усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении величины асимметрии, которые противоречат новым эмпирическим данным и теоретическим (аналитическим, стохастическим) моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных [Методические …, 2003].

Считается, что чем больше негативное воздействие, тем больше величина асимметрии, как в природных популяциях, так и в контролируемых лабораторных группах особей [Parsons, 1992].

Специального внимания заслуживает оценка флуктуирующей асимметрии с точки зрения представления об изменчивости как способности к изменению.

Изменчивость - это способность к изменениям. Под изменением же понимается процесс перехода признака из одного состояние в другое в онтогенезе особи или в череде поколений.

Изменчивость - это реально существующие различи между организмами и группами организмов по степени выраженности их качественных и количественных признаков и свойств. Ланглет предложил различные три аспекта изменчивости: изменчивость как состояние, разнообразие; изменчивость как процесс изменения и изменчивость как абстрактная способность к изменению.

Наиболее подробная схема подразделения фенотипической изменчивости была предложена Захаровым М. В. [1987]. Схема фенотипической изменчивости представлена на рисунке 1.

Рисунок 1 - Схема подразделения фенотипической изменчивости из [Захаров, 1987]

Рассматривая различные случаи асимметрии, были выявлены существенные различия между сторонами, имеющие явно адаптивное значение и строгую наследственную обусловленность, и, напротив случаи, когда асимметричное проявление нерегулярно, и выражается в незначительных отклонениях от строгой билатеральной симметрии, без какой бы то ни было направленности. В связи с этим, на основании разных критериев, Ван Валеном была предложена классификация, согласно которой все разнообразие проявлений.

. Направленная асимметрия, охватывающая круг явлений, когда в норме какая-то структура развита на одной определённой стороне больше, чем на другой.

. Флуктуирующая асимметрия, являющаяся результатом неспособности организмов развиваться по точно определённым путям, которая может быть определена по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами, взятых со знаком.

. Антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами.

Очевидно, что каждый из этих типов асимметрии выделяется на основании разных критериев - первый по направленности, второй по взаимосвязи между сторонами, третий по причинной обусловленности - без четкого определения, как соотносятся все эти типы в соответствии с каждым критерием.

Таким образом, среди широкого круга явлений асимметрии резко выделяется флуктуирующая асимметрия. Другие типы асимметрии, как правило, выражаются в наследственно обусловленных адаптивных изменениях, принципиально различных по форме выражения, функциональной значимости и причинной обусловленности. Они, видимо, представляют интерес лишь как примеры структурных изменений и конкретных адаптаций в той или иной группе организмов. Их общность ограничивается в основном лишь областью феноменологии явлений, т.е. тем, что по фенотипическому выражению все они могут быть диагностированы как отклонения от билатеральной симметрии. Общебиологический интерес они, вероятно, могут представлять, главным образом, с точки зрения оценки геометрии живого асимметрии подразделяется на три основных типа.

Из этого следует, что флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и главное доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития [Захаров, 1987].

.2 Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных воздействий

Значительное внимание в настоящее время уделяется получение данных в составе видов на обширных территориях. Такая информация крайне важна для любой оценки качества среды и может быть использована для различных целей. При этом в дополнение к базовым данным о разнообразии и численности видов будет получена информация о том, в каком состоянии находятся отдельные популяции [Захаров, Баранов, 2000].

К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии земноводных к различным по происхождению антропогенным воздействиям. Роль земноводных в качестве биоиндикаторов загрязнения водотоков может быть весьма значительна [Спирина, 2007]

На территории Керженского государственного заповедника и города Нижнего Новгорода проводилась оценка состояния экосистем по показателям стабильности развития земноводных. Как объекты биомониторинга состояния и качества окружающей природной среды земноводные выполняют важную роль в функционировании биогеоценозов, достаточно однозначно характеризуют состояние тех экологических систем, компонентами которых они являются [Максимов, 2010]

В качестве объекта исследования были выбраны амфибии рода Rana.

Всего исследовано 46 особей лягушек Rana lessonae и Rana ridibunda . Отлов амфибий проводили в трех точках:

. Пруд на территории поселка Черноречье (Керженский государственный заповедник).

. Бассейн реки Ржавка, протекающей по Ленинскому району города Нижнего Новгорода. Эта территория подвержена общему антропогенному прессу города и воздействию со стороны завода "Этна".

. Бассейн реки Кова, протекающей по Нижегородскому и Советскому районам города Нижнего Новгорода

Выборки из Керженского государственного заповедника сравнивали с выборками из бассейнов городских рек Ржавка и Кова.

При оценке различий между популяциями по ЧАПО были установлены достоверные различия между выборками из Керженского заповедника и бассейн рек Ржавка и Кова (р < 0,01). В популяции из Керженского заповедника величина флуктуирующей асимметрии в период исследования оставалась небольшой.

На основе величины ЧАПП исследователи оценивали состояние популяций по балльной шкале уровня стабильности развития. Величина ЧАПП в популяции из Керженского заповедника составила 0,28, что соответствует первому баллу (условная норма). Значение ЧАПП для популяции р. Кова отвечает второму баллу стабильности развития, а р. Ржавка - третьему.

Вывод из этой работы показал, что исследование природных популяций из районов с разной степенью антропогенного воздействия позволило выявить нарушение стабильности развития при неблагоприятных средовых воздействиях [Баринова, Патяев, 2012].

Популяции зеленых лягушек в бассейне рек Кова и Ржавка характеризуются нарушениями стабильности развития, что говорит о неблагоприятном воздействии среды обитания на данные популяции.

Популяция амфибий в Керженском заповеднике находится в благоприятных условиях. Антропогенный пресс в заповеднике не достигает уровня, при котором начинаются процессы нарушения стабильности развития организмов [Баринова, Патяев, 2012].

Лада Г .А. в 2012 г. проводили анализ оценки состояния окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии у бесхвостых амфибий на территории Тамбовской области.

В качестве объекта исследования выбран массовый вид бесхвостых амфибий - озерная лягушка (Rana ridibunda). В общей сложности, использовано 854 особи: 2000 г. - 80 экз., 2002 г. - 124 экз., 2004-2005 г. - 650 экз. Результаты исследований представлены в таблице 1.

Результаты исследований показали, что в 2000 г. уровень флуктуирующей асимметрии в трех выборках лягушек (Чистые Пруды в Тамбовском районе, оз. Рамза в Кирсановском районе и р. Ворона в Инжавинском районе) оказался низким (от 0,29 до 0,36) (балльная оценка 1). Выборка из р. Карай (Инжавинский район) отличалась высоким показателем стабильности развития - 0,61 (балльная оценка IV). При этом в последней точке нет явно выраженных антропогенных воздействий. Причина повышенного уровня флуктуирующей асимметрии неизвестна.

Таблица 1 - Уровень флуктуирующей асимметрии в различных выборках озерной лягушки в 2000 г. [Лада, 2012]

В 2002 г. исследованы выборки лягушек из 5 точек бассейна р. Цна (Тамбовский район) с предполагаемым различным уровнем антропогенного загрязнения (таблица 2).

Самый высокий показатель нарушения развития (0,69, балльная оценка 5) зарегистрирован в выборке из водоемов Тамбовской ТЭЦ. Далее следуют две выборки из р. Цна: из д. Лесная Опушка (0,63), где река принимает стоки промышленных предприятий г. Котовска, находящегося выше по течению, и из с. Кузьмина-Гать (0,60) - места, расположенного выше основных источников загрязнения и рассматривающегося в качестве условного контроля. Несмотря на столь разную предварительную оценку уровня антропогенного загрязнения, балльная оценка в обеих выборках - 4. На следующем месте - выборка из р. Цна в п. Перикса (0,56, балльная оценка III), располагающегося выше Тамбова, но значительно ниже Котовска. Наименьший показатель (0,54, балльная оценка 2) получен для выборки лягушек из р. Жигалка, протекающей и впадающей в р. Цна в пределах г. Тамбов. Таким образом, имеет место противоречивая картина: часть результатов носила предсказуемый характер, другая часть отличалась от ожидаемых результатов.

Таблица 2 - Уровень флуктуирующей асимметрии в различных выборках озерной лягушки в 2002 г. [Пескова, Васютина, 2005]

В 2004-2005 г. подобная работа была выполнена на выборках лягушек из 7 мест бассейна р. Цна (Тамбовский и Сампурский районы) с предполагаемым различным уровнем антропогенного загрязнения (таблица 3). Работа проводилась и июне, июле, и августе. Некоторые из точек взятия выборок (р. Цна в п. Перикса, р. Жигалка, Тамбовская ТЭЦ) совпали с местами выполнения предшествующей работы, другие точки новые.

В результате можно сказать, что метод показал свою пригодность по полученным данным исследования [Об оценке …, 2012].

Действенность метода определения флуктуирующей асимметрии в целях оценки состояния окружающей среды была показана в ходе многих исследований. Известны результаты исследований, проведенных на территории России и стран ближнего зарубежья. Рассмотрим некоторые из них.

В южной Болгарии проводилась оценка состояния экосистем по показателям стабильности развития популяций озёрной лягушки, обитающих в биотопах, находящихся в разной степени антропогенного загрязнения. Всего было изучено 7 водоёмов, в которых было поймано 277 особей озёрной лягушки. В результате получены следующие показатели ЧАПП, ЧАПО, и дана бальная оценка стабильности развития.

) Хвостохранилище целлюлозно-бумажного завода г. Стамболийский (0,53±0,09; 0,51±0,01) - 2 балла;

) г. Глебово, маленькое озере, находящееся в черте города, в 4 км от электростанции и в 0,2-0,3 км от р. Сазлийка (0,22±0,03; 0,26±0,01) - 1 балл;

) г. Глебово, берега р. Сазлийка протекающей тоже в черте города (0,37±0,06; 0,36±0,01) - 1 балл;

) «Чёрное озеро» - место сброса вод из ТС «Марица-Исток» - 1, это пруд-отстойник (0,73±0,03; 0,67±0,01) - 5 баллов;

)р. Марица в месте сброса промышленных вод из химкомбината «Неохим», находящегося в окрестностях г. Димитровград (0,57±0,06; 0,54±0,02) - 3 балла;

) место стока вод сахарного завода в окрестностях г. Пловдив (0,37±0,02; 0,35±0,02) - 1 балл;

) р. Чая при впадении в р. Марица выше г. Пловдива (0,53±0,06; 0,57±0,02) - 2 балла.

Авторами были сделаны выводы, что в трёх водоёмах (2, 3 и 6) величина ЧАПП и ЧАПО озёрных лягушек минимальная, по балльной оценке соответствующая 1 баллу нарушения стабильности развития земноводных и, соответственно, загрязнения водоёмов. Популяции находятся в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития, антропогенный пресс не достигает уровня, при котором начинается процесс нарушения стабильности развития организмов.

В водоёмах 1 и 7, судя по величине ФА, наблюдаются нарушения стабильности развития озёрной лягушки, соответствующие второму баллу отклонения, которые характеризуют популяцию, как находящуюся в условиях напряженной экологической ситуации.

В 5-м водоёме нарушения стабильности развития ещё более сильно выражены, что соответствует третьему баллу.

Максимальной величины (из всех семи исследованных выборок земноводных) достигают показатели нарушения стабильности развития лягушек в водоёме 4 - «Чёрное озеро», которые оцениваются пятым баллом: популяция находится в критическом состоянии, стабильность развития нарушена очень сильно [Желев, Пескова, 2010].

В Белоруссии исследования проводились на территории города Гродно и его окрестностей. Вся территория по степени урбанизации была поделена на 3 зоны: 1 - сильно урбанизированная (водоем биологической очистки сточных вод мясокомбината); 2 - с умеренной степенью урбанизации (территория дачного хозяйства); 3 - слабо урбанизированная (в лесной зоне).

Для оценки стабильности развития были использованы 8 морфологических признаков: учитывалось число полос и пятен на внешней стороне бедра, голени и стопы, а так же число бугорков на L-образном пятне спины и число пятен на спине до тазового пояса. Были выявлены статистически значимые различия по интегральному показателю нарушения средней частоты асимметрии на признак (ЧАПП) между популяциями из зон с разной степенью урбанизации.

В исследуемых зонах вычислены показатели ЧАПП, для сильно урбанизированной зоны (0,61±0,030) - 4 балла; для зоны с умеренной степенью урбанизации (0,52±0,030) - 2 балла; для слабо урбанизированной зоны (0,35±0,019) - 1 балл. По результатам видно, что уровень антропогенного воздействия существенно влияет на снижение показателя средней частоты асимметрии на признак, а его величина может служить показателем степени такой нагрузки на популяции.

Проводился мониторинг некоторых притоков Дона по показателям флуктуирующей асимметрии рыб и земноводных. В качестве объектов использовались карась серебряный и лягушка озерная. Так как нас в большей степени интересуют исследования с участием земноводных, то мы приведем данные полученные авторами по лягушке озерной (таблица ). Количество особей в выборке - 10.

Таблица 3 - Показатели флуктуирующей ассиметрии озерной лягушки из притоков Дона [из Костылевой, Песковой, 2010]

Судя по величине флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, река Азовка загрязнена сильнее, чем река Кагальник.

Известно, что отклонения от билатеральной симметрии, в развитии парных признаков происходят во время ранних (личиночных) стадий онтогенеза водных позвоночных. Пойманные в р. Азовка и р. Кагалька лягушки являются трехлетними. Поэтому данные, полученные по лягушкам, характеризуют состояние соответствующих рек в 2007 г. При наличии репрезентативных выборок животных каждого возраста можно получить достаточно полную картину динамики состояния водоема за несколько лет [Костылева, Пескова, 2010].

Таким образом, снижение показателя уровня средней частоты асимметрии на признак, оцененного по нарушениям различных морфологических структур, может служить универсальным показателем здоровья среды [Якчуревич, 2002].

На территории города Краснодара в течении двух лет Т. И Жуковой, А. В. Алексеевой, П. В. Тирйаки П. В. [2011] было исследовано 4 водоема - в центре города и в пригороде. Исследователями анализировалось нарушение гомеостаза развития на основании показателей флуктуирующей асимметрии озерной лягушки Rana ridibunda при обитании в различных биотопах города Краснодара. Материал был собран в 2009 г. и 2010 г.

Таблица 4 - Уровень флуктуирующей асимметрии в различных выборках озерной лягушки в 2004-2005 гг. [Жукова, Алексеева, Тирйаки, 2011]

ЧАПП

Балльная оценка

Показатель стабильности развития

Балльная оценка

Рка Цна,т с. Сампур

0,28±0,021

I

0,27±0,023

I

Река. Цна, с. Перикса

0,30±0,024

I

0,30±0,020

I

Река Цна, парк «Дружба»

0,26±0,023

I

0,28±0,031

I

Река Жигалка, г. Тамбов

0,33±0,021

I

0,32±0,21

I

Река Студенец, с. Ласки

0,31±0,031

I

0,31±0,036

I

Использовалось четыре водоема: водоем № 1 - оз. Карасун; водоем № 2 - сеть связных между собой искусственных водоемов для выращивания лотоса и кувшинок в ботаническом саду КубГУ; водоем № 3 - мелководная заводь р. Кубани в районе Яблоновского моста; водоем № 4 - находится в пойме р. Кубани, в рекреационной зоне.

Исследования показали, что данные по величине флуктуирующей асимметрии озерной лягушки три из четырех обследованных водоемов на территории г. Краснодара находятся в условиях напряженной экологической ситуации (2 и 3 балла), а оз. Карасун даже в кризисной ситуации (4балла). В пригородной зоне популяция земноводных находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития (1балл) [Жукова, Алексеева, Тирйаки, 2011].

На территории Ульяновской области проводилась оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana radibunda), подверженных антропогенному воздействию разной интенсивности. Оценку стабильности развития проводили по показателю флуктуирующей асимметрии. В качестве показателя асимметрии для межпопуляционного сравнения использовалась средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП). Статистическая значимость различий между выборками оценивали по критерию Стьюдента. Результаты представлены в таблице 6.

Таблица 5 - Оценка состояния природных популяций озерной лягушки на территории Ульяновской области [из Спириной, Романовой, Спириной, 2011]

Наибольшие нарушения стабильности развития были обнаружены у озерных лягушек, отловленных в р. Свияга, они характеризуются пятым баллом, что соответствует критическому состоянию. Среди обследованных выборок наиболее благополучными оказалось состояние популяций из условно контрольного района (р. Уса), они характеризуются первым баллом (условно нормальное состояние).

При анализе коэффициентов корреляции средней частоты асимметричного проявления на признак была выявлена сильная связь с содержанием свинца, кадмия, и связь средней силы с содержанием никеля и хрома в воде, поэтому авторы считают использование показателей флуктуирующей асимметрии для оценки стабильности развития озерных лягушек и индикации водотока целесообразным [Спирина, Романова, Спирина, 2011].

Показатели флуктуирующей асимметрии озерной лягушки в исследованных водоемах г. Краснодара оценивающиеся от 1 до 3 баллов представлены в таблице 4.

Таблица 6 - Значения коэффициента асимметрии озерной лягушки водоемах г. Краснодара [Жукова и др., 2011]

Пескова Т. Ю. и Васютина А. В. в 2005 году анализировали результаты применения метода флуктуирующей асимметрии для установления состояния шести популяции озерной лягушки, две из которых обитают в горных водоемах.

Сбор объектов исследования проводился в 6 водоемах. Водоем № 1 - мелководная река Убин с чистой прозрачной водой. Не обнаружены какие-либо факторы, пагубно действующие на окружающую среду. Водоем № 2 - пруд расположенный между станицей северской и селом львовским (равнина), находится вблизи птицефабрики. Водоем № 3 - пруд в окрестностях ст. Шапсугской, поблизости рисовые чеки, с которых водоем попадают пестициды. Водоем № 4 - озеро в окрестностях биостанции КубГУ «Камышанова Поляна» (высота 1100-200 м над ур.м.), водоем чистый. Водоем № 5 - озеро в окрестностях поселка Эсто-Садок, недалеко от Красной поляны (высота 950 м над ур.), водоем чистый. Водоем № 6 - озеро Карасун в черте г. Краснодара, в водоем попадают ядохимикаты и частично бытовой мусор.

Результаты данной работы показали, что сравнение параметров флуктуирующей асимметрии озерной лягушки в исследованных водоемах показывает, что в горных водоемах отмечено самое низкое значение ЧАПП (0,35 и 0,36). Хотя различия показателей ЧАПП лягушек из горных водоемов (водоем 4 и 5) и чистого водоема в предгорьях (1водоем) находятся в пределах статистической ошибки (t=1,19 и 1,41),заметна тенденция к увеличению показателя флуктуирующей асимметрии земноводных в водоемах, расположенных на меньшей высоте. В целом же все три водоема оценены первым баллом.

В водоемах на равнине отмечены очень высокие значения ЧАПП, соответствующие 4 и 5 баллам. Особо велико значение ЧАПП в 6 водоеме, находящемся в пределах г. Краснодара.

Таким образом, популяции озерной лягушки, обитающих в предгорьях Кавказа, имеют показатели ЧАПП, сравнимые с показателями популяций бесхвостых земноводных, обитающих на слабо урбанизированной территории, тогда как обитание в условиях города повышает показатели ФА [Пескова, Васютина, 2005].

Оценку стабильности развития озерной лягушки проводили Т. И. Жукова и О.П Герасимова в сентябре 2009-2010 года, в водоемах степной зоны Западного предкавказья. Водоемы, различавшиеся степенью загрязненности, находились в окрестностях станицы Динской Краснодарского края.

Флуктуирующую асимметрию озерной лягушки учитывали в 4 точках. Точка № 1 - малый отстойник Динского сахарного завода, точка № 2 - большой отстойник этого же завода, точки № 3 и № 4 - участки реки Кочеты. Был установлен возможный обмен земноводных между отстойниками и рекой.

Результат исследований флуктуирующей асимметрии озерной лягушки в водоемах Динского района представлен в таблице 5.

Таблица 7 - Значения коэффициента асимметрии озерной лягушки водоемах Динского района [Жукова, Герасимова, 2012]

Таким образом, судя по показателям флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, загрязнение р. Кочеты в пределах станицы Динской минимальное (водоёмы 3 и 4). Популяция находится в оптимальных условиях развития, но наблюдается начальные отклонения от нормы. Загрязнение отстойников существенное (водоёмы 1 и 2), так как водоем оценивается в 3 балла, это говорит о том, что стабильность развития озерной лягушки нарушена существенно [Герасимова, Жукова, 2012].

Таким образом, обзор литературы показал, что в последние годы применение земноводных как объекта биоиндикации загрязнения среды получило весьма широкое распространение.

Также из обзора видно, что наиболее часто в качестве тест-объекта при оценке состояния окружающей среды используются озерные лягушки (Rana ridibunda). Это предпочтение основано на том, что данный вид имеет широкий ареал и высокую численность. Кроме того для озерных лягушек разработана четкая шкала оценки отклонений состояния от условной нормы для различных частей ареала. В связи с этим мы использовали данный вид в своих исследованиях.

2. Материал и методы исследования

Оценка гомеостаза развития озерной лягушки проводится морфологическим методом. Морфологические показатели характеризуют уровень стабильности индивидуального развития как способность к формированию сходного фенотипа при данных условиях среды. Показателем стабильности развития может служить флуктуирующая асимметрия.

В отношении качественных признаков величина флуктуирующий асимметрии в исследуемой выборки, может быть оценена по проценту симметричных (или асимметричных) особей. При этом возможен учет, как симметрии-асимметрии каждого варианта, так и суммарного числа симметричных и асимметричных особей по всем вариантам исследуемого признака.

Для наиболее точной несмещенной оценки величины количественных признаков лучше использовать суммарные значения признака на обеих сторонах тела. Такая оценка в отношении качественных признаков может быть при учете общей частоты признака в выборке вне зависимости от того, слева, справа или на обеих сторонах тела он проявился у отдельной особи, по аналогии с учетом пенентрантности (когда подсчитываются все особи, проявившие признак, вне зависимости от степени его выраженности).

С помощью флуктуирующий асимметрии возможно обнаружение неравноценности разных популяций вида по этому показателю, а также выяснение того, с чего взяты эти различия, какие факторы являются определяющими в межпопуляционном несходстве по данной характеристике. Это предполагает сравнение популяций, существенно контрастирующих как с генетической точки зрения, так и с точки зрения условий среды. Межпопуляционные развития по данному показателю могут быть выявлены при сравнении выборок, единственно взятых из разных популяции.

Флуктуирующая асимметрия как проявление случайной изменчивости развития является основным показателем стабильности развития.

Речь идёт об ошибках в развитии, которые будут минимальны при оптимальных условиях и максимальны при неоптимальных.

Обобщая сложившуюся в настоящее время ситуацию можно выделить три ключевых направления в исследовании флуктуирующей асимметрии:

выбор, идентификация билатеральных признаков и верификация их флуктуирующего характера у организмов разных видов. Это направление требует исключительной педантичности и компетенции, поскольку предопределяет успех дальнейших исследований;

разработка корректных методов количественной оценки величины флуктуирующей асимметрии по комплексу признаков. По существу, это частный случай общей задачи об определении и способах расчётов количественных характеристик, отражающих степень симметрии конкретных систем;

применение флуктуирующей асимметрии как меры стабильности развития и онтогенетического шума в биоиндикационных исследованиях оценки качества среды обитания [Методологические и методические …, 2003].

При проведении анализа с использованием предлагаемой схемы признаков нужно учитывать следующие рекомендации:

не следует учитывать мелкий крап;

при работе с признаком 1-6 бывает трудно отличить пятна от полосы. Предлагается использовать формальный критерий, длина которого, по крайней мере, в два раза превышает ширину;

пятна спины, расположенные между центральной линией и дорзолатеральной железой следует учитывать от основания головы до подвздошной кости, так как каудальнее часто располагается множество мелких пятен, точный учет которых затруднителен;

следует учитывать только наиболее крупные поры на плантарной поверхности четвертого пальца. Число таких пор обычно бывает не больше пятнадцати;

место соединения межчелюстной кости и верхнечелюстной кости определить достаточно легко, так как соединение это подвижно.

При выявлении флуктуирующей асимметрии и для оценки стабильности развития использовали подходы, предлагаемые В. М. Захаровым и др. (2000а).

Схема морфологических признаков, по которым проводится анализ, представлена на рисунке 2.

1- Число полос на дорсальной стороне бедра; 2 - число полос на дорсальной стороне голени; 3 - число полос на дорсальной стороне голени; 4 - число полос на стопе; 5 - число пятен на стопе; 6 - число белых пятен на плантарной стороне второго пальца задней конечности; 7- число белых пятен на плантарной стороне третьего пальца задней конечности; 8 -число белых пятен на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 9 - число пятен на спине.

Рисунок 2 - Схема морфологических признаков озерной лягушки для оценки уровня флуктуирующей асимметрии (из [Методика оценки, 2003])

Объектом наших исследований являлась озерная лягушка (Pelophylax ridibundus). Количество особей отловленных в каждом биотопе составило 20 особей, то есть всего было поймано 120 особей.

В качестве показателя асимметрии была использована средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП), которая представляет собой число асимметричных признаков на особь, поделенное на число проанализированных признаков, а также средняя частота асимметричного проявления на особь (ЧАПО), представляющая собой число асимметричных проявлений на признак, поделенное на число исследованных особей.

Оценивали флуктуирующую асимметрию озерной лягушки по показателям ЧАПО (частота асимметричного проявления на особь) и ЧАПП (частота асимметричного проявления на признак). Оценка уровня флуктуирующей асимметрии озерных лягушек и состояния водоемов дана по шкале, приведенной в таблице 6.

Таблица 8 - Шкала для оценки отклонений состояния лягушек от условной нормы [Пескова, Жукова, 2007]

Сбор материала для данной работы проводился в 2013 году, в течение трех месяцев (июнь, июль, август), и в 2014 году с марта по май, в предгорных районах Северо-Западного Кавказа. Исследования проводились в водоемах города Хадыженска и на территории б/с «Камышанова поляна» (Апшеронский р-н Краснодарского края).

Заказник «Камышанова Поляна» расположен на северной окраине Лагонакского нагорья на верхней границе лесного пояса и занимает площадь 2924 га. На высоте 1200-1800 м над у.м. формируется особенно сложный природный комплекс, в котором переплетаются экосистемы широколиственных, хвойных хвойно-широколиственных лесов с системами альпийских и субальпийских лугов.

Климат умеренно континентальный. Годовое количество осадков колеблется от 800 до 1900 мм, максимум приходится на летне-осенний период. Зима умеренно мягкая, с частой сменой ветров, что вызывает изменчивость температур. Высота снежного покрова достигает 2 м. Максимальная температура летом. В весенне-летний период господствуют южные и юго-западные ветры, в осенне-зимний период ветры северных и северо-восточных направлений.

На территории заказника находится много горных ручьев, родников, временных прудов и озёр.

Речные долины охватывают хребет Азиш-Тау с юга, запада и севера,Река Мезмай и не большие притоки Курджипса разрезают хребет. Питание рек осуществляется за счет карстовых источников. Для рек характерны значительные уклоны. Реки имеют многочисленные водопады. Самый крупный водопад это - Университетский, расположен в предустьевой части реки Мезмай, Горелой балке. Высота водопада составляет 60 м, имеются несколько уступов.

Вода в реках слабо минерализирована. В половодье она содержит до 200-300 мг/л растворимых солей. Вода мягкая и обладает хорошими питьевыми качествами.

Город Хадыженск находится в предгорной части Главного Кавказского хребта, расположен на высоте 180 м над ур.м. в широкой межгорной котловине. Город пересекается р. Пшиш (левобережный приток Кубани, впадающий в Краснодарское водохранилище) и речкой Хадажкой (приток реки Пшиш).

В последние годы отмечены загрязнения естественных биотопов, связанные с деятельностью человека. В реку Пшиш сливаются канализационные сточные отходы предприятий и больниц. В течении всего времени происходит утечка нефти из заброшенных скважин, которая растекается по реке Хадажке, а она в свою очередь впадает в Пшиш.

Исследования проводились в шести точках:

Точка 1 - Камышанова Поляна. Водоем длиной 150 м, ширина около 100 м, дно водоема илистое, источников загрязнения поблизости нет.

Точка 2 - г. Хадыженск, Лодочное озеро. Неглубокий водоем длиной 450 м, и шириной 150 м. Данное озеро является старым руслом реки Пшиш, во время дождей оно пополняется водой из ручьев, которые стекают с близ лежащих гор, при переполнении озера вода уходит в ручей, который соединяется с рекой Пшиш. На данный момент наблюдается полное зарастание озера ряской, северная часть водоема также заросла камышом, толщина ила в водоеме около 20 см. Сильной антропогенной нагрузки этот водоем не испытывает так как в непосредственной близости нет промышленных предприятий, и стоки бытовых отходов в данный водоем не попадают.

Точка 3 - Очистное озеро, искусственное озеро очистных сооружений, длина 400 м, ширина от 84 до 150 м. Озеро отстойник было создано при постройке очистных сооружений. Сточные воды и содержимое септиков проходят очистку, после чего эта вода порционно сбрасывается в очистное озеро. Водоем соединен с рекой Пшиш, куда и попадает вода из озера при повышении его уровня. Так же озеро захламлено бытовым мусором. Нужно обратить внимание на то, что в 2000-2001 годах водоем имел глубину порядка 6 метров, а на данный момент глубина составляет около 4 м.

Точка 4 - Участок старого русла реки Пшиш, на данный момент старое русло реки представляет собой ручей. Дно исследуемого участка неровное, глубина колеблется от 0,5 м до 1,5 м. В водоем не попадают бытовые, сточные воды, но при осадках, с близ лежащих гор стекают ручьи, которые могут смывать нефтяные отходы заброшенных нефтяных скважин.

Водоем 5 - Озеро Верхнее. Данный водоем находится за чертой города Хадыженска, Апшеронского района, и находится выше уровня города. Высота 186 м над у. м., длина 130 м, ширина 40 м, глубина колеблется от 0,5 м, до 2 м. Вода в водоеме чистая, прозрачная, нет никаких промышленных предприятий и не обнаружены какие-либо факторы, пагубно действующие на окружающую среду. Озеро пополняется за счет ручьев, стекающих с гор, и ключей, которые бьют из-под земли дна водоема.

Водоем 6 - р. Хадажка, чистый участок. Исследуемый участок реки находится за чертой города Хадыженска. Участок неглубокий, как и сама речка, дно рельефное, имеется множество перекатов. Вода прозрачная, чистая. В реку могут попадать только бытовые отходы небольшого поселения, население которого составляет около 500 человек. Выше по течению нет никаких населенных пунктов, нет промышленных предприятий, и соответственно источников антропогенного загрязнения.

Параллельно определяли соотношение самцов и самок в каждой из популяции (по внешним признакам: у самцов есть брачные мозоли на внутренних пальцах передних конечностей и резонаторы в углах рта), а также линейные размеры тела (длину тела) озерных лягушек.

Все полученные данные были обработаны стандартными статистическими методами [Лакин, 1980].

3. Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки в предгорных районах Северо-Западного Кавказа

По результатам нашего анализа основных признаков флуктуирующей асимметрии мы получили значения ЧАПП и ЧАПО для каждого водоема. В таблице 7 приведены максимальные и минимальные значения по каждому признаку, а так же дана бальная оценка стабильности развития озерной лягушки в разных водоемах.

Таблица 9 - Стабильность развития популяции озерной лягушки в различных биотопах Апшеронского района (min-max, x± m)

Проанализировав данные, можно говорить о том, что уровень развития озерной лягушки в точке 1 - водоеме Камышановой Поляны оценивается в 1 балл, это говорит о том, что популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем развития стабильности развития.

В одной из более ранних работ [Пескова, Васютина, 2005] было установлено, что для озерной лягушки из этого же водоема показатель флуктуирующей асимметрии составил 0,26±0,07, что также составляет 1 балл. Эти результаты говорят о том, что водоем не загрязнен и не подвержен никакой антропогенной нагрузке, и такое состояние характерно для этого водоема в течение нескольких лет.

Уровень отклонений от стабильного развития озерной лягушки в точке 2 оценивается в 1 балл, это говорит о том, что хоть водоем и находится в черте города, он не подвержен загрязнению, популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем развития стабильности. Это подтверждается тем, что при визуальной оценке, водоем не имеет никаких стоков с отходами, и не захламлен мусором.

В точке 3 уровень асимметрии оценивается в 4 балла, это говорит о том, что популяция находится в кризисном состоянии, антропогенное воздействие на этот водоем значительно, это подтверждается тем, что в водоем попадают сточные воды канализаций. Ранее в этом водоеме не проводились подобных исследований.

Уровень развития озерной лягушки в точке 4 - участок старого русла реки Пшиш и в точке 6 - участок в верховье реки Хадажки, оценивается в 2 балла, это значит, что популяция подвергается антропогенному стрессу, приводящему к незначительным, обратным нарушениям стабильности развития. В предыдущих исследованиях (Пескова 2007) было установлено, что для озерной лягушки этой же реки Хадажки, показатель флуктуирующей асимметрии составил: ЧАПП - 0,49±0,03, ЧАПО - 0,51±0,02, что также оценивается в 2 балла.

В точке 5 - озеро Верхнее, уровень асимметрии озерной лягушки оценивается в 1 балл, это говорит о том, что популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития. Полученный результат соответствует состоянию водоема.

При анализе состояния популяций озерной лягушки из разных водоемов по количественному соотношению особей разного пола мы получили данные, которые представлены в таблице 8

Таблица 10 - Число половозрелых особей самцов (числитель) и самок (знаменатель) озерной лягушки в исследованных водоемах предгорных районов Северо- Западного Кавказа

При попарном сравнении соотношения самцов и самок из шести водоемов при помощи критерия Пирсона (ᵡ2), достоверными оказались только различия между популяциями из 1 и 3 точек (ᵡ2=4,91). Также значение ᵡ2 приближается к стандартному (3,84) , но не достигает его при сравнении соотношения самцов и самок в точках 1 и 4, а также 3 и 5 между собой (ᵡ2=3,64 и 3,60 соответственно). Сравнение соотношения самцов и самок во всех других точках между собой достоверных различий не показало.

Данные таблицы 7 показали, что соотношения половозрелых самцов и самок в исследованных популяциях озерной лягушки различно. В водоемах, где особи озерной лягушки имеют бальной оценку стабильности развития 1 и 2, преобладают самцы, что дополнительно свидетельствует о том, что водоем не загрязнен. В водоемах, где особи озерной лягушки имеют бальную оценку стабильности развития 4, преобладание самок было выше, это говорит о том, что водоем загрязнен.

Данные полученные при анализе флуктуирующей асимметрии и анализе соотношения полов совпадают и подтверждают чистоту водоема Камышановой поляны, Лодочного озера, Старого русла реки Пшиш, Верхнего озера, участка реки Хадажки, и так же подтверждают загрязненность Очистного озера.

В литературных источниках имеются данные о том, что в загрязненных водоемах Западного предкавказья наблюдаются изменения половой структуры популяции: в чистом водоеме среди половозрелых животных преобладают самцы, а в загрязненном водоеме как правило больше самок [Пескова, 2002].

Также в литературе есть сведения и об иных сдвигах в третичном соотношении полов очень сильно загрязненных водоемах - в сторону увеличения числа самцов в результате большего отмирания самок во время полового созревания [Кубанцев, Жукова, 1994].

Видимо, разнонаправленные изменения половой структуры популяции озерной лягушки, при обитании в загрязненных водоемах объясняются разной степенью токсического воздействия: при более слабом, в первую очередь, гибнут более активные и подвижные самцы. Следующая ступень - отмирание самок, у которых, как это было отмечено ранее, под действием токсикантов, наблюдаются серьезные нарушения репродуктивной системы [Пескова, 2001].

Следовательно, по половой структуре популяций, а именно по преобладанию самцов или самок среди половозрелых земноводных, можно делать выводы о степени загрязнения водоемов, в которых они обитают.

Таким образом, различия половой структуры популяции озерной лягушки в водоемах разной степени загрязненности могут быть использованы для биоиндикации [Пескова, Жукова, 2007].

В результате анализа размеров половозрелых особей озерной лягушки в различных популяциях (таблица 9), можно сделать вывод о том, что в чистых водоемах (№ 1, № 2, № 4, № 5, № 6) длина тела самок превышают размеры самцов. Причем среднее значение линейных размеров самцов и самок в биотопе № 1 превышают среднее значение этого показателя самцов и самок в остальных биотопах.

Эти данные подтверждаются литературными данными в которых говорится что в чистом водоеме среди половозрелых животных преобладают самцы, а в загрязненном водоеме как правило больше самок [Пескова, 2002].

Таблица 11 - Размеры половозрелых самцов и самок озерной лягушки в различных биотопах Апшеронского района (min-max, x± m)

При сравнении длины тела самок и самцов с помощью t-критерия Стьюдента, мы установили, что во всех исследуемых популяциях статистически достоверно, что самки крупнее самцов (t =13,12; 34,05; 9,02; 18,28; 7,51 при t-критерии Стьюдента =2,09).

При сравнении длины тела озерной лягушки из разных популяций с помощью t-критерия Стьюдента, статистически достоверными оказались различия между самками Камышановой поляны и старого русла реки Пшиш (t =23,71 при t-ст. =2,10). Так же, различия достоверны между самцами этих же водоемов. (t =9, 94 при t-ст.=2,07).

В биотопе № 3 среднее значение для самок было выше, чем среднее значение для самцов. Так же среднее значение размеров, как самок, так и самцов оказалось наименьшим из всех исследуемых биотопов. Это объясняется тем, что загрязнение воды влияет на размеры особей, как самок, так и самцов. Водоем в биотопе Камышановой поляне, оказался самым чистым, и средние значение размера из всех исследуемых водоемах оказалось наиболее высоким.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы по биоиндикации некоторых водоемов Апшеронского района при помощи различных показателей озерной лягушки в предгорных районах Северо-Западного Кавказа мы можем сделать такие выводы:

. При анализе стабильности развития озерной лягушки уровень флуктуирующей асимметрии особей из водоема №1 составляет 0,18 и 0,18 (ЧАПО и ЧАПП соответственно), из водоема № 2 составляет - 0,28 и 0,27, из водоема № 3 - 0,61 и 0,61, из водоема № 4 - 0,43 и 0,42, из водоема № 5 - 0,22 и 0,20, из водоема № 6 - 0,46 и 0,46.

. Водоемы № 1 (водоем на Камышановой Поляне) , № 2 (Лодочное озеро, г. Хадыженск) и №5 (Верхнее озеро) оцениваются 1-м баллом, следовательно, водоемы не загрязнены.

Водоемы № 4 (старое русло реки Пшиш) и № 6 (чистый участок реки Хадажки) оцениваются в 2 балла, популяция подвергается антропогенному стрессу, приводящему к незначительным, обратным нарушениям стабильности развития.

Водоем № 3 (Очистное озеро, г. Хадыженск) оценивается 4-м баллом, антропогенное воздействие на этот водоем значительно.

. При анализе размеров особей озерной лягушки выявлено, что во всех водоемах самки достоверно крупнее самцов.

. В результате анализа соотношения самцов и самок среди половозрелых особей озерной лягушки в различных популяциях мы пришли к выводу, что в чистых водоемах (№ 1, № 2, № 5, № 6) преобладают самцы (в 2,5; 1,4; 1,8; 1,2 раза соответственно). В загрязненном водоеме № 3, а также в чистом водоеме №4 преобладают самки (в 1,9 и 1,5 раза соответственно).

В заключении можно сказать, что на данный момент имеется большое количество данных по флуктуирующей асимметрии бесхвостых, и совсем небольшое количество работ по исследованию флуктуирующей асимметрии хвостатых и одного из представителей, отряда бесхвостых краснобрюхая жерлянка, в связи с чем, и выбрана данная тема

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР/ А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н. Щербак. - М.: Просвещение, 1977.414с
 2.Вершинин В. Л. Адаптивные и микроэволюционные процессы в популяциях амфибий урбанизированных территорий // Працi Українського Герпетологiчного Товариства. 2009. № 2. С. 7-20.

.Вершинин В. Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города// Экология, 1995, №4. С 299-306

. Вершинин В.Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск, 1985а. -С.61-75.

. Вершинин В. Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. -Свердловск, 1987а. -С. 74-79.

. Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Физиологические показатели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий // Экология. 1999.№3. С.283-287.

. Герасимова О. П., Жукова Т. И. Флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки (Pelophylax ridibundus Pall.) в водоёмах степной зоны Западного Предкавказья Краснодар // Горные экосистемы и их компоненты. Нальчик, 2003. С. 88-90.

. Желев Ж. М., Пескова Т. Ю. Биоиндикационная оценка антропогенного влияния на экосистемы в Болгарии по стабильности развития популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопряженных территорий. Краснодар, 2010. С. 83-88.

. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. в сб.: Фенетика популяций. - М., 1982, с 38-44.

. Жукова Т. И. Кубанцев Б.С. Бурлаченко Т.Д. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов // Антропогенное воздействие на популяции животных, №3, 1987. с.61-81

. Замалетдинов Р.И. Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяции зеленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда

. Жукова Т. И., Алексеева А. В., Тирйаки П. В. Актуальные вопросы экологии и охраны природы Южных регионов России и сопредельных территорий // Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки в водоемах на урбанизированных территория. Краснодар, 2011. С. 59-61.

.Замалетдинов Р. И. Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяций зеленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино - М., 2001. С. 105-106

.Замалетдинов Р. И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2003. 24 с.

. Захаров В. М. Асимметрия животных. Популяционно-феногенети- ческий подход. М., 1987. 178 с.

. Захаров В. М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях // Практика оценки. М., 2001. 148 с.

. Захаров В. М., Кларк Д. Н. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем отдельных видов // М., 1993. 79 с.

. Захаров В. М., Крысанов Е. Ю. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. 170 с.

. Лада Г. А. Об оценке состояния окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии у бесхвостых амфибий на примере озерной лягушки (Rana ridibunda) // Принципы экологии. 2012. С. 72-78.

. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

.Леонтьева О. А. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенной трансформации экосистем Подмосковья // Экологические исследования в Москве и Московской области: Животный мир. М., 1995. С. 37-50.

.Леонтьева О. А., Семенов Д. В. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 6. С. 726-737.

. Максимов С. В. Биоиндикация состояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России: автореф. дис. … канд. биол. наук. Брянск, 2010. 22 с.

. Методика оценки среды / В. М. Захаров [и др.]. М., 2000. 66 с.

. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). М., 2003. 28 с.

. Методологические и методические аспекты мониторинга здоровья среды государственного природного заповедника "Керженский" / Д. Б. Гелашвили [и др.] // Труды ГПЗ "Керженский". Т. 1. Н. Новгород, 2004. С. 287-325.

. Пескова Т. Ю. Горные экосистемы и их компоненты ч. 3 // Оценка уровня антропогенного загрязнения биотопов в западном предкавказье с помощью малоазиатской лягушки. М., 2007. С. 32-36.

. Пескова Т. Ю., Васютина А. В. Сравнение флуктуирующей асимметрии в популяции озерной лягушки в горных и равнинных водоема // Горные экосистемы и их компоненты, Нальчик, 2005. С. 129-130

. Пескова Т. Ю., Жукова Т. И. Использование земноводных для биоиндикации загрязнения водоемов // Наука Кубани. 2007. № 2. С. 45-54.

. Пескова Т. Ю., Жукова Т. И. Уровень флуктуирующей асимметрии близких видов земноводных при синтопическом обитании в горных водоемах Кавказа. Животный мир горных территорий. Нальчик, 2009. С. 406-411.

. ПесковаТ. Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды // Наука Кубани. 2002. 132 с.

.Пескова Т. Ю., Жукова Т. И., Величко Т. С. Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки и зеленой жабы // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского. СПб., 2011. С. 219-223.

.Петров В. С., Шарыгин С. А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С. 41-48.

.Пястолова О. А. Амфибии как индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 174.

. Римшин, В. И. Экология малых рек России: проблемы и пути их решения / В. И. Римшин // Бюллетень Строительной Техники - 2004. - №10. С. 5-1

. Спирина Е. В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки вод среды обитания: автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 2007. 21 с.

38. Спирина Е. В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: дис. ... канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. 193 с.

39. Стром И. А., Пескова Т. Ю. Определение нарушения гомеостаза развития с помощью показателей флуктуирующей асимметрии озерной лягушки в Западном Предкавказье. Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопряженных территорий. Краснодар, 2010. С. 74-76.

. Устюжанина О. А., Стрельцов А. Б. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек (Rana ridibunda) // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино - М., 2001а. С. 298-299.

.Устюжанина О. А., Стрельцов А. Б. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озерных (R. ridibunda) лягушек // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино - М., 2001б. С. 296-298.

.Ушаков В. А., Образцов А. А. Морфогенетические, фенетические и морфометрические подходы в определении стабильности развития популяций зеленых лягушек на территории Нижегородской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2000. Вып. 4. С. 49-55.

.Файзулин А. И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 20 с.

.Хицова Л. Н., Шерстяных В. А., Бутов Г. С. К оценке состояния окружающей среды по гомеостазу развития озерной лягушки в условиях Центрального Черноземья // Труды биологического учебно-научного центра ВГУ. Воронеж, 2004. Вып. 18. С. 122-124.

. Чубинишвили А. Т Захаров В. М., Дмитриев С. Г и др. Здоровье среды: практика оценки. 2000. С. 44-47.

. Чубинишвили А. Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall), обитающих в условиях химического загрязнения в районе средней Волги // Экология, 1998а. С. 71-74.

. Чубинишвили А. Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda, Pall) в районе нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоологический журнал, 1998б. С. 942-946.

. Leung В. Forbes M. R. Modeling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness // Oikos. 1997. N 78. P. 105-157.

. Palmer A., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annual Review of Ecology and Systematic. 1986. Vol.17. P. 421.

. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. N 68. P. 361-364.

. Soule M. Phenctics of natural populations. Asymmetry and evolution in a lizard // The American naturalist. 1967. Vol. 101. N. 918. P. 160.

52. Баринова О. В., Патяев А. Н. Оценка экологического состояния водоемов по морфологическим показателям лягушек, обитающих в них: учебно-исследовательский проект //GREENSAIL.RU. Режим доступа <http://edu.greensail.ru/monitoring/ projects/pataev.shtml> (дата обращения 18.11.2013).

. Ильичев В. Г. Адаптация параметров в моделях популяций // Журнал общей биологии // ELEMENTY.RU Режим доступа: http://elementy.ru/genbio/synopsisartid=121 <http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=121> (дата обращения 15.10.2013).