Структурно-функциональная организация клетки
Структурно-функциональная
организация клетки
Биология - наука о жизни, об общих
закономерностях существования и развития живых существ. Биология изучает
процессы жизнедеятельности организмов, их жизненные циклы, взаимосвязи с
окружающей средой, происхождение, историческое и индивидуальное развитие.
Многообразие живой природы так велико, что о БИОЛОГИИ правильно говорить как о
комплексе естественных наук, которые изучают жизнь живых существ с разных
сторон. Термин «БИОЛОГИЯ» впервые был введен в 1802 году одновременно учеными
Ламарком и Тревиранусом. Современная биология - это сложный
высокодифференцированный комплекс фундаментальных и прикладных достижений живой
природы. Составной частью биологии является МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ, которая
изучает человека, его происхождение, эволюцию, географическое распространение,
численность и структуру популяций человека в пространстве и времени.
МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ изучает наследственность
человека, его генетическую систему, генотипические и индивидуальные отличия
людей, их экологию, физиологию, особенности поведения. В медицинских вузах
некоторые биологические дисциплины выделились в самостоятельные науки, такие
как АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ, БИОХОМИЯ, МИКРОБИОЛОГИЯ.
Курс медицинской биологии является базой для изучения
других теоретических дисциплин ФАРМАКОЛОГИИ, БИОХИМИИ, а также клинических
дисциплин ТЕРАПИИ, ПЕДИАТРИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ, ХИРУРГИИ и др.
Что такое жизнь?
Впервые научное определение жизни дал Ф. Энгельс
в своем труде «Диалектика природы»: « Жизнь - это способ существования белковых
тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с
окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ
прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка».
«Жизнь есть способ существования белковых тел, и
этот способ существования состоит по своему существу в постоянном
самообновлении химических составных частей этих тел.»
Современное определение жизни было дано русским
ученым ВОЛЬКЕНШТЕЙНОМ: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой
открытые, саморегулирующие и самовоспроизводящие системы, построенные из
биополимеров - белков и нуклеиновых кислот».
Основные свойства жизни.
Единство химического состава.
Обмен веществ и энергии (самообновление).
Репродукция (самовоспроизведение).
Саморегуляция.
Раздражимость и движение.
Биологическая ритмичность.
Наследственность и изменчивость.
Рост и развитие.
Способность противостоять увеличению энтропии.
Дискретность и целостность.
Уровни организации жизни
. Молекулярно - генетический уровень:
элементарная структура: коды наследственной
информации.
элементарное явление: воспроизведение этих кодов
по принципу матричного синтеза или конвариантной редупликации молекулы ДНК.
экологические проблемы уровня: рост мутагенных
факторов и увеличение доли мутаций в генофондах.
2. Клеточный уровень:
элементарная структура: клетки.
элементарное явление: жизненные циклы клеток.
экологические проблемы уровня: рост клеточной
патологии в результате загрязнения среды, нарушения воспроизведения клеток.
Каждая клетка - относительно автономная
самостоятельно функционирующая единица. Клетки у многоклеточных объединяются в
ткани и системы органов.
. Организменный уровень:
элементарная структура: организмы и системы
органов, из которых они состоят.
элементарное явление: комплекс физиологических
процессов, обеспечивающих жизнедеятельность.
Элементарная единица жизни - организм.
Регулирующая система уровня - генотип. Наследственная информация,
закодированная в генотипе, реализуется определенными фенотипическими
проявлениями, определяет механизм адаптации и формирует определенное поведение
живых существ в конкретных условиях среды.
экологические проблемы уровня: снижение
адаптационных возможностей организмов, развитие пограничных состояний у человека.
. Популяционно-видовой уровень.
элементарная структура: популяции.
элементарное явление: видообразование на основе
естественного отбора.
Популяция - основная единица эволюции.
Регулирующая система уровня - ее генофонд, который определяет эволюционные перспективы
и экологическую пластичность популяций. Причины, вызывающие изменение генофонда
популяций: мутации, комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция.
Реализация изменений осуществляется путем естественного отбора.
экологические проблемы уровня: снижение
экологических показателей популяций (численности, плотности, возрастного
состава).
. Биосферно-биогеоценотический уровень.
элементарная структура: биогеоценозы.
элементарное явление: динамические взаимосвязи
биогеоценозов в масштабах биосферы.
Биогеоценоз - элементарная единица потока
энергии и круговорота веществ. Регулирующая система - генопласт - совокупность
генофондов и генотипов, адаптированных друг к другу популяций в окружающей их
среде. Весь комплекс биогеоценозов образует живую оболочку Земли - Биосферу.
Между биогеоценозами осуществляется не только материально - энергетический
обмен, но и постоянная конкурентная борьба, что придает биосфере большую
динамичность.
экологические проблемы уровня: увеличение
количества антропоценозов и их глобальное распространение, загрязнение среды,
разрушение озонового экрана Земли.
Биологические уровни организации живой природы
взаимно связаны между собой по принципу биологической иерархии. Система нижнего
уровня обязательно входит в состав более высшего уровня.
Рис. 1
Клетка - наипростейшая биологическая система,
способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клетка - основная
структурно-функциональная и генетическая единица живого. Через нее идут потоки
вещества, энергии и информации. Это динамически стойкая открытая система,
состоящая из многих взаимосвязанных элементов. Клетка - основа строения
прокариот, одноклеточных, грибов, растений и животных.
Прокариоты - одноклеточные доядерные
организмы
Особенности строения:
Небольшие размеры - 0,5 - 3 мкм.
Отсутствует ядерная мембрана, т.е. нет
морфологически обособленного ядра.
Генетический материал представлен одной длиной
кольцевой молекулой ДНК, упакованной в клетке в виде петель (нуклеоид). Гистоновые
белки не выявлены, отсутствует нуклеосомная организация хроматина. Молекулярная
масса ДНК прокариот составляет 2,5×109
±0,5×109 ,что соответствует примерно 2000
структурных генов.
Отсутствуют мембранные органоиды.
Наружная клеточная мембрана часто образует
выпячивания в цитоплазму (мезосомы), выполняющих функцию образования АТФ.
Отсутствует клеточный центр, не типичны
внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение.
Покрыты клеточной стенкой, содержащей
гликопептид муреин - механически плотный защитный элемент клеточной стенки.
В цитоплазме могут содержаться плазмиды - мелкие
кольцевые молекулы ДНК, содержащие один или несколько генов.
Размножаются амитозом каждые 20 минут.
Эукариоты - организмы, клетки которых имеют
ядро, окруженное мембранной оболочкой.
Особенности строения:
Форма клеток разнообразная, размеры колеблются в
пределах от 5 до 100 мкм.
Клетки имеют сходный химический состав и обмен
веществ.
Клетки разделены системой мембран на
компартменты.
Генетический материал сосредоточен
преимущественно в хромосомах, которые имеют сложное строение и образованы
нитями ДНК и гистоновыми белковыми молекулами.
В цитоплазме находятся мембранные органоиды,
центриоли.
Деление клеток митотическое.
Ядро - обязательный структурный компонент каждой
эукариотической клетки, содержащий генетический материал. В животных клетках
наследственная информация хранится в ядре и митохондриях. В растительных
клетках - в ядре, митохондриях и пластидах. Ядро состоит из:
. Ядерная оболочка;
. Кариоплазма;
. Ядрышко.
Форма ядра зависит от формы самой клетки и от
функций, которые она выполняет.
Размеры ядра, также в основном, зависят от
размеров клетки.
Ядерно-цитоплазматический индекс - соотношение
объемов ядра и цитоплазмы. Изменение этого соотношения есть одной из причин
клеточного деления или нарушения обмена веществ.
Ядерная оболочка интерфазного ядра состоит из
двух элементарных мембран (наружной и внутренней); между ними находится
перинуклеарное пространство, которое через каналы эндоплазматического
ретикулума связано с разными участками цитоплазмы. Обе ядерные мембраны
пронизаны порами, через которые осуществляется избирательный обмен веществ
между ядром и цитоплазмой. Изнутри ядерная оболочка покрыта белковой сеткой -
ядерной ламиной, что обуславливает форму и объем ядра. К ядерной ламине
теломерными участками присоединяются нити хроматина. Микрофилименты образуют
внутреннюю основу ядра. Внутренний «скелет» ядра имеет большое значение для
обеспечения упорядоченного течения основных процессов транскрипции, репликации,
процессинга. Снаружи ядро также покрыто микрофиламентами, которые являются
элементами цитоскелета клетки. Наружная ядерная мембрана имеет на своей
поверхности рибосомы и связана с мембранами эндоплазматического ретикулума.
Ядерная оболочка обладает избирательной проницаемостью. Потоки веществ
регулируются специфическими особенностями белков мембран и ядерных пор (от 1000
до 10000).
Основные функции ядерной оболочки
Образование компартмента клетки, где
сосредоточен генетически материал и созданы условия для его сохранения и
удвоения.
Отделение содержимого ядра от цитоплазмы.
Поддержание формы и объема ядра.
Регуляция потоков веществ (из ядра через поры в
цитоплазму поступают различные виды РНК и субъединицы рибосом, а в середину
ядра переносятся необходимые белки, вода, ионы).
Кариоплазма - однородная бесструктурная масса,
заполняющая пространство между хроматином и ядрышками. Она содержит воду/
75-80%/, белки, нуклеотиды, аминокислоты, АТФ, различные виды РНК, субчастицы
рибосом, промежуточные продукты обмена веществ и осуществляет взаимосвязь
структур ядра и цитоплазмы.
Хроматин
Генетический материал в интерфазном ядре
находится в виде
переплетающихся хроматиновых нитей. Это -
комплекс ДНК и белков (дезоксирибонуклеопротеид- ДНП). В процессе митоза,
спирализуясь, хроматин образует хорошо видимые интенсивно окрашивающиеся
структуры - ХРОМОСОМЫ.
Ядрышки (одно или несколько) - гранулярные,
округлые, сильно окрашиваемые структуры, не имеющие мембраны. Ядрышки состоят
из белков, РНК, липидов и ферментов. Содержание ДНК не более 15% и находится
преимущественно в центре его.
Ядрышки фрагментируются в начале деления клетки
и восстанавливаются после его окончания. В ядрышках выделяют 3 участка:
. Фибриллярный;
. Гранулярный;
. Слабоокрашенный.
Фибриллярный участок ядрышка состоит из нитей
РНК. Это место активного синтеза рибосомной РНК на рРНК - генах вдоль молекулы
ДНК деконденсированного хроматина.
Гранулярный участок состоит из частиц РНК,
сходных с рибосомами цитоплазмы. Это место объединения РНК и рибосомальных
белков и образования зрелых малых и больших субъединиц рибосом.
Слабоокрашенный участок ядрышка содержит ДНК (не
активную), которая не транскрибируется.
Образование ядрышек связано со вторичными
перетяжками метафазных хромосом (ядрышковые организаторы), в области которых
локализованы гены, кодирующие синтез р-РНК. В клетках человека эти функции
выполняют хромосомы №13, 14, 15, 21, 22 которые имеют сателлиты или спутники.
Основные функции ядрышек:
Синтез рибосомной РНК.
Образование субъединиц рибосом.
ФУНКЦИИ ЯДРА:
Хранение и передача наследственной информации;
Регуляция всех процессов жизнедеятельности
клетки;
Репарация ДНК;
Синтез всех видов РНК;
Образование рибосом;
Реализация наследственной информации путем
регуляции синтеза белков.
ХРОМОСОМЫ.
Хромосомы - нитевидные структуры, хорошо видимые
в световой микроскоп только в процессе деления клеток, образуются из хроматина
в процессе его конденсации. В зависимости от степени конденсации хроматин
подразделяется на:
Гетерохроматин - сильно спирализованный и
генетически неактивный, выявляется в виде сильно окрашенных темных участков
ядра.
Эухроматин - малоконденсированный, генетически
активный, выявляется в виде светлых участков ядра.
Химический состав хромосом :
ДНК - 40%
Основные или гистоновые белки - 40%
Негистоновые (кислые или нейтральные) - 20%
Следы РНК, липидов, полисахаридов, ионы
металлов.
Рис. 2
Строение метафазной хромосомы
Метафазная хромосома состоит из 2-х продольных
нитей ДНП или двух сестринских хроматид, соединенных друг с другом в области
первичной перетяжки или центромеры.
Центромера - (наименее спирализированная часть
хромосомы) делит тело хромосомы на 2 плеча. Центромера - нереплицированный
участок ДНК, где располагаются специальные белки, образущие кинетохоры, к
которым прикрепляются нити ахроматинового веретена. Это способствует делению
дочерних хроматид во время анафазы. Концы плеч хромосом называются теломерами.
Это генетически неактивные спирализированные участки, которые препятствуют
соединению хромосом между собой, обеспечивая их индивидуальность. Потеря этих
участков может сопровождаться хромосомными перестройками. В зависимости от
расположения центромеры различают следующие виды хромосом:
. Метацентрические или равноплечие.
. Субмецентрические - центромера умеренно
смещена от середины хромосомы и плечи имеют разную длину.
. Акроцентрические - центромера значительно
смещена к одному концу хромосомы и одно плечо очень короткое.
. Телоцентрические - патологические хромосомы. Возникают
при полной потере короткого плеча.
Короткое плечо обозначают латинской буквой - р,
длинное - q. Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие от тела
хромосомы участок - спутник (спутничные хромосомы).
Правила хромосом.
. Постоянства числа хромосом.
Человек - 46
Комнатная муха - 12 Кошка - 38
Зеленая лягушка - 26 Собака - 78
Окунь - 28 Курица - 78
Кролик - 44 Аскарида - 2
Таракан - 48 Дрозофила - 8
Шимпанзе - 48 Карп - 104
Лошадь - 66 Рак - 254
Голубь - 80
. Парности хромосом. Каждая хромосома
соматических клеток имеет гомологичную - сходную по размерам, расположению
центромеры и содержанию генов.
. Индивидуальности хромосом. Каждая пара
хромосом отличается от другой пары размерами, расположением центромеры и
содержанием генов.
. Непрерывности хромосом. В процессе удвоения
генетического материала дочерняя молекула ДНК синтезируется на основе
информации материнской молекулы ДНК (каждая хромосома от хромосомы).
Хромосомные наборы.
Различают 2 типа клеток:
Соматические - диплоидный набор n =23
Половые - гаплоидный набор хромосом 2n =46
Аутосомы - одинаковые у обоих полов
Гетерохромосомы (или половые хромосомы) - разный
набор у мужских и женских особей.
У человека: 22 пары аутосом и 2 пары
гетерохромосом: XX - у женщины, XY - у мужчины.
Кариотип - совокупность хромосом клетки,
характеризующаяся определенным числом, величиной и формой, присущая данному
виду. В кариотипе все хромосомы парные (гомологичные); они содержат аллельные
гены и коньюгируют при мейозе.
Идиограмма - систематизированный кариотип, в
котором хромосомы располагаются в порядке уменьшения их величины.
Методика приготовления метафазной пластинки.
Для изучения кариотипа человека используют
лейкоциты крови, клетки эмбриона, фибробласты кожи, клетки плаценты,
ворсинчатой оболочки плода, клетки амниотической жидкости. Препарат, на котором
хорошо видны хромосомы называется метафазной пластинкой.
Методика:
Несколько капель крови из вены или пальца
помещают в пробирку с питательной средой №199 и фитогемагглютинином (ФГА),
стимулирующим деление клеток.
Помещают в термостат при t= 37 С на 72 часа. За
это время клетки проходят 3 митоза.
Добавляют колхицин, который растворяет нити
веретена и останавливает деление на стадии метафазы.
Добавляют гипотонический раствор КСl: клетки
набухают, хромосомы отходят друг от друга.
Готовят временный препарат: 1 каплю культуры
капают на предметное стекло с высоты 1м, для того, чтобы клетки разбились и
хромосомы расположились далеко друг от друга.
Препарат фиксируют, окрашивают по методу
Романовского-Гимза.
Изучают с помощью светового микроскопа под
иммерсией.
Классификация хромосом человека
В 1960 году английский генетик ПАТАУ разработал
классификацию хромосом, которая была принята на международном генетическом Конгрессе
в американском городе Денвере. Согласно Денверской классификации все аутосомы
разделены на 7 групп в зависимости от их длины и расположения центромеры.
Каждая группа обозначается латинскими буквами от
А до G. Хромосомы располагаются попарно по мере убывания их величины, с учетом
положения центромеры, наличием вторичных перетяжек и спутников и нумеруются
арабскими цифрами от большей (№ 1) к меньшей (№ 22). Исключение составляют
половые хромосомы, которые не нумеруются и выделяются особо. Группы хромосом
хорошо отличаются друг от друга. Пары хромосом внутри групп можно отличить
только с помощью методов дифференциальной окраски хромосом. Это было положено в
основу Парижской классификации хромосом (1971). При дифференциальной окраске в
каждой паре хромосом выявляется характерный только для нее уникальный порядок
чередования темных и светлых полос - гетеро- и эухроматиновых участков.
Группа
|
Номер
|
Строение
|
А
|
1,2,3,
|
самые
крупные, 1,3 метацентрические 2- субметацентрическая.
|
В
|
4,5
|
крупные
субметацентрические.
|
С
|
6
-12
|
средние
субметацентрические, 6 пара сходна с Х-хромосомой.
|
D
|
13
-15
|
средние
акроцентрические, имеют спутники.
|
Е
|
16
-18
|
короткие,
16-метацентрическая, 17 -18 - субметацентрические.
|
F
|
19,
20
|
мелкие,
метацентрические.
|
G
|
21
-22
|
самые
мелкие, акроцентрические, сходны с Y-хромосомой.
|
Важным признаком, облегчающим классификацию
хромосом, является ЦЕНТРОМЕРНЫЙ ИНДЕКС - отношение (в %) длины короткого плеча
к длине всей хромосомы. Длина самой большой хромосомы человека - 11 мкм / № 1
/. Длина самой маленькой хромосомы человека - 2,3 мкм / № 21,22 /.
Классификация всех хромосомных болезней человека
основана на данных классификациях хромосом.
Пример: Трисомия по 21 паре хромосом - болезнь
Дауна.
Цитогенетика - наука о генетическом аппарате
клетки.
Уровни упаковки генетического
материала
жизнь хромосома прокариота
Общая длина молекулы ДНК в одной хромосоме
человека достигает примерно 4 см, а суммарная длина ДНК ядра одной клетки равна
в среднем 1,74 м. Уложить такую длинную цепь в 46 хромосом можно только
благодаря очень эффективной конденсации.
Первый уровень упаковки ДНК - нуклеосомный -
спирализация ДНК на гистоновых белках и образование нуклеосомной нити. Гистоны
подразделяются на 5 классов: Н1, H2А, Н2В, Н3, Н4. В состав их входит от 102 до
215 аминокислот. 8 гистоновых белков (2Н2А + 2Н2В + 2Н3 + 2Н4) соединяются
вместе, образуя шаровидную структуру - КОР (октамер), на котором
спирализируется ДНК и делает 1 ¾ оборота.
КОР, оплетенной ДНК называется НУКЛЕОСОМОЙ. В состав нуклеосомы входит ДНК, состоящая
из 146 п.н.
Свободная ДНК, находящаяся между нуклеосомами
называется ЛИНКЕРНОЙ или связующей и включает в среднем около 60 п. н. В
результате спирализации на гистоновых белках длина молекулы ДНК уменьшается в 7
раз; нуклеосомная нить имеет толщину 10-11 нм.
Второй уровень упаковки - соленоидный -
спирализация нуклеосомной нити с помощью гистона Н1 и образованием спирали
толщиной 30 - 40 нм. Один виток спирали соленоида содержит 6 - 10 нуклеосом.
Этим достигается укорочение нити ДНК еще в 6 раз. В сумме нить ДНК
укорачивается в 42 раза.
Третий уровень упаковки - хроматидный или
петлевой - конденсация соленоида на негистоновых белках с образованием петель и
изгибов, которые составляют основу хроматиды и обнаруживаются в профазе.
Длина ДНК укорачивается в 10-20 раз, а толщина
увеличивается до 300 нм. Общий итог укорочения в 1600 раз.
Четвертый уровень упаковки - уровень метафазной
хромосомы - Суперспирализация хроматид с образованием эухроматиновых и
гетерохроматиновых участков. Длина укорачивается еще в 5 раз, а толщина
увеличивается до 500 -600 нм. Максимальной спирализации хромосомы достигают в
метафазе митоза.
Общий итог конденсации - укорочение нити ДНП в 8
-10 тысяч раз.