Анализ жизнедеятельности баренцевоморских мидий

Анализ жизнедеятельности баренцевоморских мидий

1. Характеристика жизнедеятельности баренцевоморских мидий

1.1 Общая характеристики жизнедеятельности

Мидии Баренцева моря - Mytilus edulis L. - это двустворчатые моллюски семейства Mytilidae, подкласса Opistohranchia, класса Bivalvia (таблица 1.1).

Таблица 1.1 - Семейство Mytilidae

1.2 Внешнее строение

Тело мидии заключено в двустворчатую раковину удлиненно-треугольной формы (рисунок 1.2.1, А, 6). Передний конец раковины заострен и нередко слегка изогнут (Б, 12). Раковина имеет черный цвет. Непотревоженный живой моллюск высовывает между створками раковины на брюшной стороне языкообразную ногу (А, 1), у основания которой выходит пучок прикрепительных биссусовых нитей (2), на заднем же конце раковины высовываются бахромчатые, коричневатые края мантии (3). Длина раковины достигает 20 см.

Раковина мидии отличается очень характерной особенностью. Самая старая часть створок - так называемые вершины (А, 9), обычно расположенные у пластинчатожаберных на спинной стороне, у мидии сдвинуты вперед и совпадают с передним концом раковины (Б, 12). Благодаря этому раковина приобретает весьма своеобразную, свойственную только мидии и ее родичам форму.

Обе створки весьма выпуклы и совершенно одинаковы. Брюшной край створок почти прямой (9), спинной круто изогнут (3), задний конец закруглен (6). Поверхность раковины образована наружным роговым слоем черного или бурого цвета и несет концентрические линии роста (А, 6), центром которых являются вершины створок. Роговой слой нередко разрушается, особенно на переднем конце у старых животных, и тогда обнажается следующий известковый, так называемый фарфоровидный слой грязно-белого или сероватого цвета. Нередко на раковине поселяются различные животные: колонии мшанок (7), морские жёлуди или многощетинковые черви, живущие в известковых трубочках (8).

Стенки створок очень толсты и прочны. Изнутри раковина выстлана внутренним перламутровым слоем, который у мидии довольно толст, но не отличается блеском и красотой.

Наружный роговой слой заворачивается на краях створок внутрь, образуя сзади на брюшной и отчасти на спинной стороне свободный роговой край (Б, 7).

Створки связаны друг с другом посредством длинного эластического рогового тяжа-связки на спинной стороне раковины, в передней ее трети (2). Связка играет роль пружины, которая в силу своей упругости механически раскрывает створки, когда замыкательные мышцы расслабляются. Для более прочного соединения створок служит также слабо развитой замок. Этим названием у пластинчатожаберных обозначают серию зубцов и ямок на соединительном спинном краю створок, причем зубцы на одной створке входят в ямки на другой. Замок мидий, сдвинутый вместе с вершинами на передний край створок, представлен серией очень тонких параллельных гребешков, между которыми находятся бороздки (12).

На внутренней поверхности створок видны следы прикрепления мускулов. Впереди на брюшной стороне находится отпечаток переднего мускула-замыкателя раковины (10), а сзади - значительно более крупный отпечаток заднего замыкателя (5). От этого последнего параллельно спинному краю створки тянется след мускулов-втягивателей ноги (4). На переднем конце близ спинного края лежит маленький отпечаток переднего втягивателя ноги (1). Наконец, параллельно брюшному краю створки тянется извилистая мантийная линия - след прикрепления мантийных мышц (8).

Рисунок 1.2.1 - Внешнее строение мидии

Мидии заселяют обычно громадными массами прибрежную зону на глубине от 1 до 60 м. Их поселения образуют так называемые мидиевые банки; здесь нередко они скопляются в таких количествах, что на 1 кв. м их приходится до 20 кг. Благодаря прочности раковины, ее обтекаемой форме и способности крепко прикрепляться к камням, скалам или друг к другу посредством пучка очень прочных роговых, так называемых биссусовых нитей, они прекрасно приспособлены к обитанию в полосе прибоя. [1]

Мидия лишь изредка меняет свое положение, освобождаясь от биссусовых нитей и выделяя новые на новом месте. Свою жизнь она проводит неподвижно, если не считать кратковременный период личиночного существования. Этим объясняется чрезвычайно слабое развитие ноги, которая не служит для передвижения. Питается мидия преимущественно частицами разлагающихся животных и растений и микроскопическими организмами, которые приносятся током воды, постоянно омывающей ее тело.

Мидия Mytilus edulis L. - является одним из наиболее распространенных донных беспозвоночных прибрежья Баренцева и Белого морей. На каменистых и скальных грунтах литоральной зоны, а иногда и в сублиторали эти моллюски становятся доминирующим или характерным видом многих биоценозов. Их биомасса составляет порой несколько килограммов на 1 м² (рисунок 1.2.2 А). Эврибионтность, доступность сбора, хорошая скорость роста, простота выращивания и вкусовые качества мяса сделали мидий с давних пор объектом промысла и культивирования, в том числе и на Севере. Опыт экспериментального выращивания мидий на Восточном Мурмане показал их несомненную перспективность для полярной аквакультуры.

Добыча и выращивание мидий уже на протяжении многих столетий и особенно в XX веке стали статьей дохода многих стран мира, источником высокоценного диетического белка, деликатесного мяса (рис. 1.2.3 Б). Однако несмотря на перспективность использования мидий на Севере их промысел и марикультура не получили заметного развития на Мурмане. Видимо, одной из причин этого является недостаточность научного освещения вопросов биологии и экологии мидий, создающих теоретическую основу их всестороннего и грамотного использования. Результаты исследований мидий Мурмана представлены в крайне немногочисленных работах. [2]

Рисунок 1.2.2 А - Скопление мидий

Рисунок 1.2.3 Б - Мидия, как деликатесное мясо

1.3 Факторы среды и размножение

Сроки нереста, скорость развития, время и место оседания личинок зависят от многих факторов среды, таких как температура, условия питания, волновое воздействие, течения и наличие субстрата.

Температура. Хотя действие определенных локальных факторов, таких как экстремальная соленость или наличие подходящего субстрата, может лимитировать местное обилие вида, все же в первую очередь температура контролирует общее распространение морских организмов. Температура может определять выживание личинок и взрослых моллюсков, нормальность репродуктивного поведения и процесс метафорфоза. Температура влияет на скорость биохимических процессов и интенсивность созревания гонад.

Скорость созревания мидий напрямую зависит от температурных условий моря, например, в Черном море созревание мидий происходит на первом [4] или втором году жизни [3], в Белом море на первом-третьем году в разных условиях, а на литорали Баренцева моря - только на четвертое-пятое [5] лето. Существует определенная связь между продолжительностью репродуктивного цикла и количеством полученных моллюском градусо-дней [6].

На скорость развития мидий также оказывают влияние резкие перепады температур, обусловленные приливо-отливными циклами. А.И. Савилов (1953) отмечает отставание в скорости гаметогенеза литоральных мидий, по сравнению с сублиторальными.

В умеренных и субарктических широтах зависимость половых циклов моллюсков от сезонного изменения температур ясно выражена. При этом медленные гаметогенетические процессы идут и при низких температурах, а на температурно благоприятный сезон приходятся наиболее ответственные события - нерест и развитие личинок.

Природное инициирование вымета происходит под воздействием плавного потепления воды до 10-12 °С (на Белом море) или при значительном опреснении, при шторме [7]. Другим естественным индуктором нереста является изменение лунных фаз [8].

В условиях Восточного Мурмана нерест мидий наступает летом при прогреве воды до 7 °С [9]. Массовое появление моллюсков с гонадами в посленерестовом состоянии отмечено в 1971-1972 гг. во второй декаде июля в губе Ярнышная при температуре поверхностных вод 10-12 °С.

В других частях ареала наблюдаются близкие к этому температуры размножения. Нерест беломорских мидий происходит с июня по август, в зависимости от района. Обычно нерест начинается при температуре воды 10-12 °С и солености 23-24 ‰, хотя наблюдался и при температуре 7-8 °С, как и в Баренцевом море.

Пища. Успех размножения видов с различным типом развития определяется не только количеством полученного тепла, но и наличием трофических ресурсов для личинок и взрослых, родительских, особей. В условиях экстремально низких температур нарушаются процессы гаметогенеза, развития и осаждения личинок. Если же температурные условия благоприятны для размножения, его ход определяется другими, в первую очередь пищевыми, факторами.

Пища является важнейшим фактором среды, влияющим на размножение. При недостатке питания плодовитость моллюсков падает, прекращается гаметогенез и наблюдается резорбция гонад [10].

Мидии относятся к видам, тратящим много энергии на размножение (и в абсолютных, и в относительных величинах), являясь видами с r-стратегией. Личинки мидий питаются фитопланктоном, т.е. являются планктотрофными. Только первые этапы личиночного развития мидий обеспечиваются желтком фаза леци-тотрофии (или эндотрофии). Животным, яйца которых содержат мало питательных веществ, необходим дополнительный приток энергии. Эта энергия обеспечивается активным питанием личинок. Поэтому после 2-3 дней развития фаза леци-тотрофии сменяется фазой миксо-трофии (смешанного желтково-фитопланктонного питания), а затем после 8-го дня развития личинка становится планкто-трофной. Таким образом, достаточное поступление энергии с пищей как для взрослых особей, так и для личинок в период нереста является важным условием успеха размножения мидий.

Лучшая пища для личинок - жгутиковые водоросли, кроме того, они потребляют мелкий свежий макрофитный детрит, бакте-риопланктон и РОВ. Скорость фильтрации пищевых частиц у личинок мидий составляет при достаточном кормлении 11.4 мкл/ч-экз. и уменьшается при очень высоких (более 200 кл/мкл) концентрациях водорослей [11].

Установлено, что сроки и продолжительность пелагической стадии зависят как от температуры среды, так и от обеспеченности личинок пищей. Обнаружена корреляция между численностью личинок планктона и численностью всего фитопланктона в заливе Восток (Японское море), показавшая, что нерест беспозвоночных с планкто-трофной личинкой проходит в период, хорошо обеспеченный пищей для личинок.

Условия распространения и оседания. Если продолжительность пелагической стадии зависит в основном от температуры среды и обеспеченности личинок пищей, то пространственное распределение личинок мидий во многом зависит от гидрологических условий акватории и качества субстрата.

Распространение планктонных личинок моллюсков зависит в первую очередь от положения родительских популяций относительно направления постоянных, приливных и других течений. Еще в 1941 году Корринга писал о преимущественно пассивном распространении личинок устриц. Личинки двустворчатых моллюсков циркулируют по ходу течений в толще воды в основном над районами родительских популяций и в небольшом отдалении от них, что обеспечивает длительное существование донных сообществ [12].

Тщательное исследование динамики плотности личинок беспозвоночных в ходе приливного цикла выявило десятикратные колебания их численности, а также пассивное, связанное с движением вод накопление личинок в кутовой части залива. Наибольшая плотность личинок мидий в кутовой части заливов может быть объяснена как влиянием циркуляционных течений и рельефа [13], так и близостью родительских поселений. В последнем случае наибольшая на акватории плотность личинок 4144 экз./м³, по мере продвижения к открытой части губы Зеленецкая Западная снижалась до 2-9 экз./м³. Это объясняется наличием в кутовой части губы литоральных мидиевых банок, за счет которых происходит основное пополнение планктона личинками, причем из открытой части губы (с моря) личинки практически не поступают. Сходную картину распределения личинок наблюдал в период нереста мидий бывший сотрудник ММБИ С.В. Александров (устное сообщение) в губах Федоровка, Опасова и Ярнышная.

1.4 Мидии как перспективный объект аквакультуры

Аквакультура - воспроизводство, разведение и товарное выращивание гидробионтов - в последние десятилетия превратилась в широкомасштабную высокотехничную индустрию и стала играть ведущую роль в развитии крабохозяйственного комплекса большинства рыбопромышленных держав.

Лидирующее положение в этом занимают такие высокоразвитые страны как Япония, США, Канада, Исландия, Дания, Норвегия, а в последнее время Китай. По данным всемирного общества аквакультуры общий объем культивируемых гидробионтов в период с 1984 по 1994 гг. увеличился на 167% (с 6,9 до 18,5 млн. т), а в 2010 г. он должен превысить 30 млн. т, что составит более четверти объема и почти половину стоимости общей мировой продукции.

Россия располагает широчайшими возможностями и огромным научно-практическим потенциалом для развития отечественной аквакультуры и только из-за своих экономических проблем пока не вовлечена в круг стран интенсивно развивающих эту высокодоходную отрасль хозяйства.

Особенно перспективна аквакультура мидий.

В морях Европейского Севера России до последнего времени достаточно успешно осуществлялось выращивание мидий только на Белом море. Экспериментально-промышленная плантация Зоологического института позволяла получать до 300 т мидий (с весом раковин) или 30 т сырого мяса/га при 4-летнем цикле выращивания моллюсков. Мобильная технология культивирования мидий на Белом море давала возможность значительно ослаблять воздействие на организмы отрицательных факторов внешней среды при максимальном использовании факторов, благоприятствующих развитию мидий. Первый опыт марикультуры мидий на Западном Мурмане [14] показал рентабельность мидиевых ферм даже в условиях Заполярья, когда товарного размера моллюски достигали за трехлетний период. За 10 месяцев подращивания собирали по 10-12 кг мяса с 1 м² площади, что при пересчете составляло 120 т с одного гектара плантации в год. Опыт экспериментального выращивания мидий на Восточном Мурмане был также успешен. Однако, несмотря на полученные данные о запасах мидии и предпринятые успешные попытки ее культивирования, промысел и марикультура мидий на Мурмане не получили до настоящего времени заметного развития. Несомненно, одной из причин этого положения является недостаточная исследованность биологии и экологии мидий Баренцева моря и отсутствие полноценного научного обоснования их промысла и аквакультуры в Заполярье. Результаты исследований мидий Мурмана представлены в крайне немногочисленных работах (см., например, обзор в: Гудимов, 1998).

В отношении мидиевой марикультуры на Баренцевом море в современных условиях сложилось мнение о ее рискованности. Одной из основных причин такой достаточно объективной оценки является то обстоятельство, что в силу экстремальности природных условий Севера естественные популяции баренцевоморских мидий находятся в сильной зависимости от основных факторов среды (температуры, солености, концентрации пищи), влияющих как на скорость роста и выживаемость моллюсков, так и на величину пополнения их поселений.

1.5 Лабораторные исследования поведения мидий

Гудимов А.В. [15] рассматривает основные схемы лабораторных экспериментов: пассивный и активный. В пассивном эксперименте не происходит вмешательства во внешние факторы среды, а изучается поведение при естественной изменчивости этих факторов. В активном эксперименте на фоне естественной изменчивости воздействуют на один из факторов и изучают реакцию поведения на такое воздействие.

У морских двустворчатых моллюсков элементарные поведенческие акты были исследованы намного меньше, чем у пресноводных видов. Поэтому регистрация их поведения осуществлялась в основном по показателям степени раскрытия раковин и аддукции. Причем, аддукция считалась до последнего времени главным показателем активности моллюска и ей соответственно уделялось основное внимание. В редких работах измерялась степень раскрытия раковин, и обычно измерения производились в таких относительных или условных единицах, которые не позволяют сравнивать результаты одних исследований с другими. Единые количественные показатели поведения мидий до сих пор не разработаны, как не разработан и сам количественный подход к изучению поведения большинства видов донных беспозвоночных. Кратко суммируя предыдущие исследования в отношении зависимости поведения двустворчатых моллюсков-фильтраторов от экологических факторов, можно заключить:

1)практически все (за исключением двух-трех работ) исследования поведения моллюсков проведены в лабораторных условиях. Небольшие по амплитуде колебания факторов рассматривались как постоянные условия экспериментов. Результаты большинства лабораторных опытов по обнаружению и проверке фактов зависимости поведения морских моллюсков от факторов среды противоречивы и неоднозначны;

2)если оставить в стороне результаты активных экспериментов со значительным изменением градиента тех или иных факторов и обратиться к их естественным, природным колебаниям, то станет ясно, что до настоящего времени неизвестно, как основные экологические факторы (температура, соленость, свет, взвесь, движение воды) влияют на движение створок моллюсков, и мидий в частности. Предполагается, и имеются косвенные подтверждения того, что все природные факторы способны оказывать влияние на поведение мидий. Однако каких-либо достоверных доказательств факторной обусловленности поведения моллюсков, тем более количественных зависимостей параметров движения створок от природных градиентов факторов среды получено не было;

3)экологические исследования поведения (двигательной или периодической активности) морских двустворчатых моллюсков, начатые в начале века, представлены в России единичными работами [16].

Следовательно, изучение факторной обусловленности элементарных поведенческих актов и ритмов раскрытия створок моллюсков в условиях, приближенных к природным, является новым направлением современной этологии двустворчатых моллюсков, как считает автор работы. Объективной основой исследования поведения является использование количественных параметров двигательной активности двустворчатых моллюсков.

В ранее опубликованных работах [17, 18] изучалась некоторая средняя изменчивость (как правило, один раз в сутки) уровня раскрытия створок (УРС) у мидий в зависимости от таких внешних факторов как температура воды и соленость. Данные о полученных связях представлены в таблице 1.5.1

Таблица 1.5.1 - Коэффициенты корреляции УРС мидий с колебаниями температуры (t) и солености (S) воды

Как следует из этой таблицы многие изучавшиеся связи оказались недостоверными (НД). Но даже те связи, которые были оценены как достоверные, рассчитывались при очень коротких длинах рядов (см. табл., последний столбец).

В связи со всем изложенным выше в данной работе были поставлены следующие задачи:

·        создание специальной лабораторной установки (совместно с сотрудниками ММБИ) для автоматической регистрации уровня раскрытия створок с возможностью изменений дискретности регистрации от 1 с до 60 мин;

·        анализ экспериментальных данных с использованием современных методов: спектрального, кросс-спектрального с расчетом функций когерентности, фрактального и вейвлет анализа.

мидия баренцевоморский размножение потепление

2. Исследования жизнедеятельности мидий

2.1 Методика проведения экспериментов по регистрации двигательной активности мидий

Экспериментальные исследования, представленные в данной работе, по определению активности баренцевоморских мидий, выполнены в 2008-2009 гг. в аквариуме с морской водой в Мурманском биологическом институте Кольского научного центра РАН. Опыты выполнялись при естественном освещении на 4 экземплярах баренцевоморских мидий в возрасте 5-6 лет, рисунок 2.1.1.

Рисунок 2.1.1 - Тело мидии

В качестве критерия жизнедеятельности животных использовали их двигательную и сердечную активность. Регистрацию движения створок мидий осуществлялась с помощью тензодатчика (рисунок 2.1.2), связанного через кинематический узел с животным. Датчик через мостовую схему подключали к скоростному аналоговому регистратору. Запись активности преобразовывали путем фотоэлементного считывания в электрические потенциалы, которые являлись условными единицами двигательной активности (усл. ед.).

Внешний вид установки показан на рис. 2.1.4.

Рисунок 2.1.4 - Внешний вид аквариума

Здесь аквариум с морской водой и прикрепленными с помощью мембран к мидиям два тензодатчика.

2.2 Методика проведения экспериментов. Использованные материалы

Акклиматизацию свежесобранных мидий к аквариальным условиям проводили поэтапно при постоянном контроле поведения моллюсков. Регистрация движения створок баренцевоморских мидий производилась в автоматическом режиме с помощью аналогового регистратора типа Н-338 - 4П, а также при помощи автоматического регистратора (АЦП + ПК). Дискретность измерений варьировалась от одной секунды до одной минуты. Суточные и трехдневные записи движений створок мидий являлись исходным материалом для анализа поведения и периодических активностей моллюсков. В специальных экспериментах (кормление, механические раздражения) использовалось параллельно два моллюска.

Исходные ряды активности мидий были получены путем проведения экспериментов в аквариуме с морской водой, соленость которой составляла 36 ‰, а температура 14 °С. Для анализа были выбраны данные, полученные в периоды с 10 по 14 апреля 2008 года, 7 мая, с 8 по 10 мая 2009 года. Дискретность первой и второй серии измерений - 1 минута, в зависимости от сроков наблюдений, дискретность следующей серии составляет 1 секунду. При выполнении данных экспериментов помимо регистрации движения створок мидий определялись факторы, которые могли влиять на двигательную функцию, а именно атмосферное давление, типы барических образований над экспериментальной областью. Для анализа влияния геомагнитных возмущений (ГМВ) использовались данные магнитометрической обсерватории Соданклюля (Финляндия).