Реакция растений на факторы среды: влияние микроэлементов почвы как фактора
Министерство образования Республики
Беларусь
Учреждение образования
"Брестский государственный
университет имени А.С. Пушкина"
Кафедра ботаники и экологии
Курсовая работа
Реакция растений на факторы среды:
влияние микроэлементов почвы как фактора
БРЕСТ 2012
Введение
О значении микроэлементов свидетельствуют наступающие в
отсутствие того или иного из них разнообразные нарушения в ходе роста и
развития растений, их иммунитета к болезням и вредителям и другие отклонения от
нормы.
В настоящее время следует считать бесспорным, что нормальная
жизнедеятельность растительного организма возможна лишь при условии полной его
обеспеченности микроэлементами. Установлено также, что признаки нарушений,
отмечаемые у растения в отсутствие различных микроэлементов, являются нередко
сходными, близкими. Так, например, бор, марганец, цинк, молибден и медь
оказывают существенное влияние на фотосинтетическую активность растений. Кроме
того, бор, медь и цинк стимулируют передвижение ассимилятов из листьев в генеративные
органы и корни. Это действие проявляется в особенности отчетливо при повышенной
температуре почвы, которая обычно тормозит миграцию ассимилятов. [1]
Часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для
растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений,
содержащих микроэлементы) в почву очень полезно. Однако надо учитывать, что
высокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние. Выяснилось, что
микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные ферментативные
системы. Это осуществляется различными путями - непосредственным участием в
составе молекул ферментов или их активацией. Важным моментом в действии всех
микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с
различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные
микроэлементы могут давать комплексные соединения с одними и теми же
органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты.
Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное
соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т.д.). [3]
Глава
1
Вся совокупность физических и химических свойств почвы,
оказывающих экологическое воздействие на живые организмы, относится к
эдафическим факторам (от греч. edaphos - основание, земля, почва). [4]
К эдафическим факторам относятся почвы и горные породы с
присущими им физическими и химическими свойствами, а также снежный покров,
являющиеся условиями существования и расселения многих организмов. Уступая по
своему значению климатическим факторам, они играют важную роль в жизни
организмов, прежде всего многих растений.
Почвенная сфера, как и другие слои биосферы (атмосфера,
гидросфера, литосфера), состоит из живого и косного компонентов, причем в почве
эти компоненты связаны особенно тесно. Почва включает материнский выветрелый
слой породы с живыми организмами и продукты их жизнедеятельности и разложения.
Она представляет собой результат взаимодействия климата, материнской, иногда
органической (например, торф) породы и организмов, в первую очередь растений.
В жизни растений почва выполняет функции среды укрепления,
водоснабжения и источника минерального питания. Тесная связь растений с почвой
нашла отражение в учении о природных зонах. Зоне степей соответствуют черноземы,
лесов умеренного пояса - подзолистые почвы, влажных тропических лесов -
красноземы, зоне тундры - вечно мерзлотные грунты и т.д. Общеизвестен факт
приуроченности сосновых боров к песчаным почвам, а ельников - к супесчаным,
суглинистым и глинистым.
Отношения между растительностью и почвой чрезвычайно сложны:
с одной стороны, почва влияет на видовой состав растений, произрастающих на
ней, и на их расселение, с другой - растения могут изменять почву,
приспосабливая ее для удовлетворения своих потребностей. Например, благодаря
богатому листовому опаду дуба увеличивается плодородие почвы, что и необходимо
дубу. В данном случае образуются так называемые почвы-поддубицы.
Рассматривая почву как комплексный эдафический фактор, прежде
всего следует учитывать ее фундаментальные свойства - наличие запаса гумуса,
механический и минералогический состав исходной материнской породы, которые
определяют химический состав самой почвы и циркулирующих в ней воды и газов.
Каждое из этих свойств играет важную роль, и недооценка человеком хотя бы
одного из них может иметь негативные последствия.
Плодородие почвы определяется запасом питательных веществ в
ней, степенью их доступности растениям и кислотностью почвенного раствора. В
зависимости от потребности в питательных веществах растения объединяются в
следующие группы:
) олиготрофы - способны развиваться на бедных
питательными веществами почвах (сосна, вереск, брусника, багульник, голубика,
сфагновые мхи и др.);
) мезотрофы - умеренно требовательны к плодородию почв
(ель, ирга, земляника, клевер, чистотел, мать-и-мачеха и др.);
) эвтрофы - произрастают на богатых питательными
веществами почвах (черемуха, лещина, крапива, сныть, ятрышник и др.). [5]
Механический состав почвы определяется соотношением твердых
частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков
сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона. В зависимости
от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или "физический песок") и
глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или "физическая глина") различают
песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы. Преобладание тех или иных
частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием
песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают выпадающие осадки;
восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен. Напротив, в тяжелых
(глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги, больше
водоудерживающая способность (а следовательно и количество недоступной
растениям влаги). От механического состава почвы в сильной степени зависят
также ее тепловой и воздушный режим, способность к поглощению минеральных
веществ поверхностью почвенных частиц и другие свойства. [2]
Своеобразные условия создаются на песчаных почвах, где
обитают растения, называемые псаммофитами, у которых образуются
придаточные корни, что не позволяет им быть засыпанными песком. Листья у
псаммофитов узкие и жесткие, иногда вообще отсутствуют. [6] Растения, обитающие
на камнях, скалах, каменистых осыпях, называют литофиты. В жизни этих растений
преобладающую роль играют физические свойства субстрата. [2]
Важной характеристикой почвы является ее кислотность.
Известно, что кислотность среды (pH) характеризует концентрацию ионов водорода в
растворе и численно равна отрицательному десятичному логарифму этой
концентрации: pH = - lg [H+]. Водные растворы могут иметь pH от 0 до 14. Нейтральные
растворы имеют pH 7, кислая среда характеризуется значениями pH меньше 7, а щелочная -
больше 7. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма
сообщества. Если показатель pH почвенного раствора низкий, это означает, что в
почве содержится мало биогенных элементов, поэтому ее продуктивность крайне
мала. [4]
Сама растительность может способствовать установлению той или
иной величины pH в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных
кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы
аккумулируется много извести, и потому под лиственничными лесами реакция
почвенного раствора менее кислая. Сильнощелочная реакция (pH 9,2 - 9,9) создается в
верхнем слое почвы (корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников
(саксаула, черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих
солей. [2]
Организмы различаются по отношению к кислотности почвы и
субстрата.
Ацидофильные организмы требуют значительной
кислотности среды. На кислых почвах растут растения-кальцефобы (от лат. calcis - известь, phobos - страх), такие как
вереск, сфагновые мхи, щавель, ель. Нейтрофильные организмы предпочитают
нейтральные по кислотности почвы. Базофильные организмы, или кальцефилы,
нуждаются в щелочных, известковых почвах и субстратах и боятся кислых почв и
субстрата, т.е. являются ацедофобами. Среди базофильных растений наиболее
известны бук, ясень, люцерна серповидная.
Индифферентны к плодородию и кислотности почвы практически
все птицы и млекопитающие.
К почвам, содержащим в большом количестве легкорастворимые
соли, приурочены растения-галофиты. Среди них выделяют несколько групп.
Настоящие галофиты, или солянки, -
растения, клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким
концентрациям солей, главным образом хлористого и сернокислого натрия (сведа,
солерос и др.). У них обычно мясистые листья и стебли.
Криногалофиты - растения, выделяющие при помощи особых
железок накопившиеся соли. Иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях соли
образуют сплошной налет (кермек, тамарикс и другие полупустынные и сухостепные
растения).
Гликогалофиты - растения, корневая система которых
незначительно проницаема для солей и в тканях которых не накапливаются соли
(полыни). [киселев]
По отношению к кальцию растения подразделяются кальцофиты
(орхидея, люцерна, бук, ясень) и кальцофобы (растения сфагновых болот, щавель
кислый, щучка дернистая и др.). [6]
Плодородие почвы, отраженное в ее химическом составе и
связанное с другими основными свойствами, включая влажность, определяет на
местности широкий набор условий формирования фитоценозов и их относительную
однородность по видовому составу и строению. Для этого достаточно сравнить
видовой состав сосновых, еловых и широколиственных лесов, нередко соседствующих
на юге лесной зоны Евразии.
Такое физическое свойство почвы и субстрата, как влажность,
играет важнейшую роль в экологии и географии растений (часто определяя саму
возможность их поселения), в поглощении ими питательных веществ. Для
удовлетворения потребности зеленого растения в необходимом количестве
минеральных веществ необходимо соблюдение следующих условий:
) химические элементы должны находиться в форме, доступной
для растений (почвенный раствор);
) почва должна хорошо аэрироваться, т.е. быть насыщенной
воздухом;
) в растении должна эффективно происходить доставка питания к
потребляющим клеткам. Во всех трех случаях влажность почвы играет ведущую роль.
[5]
Глава
2.
В изучении микроэлементов различают 2 направления:
. Изучение влияния на интенсивность физиологических
процессов при их исключении из питательной среды.
2. Изучение специфической роли отдельных
микроэлементов, главным образом участия их в определенных ферментных реакциях.
Второй биохимический подход оказался более результативным.
[9]
Железо было первым микроэлементом, необходимость которого
была открыта Грисом в 1843 - 1844гг.
Необходимость других микроэлементов - бора, марганца, меди,
цинка и молибдена, для высших растений была установлена только в 20-ых и 30-ых
годах 20 столетия. Установлению их необходимости способствовало вскрытие причин
многих заболеваний растений, не вызываемых грибной и бактериальной инфекцией -
гниль сердечка сахарной свеклы, серая пятнистость листьев, бронзовая болезнь и
др. Все эти болезни оказались результатом физиологического расстройства,
вызванного недостатком того или иного микроэлемента, и болезнь ликвидировалась,
как только удовлетворялась потребность растения в отсутствовавшем элементе.
Этим элементам принадлежит исключительная роль в обмене
веществ. Они, соединяясь с органическими веществами, особенно белками, во много
раз повышают свою каталитическую активность. Так, например, железо в составе
сложного геминового комплекса в сочетании со специфическим белком повышает
каталитическую активность против активности иона железа в 1010 раз. [7]
Бор, алюминий, кобальт, марганец, цинк и медь повышают
засухоустойчивость растений. И в данном случае действие микроэлементов
обусловлено влиянием на коллоидно-биохимические свойства протоплазмы (повышение
гидрофильности и водоудерживающей способности коллоидов). Микроэлементы
усиливают также передвижение пластических веществ из листьев в генеративные
органы.
Существенные сдвиги вызывают некоторые микроэлементы в
скорости прохождения стадий развития. Установлено, что намачивание семян
пшеницы в растворах солей Cu, Zn, Mo, B значительно ускоряет прохождение растениями стадии
яровизации, тогда как растворы Fe и Mn не оказывали положительного действия или задерживали
развитие.
Влияние каждого из элементов зависит от концентрации: оно
сказывается на последующем росте надземных органов и корней неодинаково. Так, Cu и Mo стимулируют рост стебля
и корней, тогда как Mn и Ni - только стебля, а B и Sr - только корневой.
Сильное положительное влияние оказывала обработка семян Сu на засухоустойчивость
растений хлопчатника. Этот эффект обусловлен повышением водоудерживающей
способности и сосущей силы клеток листовой паренхимы, изменением анатомического
строения листьев в сторону ксерофитности и т.д. Аналогичный эффект наблюдали на
озимой пшенице при обработке семян солями B,Cu, Mo, Co, P и К. прохождение
световой стадии ускорялось под влиянием B, Co, Mo, Mn, Zn, Cu и Al. Интересно, что это
наблюдалось только на длиннодневных растениях (озимая пшеница, овес) и не
проявлялось на короткодневных (перилла). [1]
В решение вопросов, связанных с питанием растений
микроэлементами большой вклад внесли Я.В. Пейве, М.Я. Школьник, М.В. Каталымов,
Б.А. Ягодин и др. [3]
Глава
3
3.1
Бор
Бор - один из наиболее важных для растений микроэлементов.
Его среднее содержание составляет 0,0001%, или 0,1 мг на 1 кг сухой массы. В
боре наиболее нуждаются двудольные растения. Обнаружено значительное содержание
бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В клетке большая часть этого
микроэлемента сконцентрирована в клеточных стенках. Бор усиливает рост
пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов.
Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых
дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый
обмен. [8]
Поглощение бора сильно зависит от pH, а его распределение по
растению происходит преимущественно с транспирационным током. Необходимость
бора для растений установлена очень давно, но до сих пор неясно, каким образом
реализуются его функции: в какие конкретно реакции он включен и каков механизм
его участия в отдельных процессах. [10]
Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем,
что бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни
одного фермента и не является активатором ферментов. Большое значение для
осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения.
Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты,
фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на
скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты.
[3]
Недостаток бора вызывает ряд заболеваний: гниль сердечка
сахарной свеклы, внутренняя черная пятнистость столовой свеклы и брюквы,
болезнь побурения головок цветной капусты, отмирание колосков у пшеницы и даже
всего зачаточного колоса у ячменя, пожелтение люцерны и др. Установлено, что
под влиянием бора изменяется ряд физиологических процессов: увеличивается
оводненность плазмы, усиливается поглощение катионов и особенно кальция и
ослабляется поглощение анионов. [7]
Также при недостатке бора нарушаются синтез, превращения и
транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и
плодоношение. Бор необходим растениям в течение всего периода их развития. Он
не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего
отмирают конусы нарастания - наиболее типичный симптом борной
недостаточности. [8] Анатомические исследования указывают на прекращение
деления клеток в меристеме. Одновременно обнаруживаются значительные нарушения
нормального расположения элементов флоэмы и ксилемы, вплоть до полной потери
этими тканями проводимости. В этом состоят причины обнаруживаемых при борном
голодании нарушений передвижения пластических веществ и, прежде всего, сахаров
из листьев в осевые и запасные органы растений. [1]
Внешний вид листа растения при борном голодании
[11]
Культуры, наиболее чувствительные к недостаче бора: сахарная
и кормовая свекла, рапс, бобовые, люцерна, овощные, яблоня, виноград. [11]
3.2
Магний
У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02
%. Особенно много магния в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго,
конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. Много его накапливается
в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и
запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень
в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре. Накоплению магния в
молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях,
что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих
тканей. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме. [8]
В хлоропласте сосредоточено 15% Mg2+ листа, до 6% его может
находиться в составе хлорофилла. При дефиците магния (голодании) доля Mg2+ в пигменте может
достигать даже 50% от общего содержания в листе. [10] Эта функция магния
уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний
необходим для синтеза протопорфирина 9 - непосредственного предшественника
хлорофилла. [8]
Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок.
Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии
магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его
отсутствии. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью
магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной
связи. [9]
Магний входит в состав фитина (органофосфата), запасного
органического вещества. Отвечает за транспорт энергии, активирует фермент,
который является катализатором участия СО2 в процессе фотосинтеза. [11]
Магний необходим для многих ферментов цикла Кребса и
гликолиза. Он требуется и для работы ферментов молочнокислого и спиртового
брожения.
Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и
С.
При повышении степени обеспеченности магнием в растениях
возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений.
Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвующих
в метаболизме фосфора.
Процесс поступления магния в растения может зависеть от
степени обеспеченности растений другими катионами. Так, при высоком содержании
калия или аммония в почве или питательном растворе уровень магния, особенно в
вегетативных частях растений, снижается. В плодах же количество магния при этом
не меняется или может даже возрастать. Наоборот, при низком уровне калия или
аммония в питательной среде содержание магния в растении повышается. Кальций и
марганец также действуют как конкуренты в процессе поглощения магния
растениями.
Недостаток в магнии растения испытывают в основном не
песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием, богаты - сероземы; черноземы
занимают промежуточное положение. При снижении pH почвенного раствора
магний поступает в растения в меньших количествах.
Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в
растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном
субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в
органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование
фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в
растительном организме.
При недостатке магния нарушается формирование пластид:
матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Между зелеными жилками
появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых
пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и
такая "мраморная" окраска листьев наряду с хлорозом служит
характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого
голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях,
свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем и каротиноидов, причем
зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии
развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.
Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются на
старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения. Высокая и
продолжительная освещенность усиливает признаки нехватки магния. [8]
Внешний вид листа растения при недостатке магния
[11]
Культуры, чувствительные к недостатку магния: сахарная
свекла, картофель, хмель, виноград, орехи, парниковые культуры. [11]
3.3
Железо
Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02 - 0,08%
(20 - 80 мг на 1 кг сухой массы). [8] В почве содержание железа больше, чем
любого другого элемента, но доступного железа так мало, что даже при
относительно малой потребности растения часто страдают от его недостатка (хлороз).
[10]
В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы,
каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо
принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и
дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в
фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав
нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы
синтеза хлорофилла. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в
условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению
интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз)
и быстром их опадении. [8] Если для вегетирующих растений железо становится
недоступным, то хлороз проявляется только на вновь развивающихся органах.
Следовательно, железо прочно связывается в клетках и не способно передвигаться
из старых тканей к молодым. Железо необходимо также и для бесцветных растений -
грибов и бактерий, поэтому его роль не ограничивается только участием в
образовании хлорофилла. [7]
В злаковых культурах хлороз проявляется в виде чередования
желтых и зеленых полос вдоль листа. В отдельных случаях дефицит железа может
вызвать отмирание молодых побегов. [11]
Дефицит железа вызывает также изменения морфологии корней,
индуцируя рост корневых волосков, которые обильно покрывают поверхность корня.
Это способствует лучшему контакту с почвой и почвенным раствором, увеличивая
поглощение железа. [10]
Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений
могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них - белок
ферритин, который содержит железо в негемовой форме. На долю железа может
приходиться около 23% сухой массы ферритина. В больших количествах ферритин
присутствует в пластидах. [8]
Внешний вид растений при недостатке железа [11]
Культуры, чувствительные к недостатку железа: кукуруза,
бобовые, картофель, капуста, томаты, виноград, плодовые и цитрусовые,
декоративные культуры. [11]
3.4
Марганец
Впервые на необходимость для растений марганца обратил
внимание Бертран (1897). [7] Среднее его содержание составляет 0,001% или 1 мг
на 1 кг сухой массы тканей. В клетки он поступает в форме ионов Mn2+. Марганец накапливается
в листьях. Установлено участие ионов этого металла в выделении кислорода
(фоторазложение воды) и восстановлении CO2 при фотосинтезе.
Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. [8]
Ионы марганца активируют ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса
(дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу
щавелевоуксусной кислоты и др.). в связи с этим понятно большое значение
марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.
Велико значение марганца для нормального протекания обмена
азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе восстановления
нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируемые рядом
ферментов, из которых два (гидроксиламинредуктаза и нитритредуктаза) зависимы
от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут
использовать нитраты в качестве источника азотного питания.
Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении
важнейшего фитогормона - ауксина.
Этот элемент играет специфическую роль в поддержании
структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается на
свету. [9]
микроэлемент почва эдафический растение
Несмотря на значительное содержание марганца в почве, большая
его часть труднодоступна для растений, особенно на почвах, имеющих нейтральное
значение pH. [8]
Марганец отвечает за окисление железа в организме растений к
нетоксичным соединениям. Является необходимым компонентом синтеза витамина С.
Интенсифицирует накопление сахара в корнеплодах сахарной свеклы и белка у зерновых
культур. Отвечает за процесс усвоения азота. Является активатором фотосинтеза
после подмерзания растений. [11]
Симптом заболевания, вызванного недостатком марганца, служит
прежде всего появление хлоротичных пятен между жилками листа. У злаков
появляются удлиненные полоски хлоротичной ткани серого цвета, затем появляется
узкая зона ослабленного тургора, в результате чего пластинка листа свешивается
вниз. При резкой недостаточности марганца эти симптомы распространяются и на
стебель. Заболевшие листья при развитии заболевания буреют и отмирают.
Болезнь серая пятнистость широко распространена на богатых
гумусом почвах, имеющих щелочную реакцию. Этому заболеванию подвержены злаки,
особенно овес, пшеница, рожь, кукуруза.
У растений с сетчатым жилкованием листьев при недостатке
марганца появляются разбросанные по листу хлоротичные пятна, в большей степени
на нижних листьях, чем на верхних.
У свеклы недостаточность марганца вызывает заболевание,
известное под названием пятнистой желтухи. На листьях появляются желтые
хлоротичные участки, затем края листьев закручиваются вверх.
У гороха при недостатке марганца развивается пятнистость
семян. Это заболевание выражается в появлении на семенах гороха коричневых и
черных пятен или даже полостей на внутренних поверхностях семядолей.
Хлороз развивается и при очень высоком содержании марганца, в
этом случае марганец окисляет железо в нерастворимую окисную форму и хлороз
развивается уже от недостатка железа. Избыток же железа вызывает симптомы
недостаточности марганца. Наиболее благоприятные соотношения железа и марганца
для лучшего роста растений и общего здорового состояния 2:1. [7]
Внешний вид растения при недостатке марганца [11]
Культуры, чувствительные к недостатку марганца: зерновые
колосовые (пшеница, ячмень, овес), кукуруза, горох, соя, картофель, сахарная
свекла, вишня, цитрусовые. [11]
3.5
Цинк
Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых
растений составляет 15 - 60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается
в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая - в семенах.
Цинк поступает в растение в форме катиона Zn2+, оказывая многостороннее
действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов
гликолиза. Роль цинка важна также в образовании аминокислоты триптофана. Именно
с этим связано влияние цинка на синтез белков, а также фитогормона
индолилуксусной кислоты (ауксина), предшественником которой является триптофан.
Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и
активирует их рост. [8] Цинк играет важную роль в метаболизме ДНК и РНК, в
синтезе белка и клеточном делении. [10] Является активатором ферментов,
предотвращает преждевременное старение клеток. Способствует повышению жаро-,
засухо - и морозостойкости растений. [11] Цинк долгое время рассматривался как
стимулятор и только к 30 гг. прошлого столетия была установлена безусловная
необходимость этого элемента для всех высших растений. Болезнь недостаточности
цинка широко распространена среди плодовых деревьев. При недостаточности цинка
вместо нормально удлиненных побегов с хорошо развитыми листьями больные
растения образуют весной розетку мелких скученных жестких листочков. У разных
плодовых болезнь обозначается по-разному: мелколистность, розеточная болезнь,
пятнистый хлороз, желтуха. Цинк участвует в окислительно-восстановительных
процессах, он связан с превращением соединений, содержащих сульфгидрильную
группу. Недостаток цинка вызывает подавление процессов углеводного обмена, так
как недостаток цинка сильнее всего сказывается на растениях, богатых
углеводами. [7] Также при дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен:
фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт в
надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы - в
несколько раз возрастает содержание неорганических фосфатов, снижается
содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов и нуклеиновых кислот. Кроме
того, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим
изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей. [8]
Визуальные признаки дефицита цинка у двудольных
(справа) и однодольных (слева) растений [11]
Культуры, особенно чувствительные к недостатку цинка:
кукуруза, соя, фасоль, хмель, картофель, лен, овощи зеленые, виноград, яблоня и
груша, цитрусовые. [11]
3.6
Молибден
Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5 -
20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2,0 мг молибдена на 1 кг
сухой массы. Он поступает в растения как анион MoO42-, концентрируется в
молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в
листе сосредоточен в основном в хлоропластах.
Молибден принимает участие в восстановлении нитратов, входя в
состав нитратредуктазы, а также является компонентом активного центра
нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых. [8]
Способствует увеличению содержания хлорофилла, углеводов,
каротина, аскорбиновой кислоты и белковых веществ. [11]
Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом
не только каталитическую, но и структурную функцию. [3]
При недостатке Mo в тканях накапливается большое количество
нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений,
наблюдается деформация листовых пластинок. Молибден, как и железо, необходим
для биосинтеза легоглобина (леггемоглобина) - белка-переносчика кислорода в
клубеньках бобовых. При дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет,
нормальная же их окраска - красная. [8]
При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой
кислоты, наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений. [3]
У растений, испытывающих дефицит молибдена, на листьях
появляются светлые пятна, возможно отмирание почек, плоды и клубни
растрескиваются. [новый дом]
Тормозится рост растений и из-за нарушения синтеза хлорофилла
растения выглядят бледно-зелеными. Эти признаки похожи на признаки недостатка
азота. [8]
Культуры, чувствительные к недостатку молибдена: зерновые
колосовые, бобовые, сахарная свекла, томаты, капуста, люцерна. [11]
3.7
Другие микроэлементы
В составе разных видов растений найдено более 60 элементов,
из них, кроме отмеченных выше, натрий, силиций, хлор, кобальт, медь, и алюминий
рассматриваются некоторыми авторами также как необходимые.
Находящийся в растении кремний пропитывает клеточные
стенки и делает их твердыми и устойчивыми против повреждения насекомыми и
предохраняет клетки против проникновения грибной инфекции. [7] Также кремний
необходим для роста диатомовых водорослей. [9]
Хлор считается стимулятором активности ферментов. [7]
Важное значение хлор имеет для зеленых фотосинтезирующих растений. [9] Имеются
сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Концентрируясь в растении в
вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора
проявляется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах. [3]
Действие алюминия рассматривается как катализатора.
Кроме того, при некотором избыточном накоплении в растении алюминия меняется
окраска цветов. Так, например, под влиянием накопления алюминия в растении Hydrangea нормально красные или
белые цветы изменяются в синие или фиолетовые.
Натрий накапливается в растениях в значительных
количествах, но в жизни их существенной роли не играет, так как может быть
полностью исключен из питательного раствора. Однако для галофитов, растений
засоленных мест, присутствие натрия благоприятствует росту. [7]
Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%.
Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации
атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В12 и его
производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а
также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе
метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется
синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и уменьшаются размеры
бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Установлена
потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации.
Показано влияние кобальта на функционирование фотосинтетического аппарата,
синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о
необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в
нем чрезвычайно мала. [3]
Медь активизирует образование белков и витаминов
группы В. [12] Как и цинк, активирует фермент, предотвращает преждевременное
старение клеток растения. Принимает участие в метаболизме белков и углеводов в
растении. Существенно повышает иммунитет растения грибковым и бактериальным заболеваниям.
[11] Этого элемента очень мало в песчаных и торфянистых почвах. Недостаток меди
проявляется в устойчивом увядании верхних листьев, даже при хорошем обеспечении
влагой, вплоть до их опадания. [12] Наблюдается отмирание краев молодых листьев
с последующим их хлорозом и скручиванием; замедляется высвобождение пыльцовых
зерен, вследствие чего снижается опыление растений. Наблюдается существенное
снижение урожайности культуры (если отсутствуют визуальные признаки дефицита
микроэлемента); у злаковых культур может наблюдаться полегание; у плодовых
культур может наблюдаться поникание ветвей и кроны. [11]
Заключение
Роль каждого необходимого элемента специфична и, как правило,
один не может быть заменен другим. Однако отдельные элементы могут оказывать
взаимно сходное действие с другими элементами на определенные физиологические
процессы. Например, болезнь ломкости стеблей сельдерея, вызываемая недостатком
бора, проходит не только при добавления бора, но и марганца и железа.
Частичная, а в некоторых случаях даже полная замена одного
элемента другим нисколько не исключает специфического действия каждого элемента
в обмене веществ. Необходимый элемент способен осуществлять свойственное ему
участие в жизнедеятельности растения на протяжении всей его жизни и при разнообразных
сочетаниях внешних условий, тогда как заменяющий элемент способен выполнять
только часть функций заменяемого элемента, что и обуславливает возможность
замены одного элемента другим чаще всего только при определенных условиях или
на определенный отрезок онтогенеза. [7]
Казалось бы, самый простой способ, позволяющий обеспечить
достаточное содержание микроэлементов в почве, - внесение в нее соответствующих
солей-удобрений. Но почва - очень сложная система, в которой взаимодействуют
все минеральные элементы, и это необходимо учитывать.
Так, при уровне рН более 5,5 (кислые и слабокислые почвы)
медь, цинк, марганец, железо доступны для усвоения, а молибден - нет. При рН,
равном 7 и более (нейтральная или щелочная реакция почвы), медь, молибден,
железо, цинк, марганец делаются "малоподвижными" и не переходят в
усвояемые растворы.
На окультуренных почвах необходимо учитывать и
"фосфорный фактор": внесенные в почву фосфорные удобрения
(суперфосфаты) способствуют образованию нерастворимых соединений железа, цинка
и меди, отчего усвоение этих элементов затрудняется. [12]
Список литературы
1. Рубин,
Б.А. Курс физиологии растений/Б.А. Рубин. - Москва: Высш. школа", 1971. -
671 с.
2. Горышина,
Т.К. Экология растений/Т.К. Горышина. - Москва: Высш. школа", 1979. - 368
с.
3. "Физиология
растений" Онлайн-энциклопедия [Электрон. Ресурс]. 2010-2011. Режим
доступа: http://fizrast.ru/kornevoe-pitanie/fiz-rol/makro-mikro/mikroelementy.html
. Маврищев,
В.В. Общая экология. Курс лекций/В.В. Маврищев. - Минск: Новое знание; М.:
ИНФРА-М, 2011. - 299 с.
. Киселев,
В.Н. Основы экологии/В.Н. Киселев. - Мн.: Універсітэцкае, 1998. - 367 с.
6. Мешечко,
Е.Н. Основы экологии / В.К. Карпук, Е.Н. Мешечко, В.Е. Мешечко. - Мн.:
"Экоперспектива", 2002. - 376 с.
. Новиков,
В.А. Физиология растений / В.А. Новиков. - Л. - М.: Сельхоз-издат., 1961. - 416
с.
. Полевой,
В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.
. Якушкина,
Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. - М.: Просвещение, 1980. - 303 с.
. Ермаков,
И.П. Физиология растений/И.П. Ермаков, Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф.
Гавриленко и др. - М.: Издательский центр "Академия", 2005. - 640 с.
. Плодородие
[Электрон. Ресурс]: Значение микроэлементов в жизни растений. 2011. Режим доступа:
<http://plodorodie.com/usefullarticles/98.html>
12. Дом и
дача [Электрон. Ресурс]: Микроэлементы, необходимые для развития растений. 2001. Режим доступа:
<http://newshouse.ru/page-id-244.html>