Биотические круговороты

Содержание

Введение

Биотические круговороты

Заключение

Список литературы

Введение

Жизнедеятельность биогеоценоза возможна только при условии постоянного притока энергии и круговорота веществ в нем (биотического круговорота). Однако, поскольку в жизнедеятельности биогеоценоза наряду с живыми организмами большое значение имеют химические и геологические факторы, рассматривать круговорот веществ в биогеоценозе следует с позиции биогеохимического цикла, что не тождественно биотическому круговороту, подразумевающему извлечение живыми организмами из окружающей их неживой природы больших количеств минеральных веществ и возвращение после своей смерти в окружающую среду их химических элементов, т.е. циркуляции веществ между гидросферой, литосферой, атмосферой и живыми организмами.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым в круг, т.к. часть органических и неорганических веществ выносится за пределы биогеоценоза и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом, накапливаются полезные ископаемые - уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Постоянный приток энергии в экосистему происходит за счет солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в энергию химических связей органических соединений.

Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

О круговороте веществ можно говорить только в очень узком смысле биотического круговорота: поступления биогенных элементов (углерода, кислорода, азота и пр.) к живым организмам и возвращение этих же биогенных элементов в окружающую среду (т.е. потребление и возврат биогенных элементов происходит по кругу).

В биогеоценозе круговорот веществ происходит как между геосферами (атмосферой, гидросферой, земной корой, гранитной, базальтовой и другими сферами) в пределах 10-20 км (местами 50-60 км) от поверхности Земли, так и между некоторыми геосферами и живыми организмами. Непосредственно непрерывный круговорот веществ наблюдается в атмосфере, гидросфере, верхней части твёрдой литосферы и в биосфере. К геологической силе в этом круговороте в настоящее время добавилась деятельность человека.

Биотические круговороты

Различают два основных биотических круговорота:

-  большой (геологический) - продолжающийся миллионы лет, заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, а продукты выветривания (в том числе растворимые в воде питательные вещества) сносятся потоками воды в Мировой океан, где они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

-             малый (биотический) - (часть большого), происходит на уровне экосистемы и состоит в том, что питательные вещества, вода и углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и на жизненные процессы как самих этих растений, так и других организмов (как правило животных), которые поедают эти растения (консументы). Продукты распада органического вещества под действием деструкторов и микроорганизмов (бактерии, грибы, черви) вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вовлекаемых ими в потоки вещества.

Которые в совокупности называются биогеохимическим циклом. В такие циклы вовлечены практически все химические элементы и прежде всего те, которые участвуют в построении живой клетки, например, тела человека, которое состоит из кислорода (62,8%), углерода (19,37%), водорода (9,31%), азота (5,14%), кальция (1,38%), фосфора (0,64%) и ещё примерно из 30 элементов.

Круговорот углерода - самый интенсивный биогеохимический цикл. В природе углерод существует в двух основных формах - в карбонатах (известняк, мел, мрамор [CaCO3]) и органических полезных ископаемых (нефть, уголь, природный газ). Все эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами. В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части углерода, которые находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

В атмосферном воздухе углерод содержится в виде углекислого газа, на долю которого приходится 0,03%. Последний поглощается растениями и идет на образование органического вещества в процессе фотосинтеза.

Растения поедаются растительноядными животными, в организме которых углерод в составе органических соединений проходит по цепи обменных реакций. Часть его накапливается в их организме, часть удаляется с продуктами жизнедеятельности.

Углекислый газ выделяется в процессе дыхания животных и растений. Погибшие растения и животные подвергаются воздействию микроорганизмов-редуцентов (бактерии, грибы), которые разлагая их, переводят углеродсодержащие вещества в углекислый газ, который вновь возвращается в атмосферу. При этом в биотический круговорот возвращается метан (СН4), вода и соединения азота (NH4, CO(NH2)2, NO2, NO3). Огромное количество метана выделяют метановые бактерии, которые обитают в почве и болотах. Кроме того, запасы углерода в атмосфере пополняются за счет вулканической деятельности и сжигания человеком горючих ископаемых.

Основная часть поступающего в атмосферу диоксида углерода поглощается океанами и морями (поскольку он хорошо растворяется в воде)

СО2 + Н20 -> Н2СО3 -> Н+ + НСО3

и откладывается в виде нерастворимого в воде карбоната кальция после соединения карбонат-иона (НСО3- ) с кальцием Са2+ + НСО3- -> Са2СО3 + Н+.

Карбонат кальция выпадает в донные отложения водоемов. Он также поглощается водными организмами и используется ими для постройки раковинок (моллюски) или внешних покровов тела (ракообразные). Обыкновенный мел образован слежавшимися остатками раковинок ископаемых моллюсков. Таким образом доля излишнего СО2 поглощается Мировым океаном и выводится из биотическогo круговорота. Однако способность Мирового океана к поглощению избытка СО2 не безгранична и, как считается, в настоящее время близка к исчерпанию. Соответственно атмосферная часть СО2 медленно, но неуклонно повышается. По данным расчетов в 2025 году в атмосферу Земли будет выпущено 26 млрд. тонн углерода в составе углекислого газа, что соответствует ежегодному приросту 3,4%.

Круговорот кислорода тесно взаимосвязан с круговоротом углерода поскольку оба элемента входят в состав углекислого газа и являются важнейшими компонентами всех органических соединений - углеводов, жиров и белков, нуклеиновых кислот, макроэргических соединений.

В количественном отношении главной составляющей живой материи является кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В результате возникает множество локальных циклов, происходящих между атмосферой, гидросферой и литосферой.

Кислород, содержащийся в атмосфере, имеет биогенное происхождение и рассматривается как продукт фотосинтеза, который поддерживает его содержание в атмосфере около 21% Кроме того, большое количество кислорода содержится в самых распространенных минералах земной коры - песчаных породах (SiO2), железных (Fe2O3) и алюминиевых (Al2O3) рудах, которое, однако, не участвует в биотическом круговороте, т.к. эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами. В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части кислорода, которые, как и углерод, находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

Свободный кислород используется для дыхания всеми аэробными микроорганизмами и идет на окисление органических веществ в результате чего выделяется конечный продукт окисления - углекислый газ. В составе углекислого газа кислород возвращается во внешнюю среду и этот его круговорот обеспечивает круговорот всех биогенных элементов, так как освобождение энергии из органических и неорганических соединений сопровождается расщеплением их в ходе окислительных реакций. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа.

Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами, необходимо два миллиона лет.

Часть кислорода, поступающего в атмосферу может фиксироваться литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксида железа, остальная часть циркулирует в биосфере в виде газов или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.

Таким образом, круговорот углерода и кислорода взаимосвязаны процессами фотосинтеза и дыхания: при фотосинтезе углекислый газ поглощается (фиксируется организмами), а углерод, содержащийся в нем используется для образования органических веществ при участии воды, света и фотосинтетических пигментов. Выделяющийся кислород образуется при расщеплении воды, а выделяющийся углекислый газ - за счет дыхания и разложения органических соединений.

Процессы фотосинтеза с одной стороны, дыхания и разложения органических соединений с другой взаимно уравновешивают друг друга. Поэтому количество углерода и кислорода, участвующих в биотическом круговороте остается достаточно постоянным. Вовлечение в эту систему углерода, образующегося в результате геологических процессов (извержение вулканов, пожары и химическое взаимодействие с различными соединениями) незначительно, однако при нарушении продукции и деструкции органического вещества возможны предпосылки как для усиленного образования органических полезных ископаемых (каменных углей, горючих сланцев и т.д.), так и для замедления этого процесса.

Антропогенные факторы (развитие промышленности, сжигание органического топлива, войны, вспашка почвы при ведении сельского хозяйства, сокращение площади лесов - тропических лесов Амазонской низменности, Тропической Африки и Юго-Восточной Азии, являющихся основными производителями кислорода на планете и пр.) могут более выраженно нарушать равновесие между этими биотическими элементами. За последние 100 лет, пусть и незначительно, но содержание кислорода в атмосфере понижается. Это не представляет опасности для дыхания живых организмов ни сейчас, ни в отдаленном будущем, однако приводит к уменьшению содержания озона в верхних слоях атмосферы ("озоновые дыры"), что способствует увеличению потока жесткого ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли.

Повышение концентрации СО2 в атмосфере вызывает парниковый эффект. Он обусловлен тем, что СО2 и другие парниковые газы, например, метан, препятствует тепловому потоку, излучаемому нагретой солнечными лучами земной поверхностью уходить в космическое пространство. Это приводит к постоянному повышению температуры надземного слоя атмосферы и пока к очень медленному (до 1-2 мм в год) повышению уровня Мирового океана, значительному сокращению площади вечных льдов Северного Ледовитого океана, отступлению на север кромки арктических льдов и южных границ зон тундры и лесотундры.

С другой стороны повышение содержания пыли, дымов и других твердых загрязнителей в атмосфере может снизить температуру приземных слоев атмосферы, поскольку пыль отражает солнечные лучи в космическое пространство, что уменьшает нагрев ими земной поверхности (эффект зеркала). Математическое моделирование последствий военного конфликта даже с ограниченным применением ядерного оружия показало, что задымление и запыление атмосферы может привести к понижению средней температуры на поверхности Земли на 5-6°С, что вызовет наступление нового ледникового периода ("ядерная зима").

От того, какой из возможных сценариев развития атмосферных процессов ("всемирный потоп" или "ледниковый период") может реализоваться в результате вмешательства человека, во многом зависит будущее человечества.

биогеохимический биотический круговорот экосистема

Круговорот азота. Азот является одним из основных биогенных элементов, входящий в состав белков. В живых организмах содержится в среднем 3% азота. На Земле запасы азота огромны. Только в атмосфере его содержание по объему составляет 79%.

Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака, образующегося при извержении вулканов (это ювенильный азот, который ранее не входил в состав биосферы) и разложении биологических отходов. Однако в свободном состоянии он не усваивается ни высшими растениями, ни животными. Молекулярный азот обладает очень слабой реакционной способностью, он не ядовит, но и не поддерживает жизненных процессов. Само название "азот" в переводе с древнегреческого означает "безжизненный" (а - отрицательная частицы, "зоон" - жизнь).

Эукариоты могут использовать только "связанный азот", входящий в состав неорганических и органических веществ, таких как аммиак (NH4), нитриты (NО2-) и нитраты (NО3-), а также белков.

В органические соединения свободный (молекулярный) азот переводят азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые водоросли. Кроме того, незначительная часть свободного азота под действием электрических разрядов в атмосфере может превращаться в соединении с водой в азотистую и азотную кислоты. Последние, поступая в почву, образуют соли. В связанном состоянии азот (в виде нитрат-ионов (NО3-) и ионов аммония (NH4+)) усваивается растениями [показать] и используется для синтеза белков.

Растительные белки употребляются животными и человеком в пищу. В их организмах белки расщепляются до аминокислот и мочевины, выделяющейся затем во внешнюю среду. После отмирания организмов гнилостные (аммонифицирующие) бактерии разлагают азотсодержащие соединения до аммиака, а хемосинтезирующие (нитрифицирующие) бактерии переводят аммиак в соли азотистой и азотной кислот, которые вновь могут быть усвоены растениями. Эти реакции идут с выделением энергии, которая используется нитрификаторами для образования АТФ и синтеза органических соединений. Поэтому процессы нитрификации иногда называют "азотным дыханием".

Процесс связывания молекулярного азота живыми организмами называется азотфиксацией, а организмы, способные его усваивать - азотфиксирующими, или азотфиксаторами.

Нитрификаторы - группы бактерий, которые переводят аммиак в нитриты и нитраты.

Бактерии денитрификаторы разрушают белки и другие азотсодержащие вещества до молекулярного азота, который возвращается в атмосферу.

Денитрифицирующие бактерии разлагают аммиак до свободного азота. Результатом является обеднение почвы и воды соединениями азота и пополнение молекулярным азотом атмосферы. Некоторое количество соединений азота оседает в глубоководных отложениях и надолго (миллионы лет) выключается из круговорота. Эти потери компенсируются поступлением азота в атмосферу с вулканическими газами. Так замыкается круговорот азота.

Деятельность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий взаимно уравновешивает друг друга. Поэтому количество атмосферного азота, связываемого азотфиксаторами, приблизительно равно его количеству, возвращаемому денитрификаторами в атмосферу, что позволяет поддерживать запасы азота в биосфере на постоянном уровне. Период круговорота всего запаса азота в биосфере оценивается приблизительно в 1000 лет.

Сельскохозяйственная деятельность человека, направленная на получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур, изменяет баланс азота в биогеоценозе за счет внесения в почу азотных удобрений. Это могут быть как органические удобрения - торфокрошка, перегнившая листва, продукты жизнедеятельности живых организмов (гуано - экскременты птиц), так и минеральные удобрения (суперфосфат, аммиачная селитра и др.), промышленное производство которых постоянно растет.

Широкое и в ряде случаев неправильное применение минеральных удобрений (азотных, фосфорных, калийных) в сельском хозяйстве приводит к вымыванию их атмосферными осадками и грунтовыми водами из почвы в водоемы. Особенно большое количество соединений азота накапливается в стоячих водоемах - прудах, малопроточных озерах, а также в колодцах, берущих воду из самого верхнего водоносного слоя, повышая предельно допустимую концентрацию азота в питьевой воде.

Эвтрофикация (эвтрофирование) - увеличение продуктивности водных экосистем в результате накопления в воде биогенных элементов под действием антропогенных или природных факторов

Повышение содержания биогенных элементов в водоеме приводит к их эвтрофированию, интенсивному развитию в них автотрофных организмов, в первую очередь планктонных водорослей. Ее наглядным примером является цветение водоемов, что имеет такие неприятные последствия, как снижение рекреационных свойств водоемов, ухудшение качества воды, гибель многих видов водных организмов, в том числе рыб. Поэтому в последние годы разрабатываются нетрадиционные методы увеличения содержания азота в почве:

Налажено выращивание ряда штаммов азотфиксирующих бактерий на заводах белково-витаминных препаратов. Их концентрированную культуру в сочетании с минеральными удобрениями вносят в почву или добавляют в корм скоту.

Делаются эксперименты по внедрению генов азотфиксирующих бактерий, которые регулируют фиксацию азота, в другие виды почвенных бактерий.

Проводятся исследования по выведению штаммов азотфиксирующих бактерий, которые могли бы развиваться на корнях культурных растений, например, злаковых, и крестоцветных и пасленовых.

Круговорот воды. В количественном отношении вода самая распространённая неорганическая составляющая живой материи. В трех агрегатных состояниях она присутствует во всех составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюся в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по соответствующим областям земного шара, то образуются слои следующей толщины:

для Мирового океана 2700 м,

для ледников 100 м,

для подземных вод 15 м,

для поверхностных пресных вод 0,4 м,

для атмосферной влаги 0,03 м.

Круговорот воды - это замкнутый цикл, который может совершаться и в отсутствии жизни, но живые организмы видоизменяют его.

Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играет атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя. Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она расходуется на просачивание (инфильтрацию), испарение и сток.

Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует снабжению почвы водой и, способствуя разрушению горных пород, делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных. В процессе инфильтрации вода, размывая верхний почвенный слой, вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами, поступает в водоносные горизонты, подземные реки, моря и океаны.

Испарение воды происходит двояким способом: значительное количество воды выделяют сами растения своей листвой после извлечения ее из почвы; другая часть воды испаряется с поверхности почвы. Суммарное испарение (деревья и почва) играют главную роль в круговороте воды на континентах.

Сток воды - процесс стекания дождевых, талых и подземных вод в водоемы происходящий по земной поверхности (поверхностный сток) и в толще земной коры (подземный сток). Сток также является составным звеном влагооборота на Земле и состоит из трех фаз: половодье, паводки, межень. Особенностью стока является его изменчивость в пространстве и во времени. Различают русловой и склоновый стоки. При уменьшении плотности растительного покрова сток становится основной причиной эрозии почвы.

Круговорот серы. Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды.

Содержание в органической природе:

в составе белков, витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты

в неорганической природной среде:

в изверженных горных породах в виде сульфидных минералов: пирита, пирронита, халькопирита

в осадочных породах (глинах) и глубоководных отложениях в виде гипсов

в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов

в почве находится преимущественно в форме сульфатов

в нефти встречаются органические соединения серы

Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047 %. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов.

Из природных источников сера попадает в атмосферу в виде сероводорода, диоксида серы и частиц сульфатных солей. Техногенные выбросы серы в атмосферу (в основном в виде оксилов) происходят при сгорании органического топлива. В атмосфере протекают реакции, приводящие к кислотным осадкам:

2SO2 + O2 -> 2SO3 , SO3 + H2O -> 2H+ + SO42-.

Со стоками воды сера попадает в Мировой океан и поглощается морскими обитателями. Особенно много серы накапливается в моллюсках. Круговорот серы в морях происходит благодаря сульфатредуцирующим бактериям. Некоторые из них накапливают серу в своих организмах, а после гибели бактерии вся сера остается на дне океана.

На континентах круговорот серы происходит благодаря растениям. Хемосинтезирующие бактерии, способные получать энергию путем окисления восстановленных соединений серы, переводят серу в доступную для усвоения растениями форму. В растениях синтезируются серосодержащие аминокислоты - цистеин, цистин, метионин, поступающие в пищу. При отмирании растений сере вновь переходит в почву, где бактериями органическая серы восстанавливается до мнеральной, а затем вновь окисляется до сульфатов, которые поглощаются корнями растений. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода.

Круговорот фосфора. Содержание фосфора в органической природе:

в составе нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), жиров, костей и зубов

в неорганической природной среде:

в изверженных, горных и осадочных породах

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере и не превышают 1%, что лимитирует продуктивность экосистем.

 <http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Krugovorot/kr_f.jpg>

Из пород земной коры неорганический фосфор частично вымывается осадками и попадает в речные системы, моря и океаны, а частично поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. Затем органические фосфаты вместе с выделениями или трупами возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в формы, употребляемые зелёными растениями. Круговорот здесь проходит в естественных оптимальных условиях с минимумом потерь.

В водных источниках, в связи с постоянным оседанием органических веществ, часть фосфора оседает в глубоководных отложениях и выключается из круговорота до тектонических подвижек, способных поднять осадочные породы к поверхности. Другая часть фосфора включается в круговорот, способствует развитию фитопланктона и живых организмов и благодаря вылову рыбы в незначительных количествах возвращается на сушу.

Кроме того, большое влияние на кругооборот фосфора оказывает деятельность человека. Добыча большого количества фосфатных руд для минеральных удобрений приводит к уменьшению количества фосфора в одном биогеоценозе и увеличивает в другом. Стоки с полей, ферм и коммунальные отходы, содержащие фосфор из моющих средств, приводят к увеличению фосфат-ионов в водоемах, к резкому росту водных растений и нарушению равновесия в водных экосистемах.

Круговорот радиоактивных веществ

С 1944 года человек начал вводить в биогеохимический круговорот радиоактивные вещества. Значение некоторых из них можно проиллюстрировать на примере стронция-90. В цикле образования и эрозии осадков стронций перемещается вместе с кальцием. Кальций составляет 7% материала, переносимого реками. Стронций попадает вместе с кальцием в систему биологического круговорота. На Крайнем Севере, где выпадало большое количество радиоактивных осадков, лишайники поглощают почти 100% радиоактивных частиц, падающих на землю. Северные олени, питающиеся лишайниками, концентрируют стронций в своем организме, а затем он накапливается в тканях людей, употребляющих в пищу мясо этих животных; в организме некоторых людей уже сейчас содержится 1/3-1/2 допустимой дозы стронция. Эта проблема существует и в других районах. В Европе и Северной Америке отмечено неуклонное повышение содержания стронция в костях у детей и взрослых, получивших его с молоком от коров, которые в свою очередь получили его от растений. Накопление радиоактивных изотопов в организмах часто используют для определения трофических связей организмов в сообществах.

Заключение

Таким образом, биотические и геологические циклы позволяют поддерживать существование жизни на земле. При этом интенсивность жизнедеятельности всех трех основных слагаемых органического мира - продуцентов (производителей), консументов (потребителей) и редуцентов (разрушителей) - обязательно находится во взаимном равновесии и, испытывая на себе влияние факторов неживой природы, своей деятельностью изменяют условия окружающей среды, т.е. среды своего обитания. Это приводит к изменению структуры всего сообщества - биоценоза.

Список литературы

1. Акимова Т.А., Хаскин, В.В. Экология. - М.: Издательство ЮНИТИ, - 2007 - 495 с.

. Биосфера и ноосфера / Отв. ред.: Б.С. Соколов, А.А. Ярошевский; Сост. В.С. Неаполитанская, А.А. Косоруков, И.Н. Нестерова. - М., 2010 - 215 с.

. Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии -М., 2009. - 187 с.

. Лебедева М.И., Анкудимова И.А. Экология: Учеб. пособие. Тамбов: Изд-во Тамб. гос. техн. ун-та, 2010. - 328 с.

. Левченко В.Ф. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2011. - 166 с.

. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с.

. Николайкин, Н.И., Николайкина, Н.Е., Мелехова, О.П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.

. Экологический мониторинг. Часть 5. Учебное пособие под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. - Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 2005, С. 93-259.