Показать азот как экологический фактор.
Исследования в данной области велись еще Докучаевым. А позднее были углублены Краусом, Танфильевым и др.
Эдафические факторы не впервые становятся объектом исследования, и в данной работе невозможно дать полной картины их уникальности. Это связано с тем, что в данной работе охватываются лишь некоторые из эдафических факторов. [Полтавская Г.И.,1948. - с.224].
Работа излагается на 40 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, списка используемых источников на русском языке.
1. Растения-индикаторы почвенно-грунтовых условий
Организмы, по которым можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Например, таковыми могут быть галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные морфологические признаки, по которым можно определить, что данная почва засолена, и даже примерную степень засоления.
Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гигрофиты, ксерофиты и т. д.), по которым можно оценить влияние этих условий на пастбищный потенциал. [Коробкин В.И.,2006.-с.76-77].
Весьма существенной представляется индикаторная функция растений. Наблюдая за растениями, человек еще в глубокой древности осваивал ориентиры в пространстве и времени. Когда нет солнца и звезд - этих самых надежных указателей направления движения, - растения верно служили ему вместо компаса. Некоторые растения довольно точно «показывали» человеку время суток.
Другие растения выполняли функцию барометра и гигрометра. Они позволяли за несколько часов, а иногда и дней узнавать о приближении ненастной погоды. Собираясь копать колодец, человек отыскивал нужные ему растения, которые подсказывали, как глубоко залегает вода, соленая она или пресная.
Растения-индикаторы не утратили своего значения и в настоящее время. Геоботанический метод обнаружения пресных вод в пустынях и полупустынях получает все большее распространение. Все шире используются растения-индикаторы в поисках ценных полезных ископаемых, для характеристики почв сельскохозяйственных угодий, горных пород, форм рельефа, геоморфологических процессов, культурного ландшафта.
Некоторые растения играют важную индикаторную роль при определении загрязненности атмосферы и гидросферы теми или иными примесями. [Журнал Человек и природа / Растения и состояния окружающей среды, 1980.- с. 8-9].
Например, исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; качественный и количественный составы фитопланктона свидетельствует о степени загрязнения водной среды, и т. д.[Лукатин А.С., 2008.- с.328].
Фитоиндикаторами называют растения и их сообщества, указывающие на какие-то конкретные особенности среды их обитания. Различают индикаторы частных особенностей среды обитания (кальцефиты, псаммофиты, растения-индикаторы вечной мерзлоты, гидрофиты) и индикаторы общего или основного комплекса условий существования (трофность, влажность и аэрация почвы). Теоретической основой метода является положение о взаимозависимости между растениями и условиями местообитания.
В настоящее время растения-индикаторы используют в своих исследованиях и практической деятельности геологи, почвоведы, землеустроители, лесоводы, гидрогеологи, климатологи, археологи. [Журнал Человек и природа/ Растения и состояния окружающей среды, 1980 с. 8-9].
Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только по особенностям среды судить о потребностях растений, но и по характеру растительности делать заключения о свойствах окружающей среды, иными словами, использовать растительность как индикатор условий. Определение свойств среды по растениям и растительному покрову составляет содержание особой отрасли ботаники - фитоиндикации, или учения о растительных индикаторах.
Фитоиндикация развилась на основе теоретических представлений, высказанных еще в конце прошлого века В. В. Докучаевым, Е. Вармингом и другими учеными, о всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности элементов природы, а, следовательно, и о возможности судить об изменениях одних элементов по изменению других. Индикационное значение растительного покрова особенно велико, поскольку среди элементов природы он легко доступен наблюдениям, более чуток и пластичен. По выражению автора первой сводки о растительных индикаторах Клементса Ф. растение или растительное сообщество представляет лучшую меру условий, в которых оно произрастает; это своеобразный «прибор», отражающий особенности среды.
Фитоиндикация охватывает широкий круг явлений, связанных с распознаванием тех или иных особенностей среды или ее изменений. Например, она может включать определение солености водоемов по характеру водной растительности; определение загрязнения воздуха в городах по составу и состоянию растений и т. д. Но особенно широко используется фитоиндикация для определения почвенно-грунтовых условий.
Что может служить в этой области объектом фитоиндикации, на какие признаки могут указывать растения и растительные сообщества? Это:
) свойства почв (химический состав, плодородие, степень засоления, кислотность, режим увлажнения);
) состав и свойства грунтов и горных пород (геологическая индикация), в том числе и такие особенности, как новейшие тектонические процессы;
) антропогенные изменения в почвенной среде как современные (всякого рода загрязнения), так и прошлые (следы окультуривания и различных нарушений).
В качестве индикаторов особенно пригодны виды с узкой экологической амплитудой, приуроченные к определенному сочетанию условий. Так, ольха черная - более надежный индикатор почвенных условий, чем сосна обыкновенная, поскольку распространение первого вида ограничено эутрофными местообитаниями с избыточным (но не застойным) увлажнением, а сосна встречается и на сухих песках, и на сильно обводненных болотных массивах, и на меловых обнажениях.
Различают индикаторы положительные и отрицательные. Первые указывают на ту или иную особенность среды (например, обилие гигрофитов означает избыточное увлажнение почвы), вторые исключают определенные условия в данном местообитании, поскольку не переносят или избегают их (так, произрастание растений-гликофитов исключает высокую концентрацию солей в почвенном растворе).
Индикаторными признаками, указывающими на определенные условия, могут служить различные признаки целых растительных сообществ (флористический состав, наличие или отсутствие видов-индикаторов или экологических групп, их обилие) и отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатомические особенности - форма роста, ветвления, необычная окраска или форма цветков, листьев и т. д. ; химический состав, интенсивность отдельных физиологических процессов, например, уровень транспирации при разном водном режиме почвы).
Ниже даются примеры фитоиндикации наиболее важных характеристик почвенно-грунтовых условий. [Артамонов В.И., 1986.- с. 51].
1.1 Индикация почвенного плодородия (богатства почвы)
один из наиболее широко применяемых на практике разделов фитоиндикации. Преобладание видов - эутрофов или олиготрофов, количественное соотношение разных по «трофности» групп, присутствие нитрофилов или растений-индикаторов богатства почвы фосфором - все эти данные помогают довольно точно оценить степень богатства почвы с помощью растений. В частности, на обилие доступного азота указывает пышное развитие листьев и их темно-зеленый цвет (причем не только у нитрофильных видов). Иногда уже издали заметно тёмное пятно лугового травостоя там, где по каким-либо причинам (чаще зоогенным) в почве скапливаются нитраты или соли аммония.
Для отдельных районов и типов растительности разработаны специальные индикационные шкалы, таблицы и справочники, позволяющие по растительности оценить степень плодородия почв.
1.2 Индикация кислотности почв
проводится по наличию и соотношению в растительном покрове ацидофилов, базифилов, нейтрофилов.
1.3 Индикация засоления почвы
возможна по появлению в растительном покрове растений-галофитов и степени их обилия, по преобладанию и количественному соотношению видов, принадлежащих к разным типам галофитов. В ряде случаев характер растительности дает возможность установить не только степень засоления, но и состав солей в почвенном растворе.
1.4 Гидроиндикация
особенно важна для засушливых районов. Она включает определение по растительному покрову свойств грунтовых вод: глубина и характер залегания, степень минерализации и ее сезонный режим и т. д. Так, тамарикс ветвистый Tamarix rasissima в полупустынях и пустынях произрастает при глубине грунтовых вод от 1 до 7 м, а оптимум развития имеет при глубине от 1,8 до 2,4 м. Индикаторами пресных грунтовых вод в дельтах пустынных рек служат некоторые кустарники: солянка кустарниковая Salsola arbuscula, соляноколосник Halostachys caspica и др. Есть и специальная группа индикаторов, указывающих на не связанные с грунтовыми водами линзы верховодки (воды поверхностного стока в западинах, просочившиеся до водоупорного горизонта). В лесостепи и степи Северного Казахстана индикаторами таких пресноводных линз служат березняки с травяным покровом, в котором преобладают гигромезофиты и мезофиты (костяника Rubus saxatilis, таволга Filipendula ulmaria, вейник наземный и др.) Ясно, что индикаторами грунтовых вод могут быть лишь виды с достаточно глубокой корневой системой из групп фреатофитов - растений, корни которых достигают грунтовых вод, и отчасти трихогидрофитов, использующих влагу капиллярной каймы. Растения-омброфиты с неглубокой корневой системой, живущие лишь за счет атмосферных осадков, в этом случае в качестве индикаторов непригодны.
Другая область гидроиндикации - определение по растительности условий увлажнения в верхних корнеобитаемых слоях почвы.
В этом случае большую индикаторную роль играют присутствие и степень обилия в растительном покрове видов разных экологических типов по отношению к воде: гигрофитов, мезофитов, ксерофитов, а также групп, переходных между ними. Существуют подробно разработанные шкалы растений-индикаторов влажности почвы. Некоторые виды могут указывать не только на степень, но и на сезонный режим увлажнения. Так, в Волго-Ахтубинскон пойме пырей ползучий Agropyron repens свидетельствует о местообитаниях с переменным и непродолжительным увлажнением, а бекмания обыкновенная Beckmannia eruciformis, напротив, о длительном и устойчивом затоплении.
Индикация некоторых свойств торфяных залежей - мощности, химического состава, возраста, режима увлажнения и т. д. - также может быть проведена с использованием свойств растительности.
Следует отметить, что некоторые растительные индикаторы приурочены не к какой-то одной особенности почвы, а к определенному сочетанию почвенных факторов, что делает возможным индикацию почвенных условий одновременно по двум или нескольким признакам. На этом принципе построены некоторые индикационные шкалы, например, Л. Г. Раменского (1938), дающие возможность по составу луговой растительности определить и богатство почвы, и условия увлажнения. Иногда такие шкалы изображают в виде сеток, где по горизонтали откладывают один фактор, а по вертикали - другой, или в виде координат, где расходящиеся от центра линии означают изменение нескольких разных факторов. Следует иметь в виду, что такие схемы не имеют строгого количественного и геометрического смысла, но, тем не менее, дают представление об индикационной значимости того или иного растения или растительной ассоциации.
1.5 Геологическая индикация по растительному покрову
включает характеристику горных пород (например, их состав), глубину залегания и режим вечной мерзлоты и др. Особое развитие получила такая важная отрасль геологической фитоиндикации, как использование растительных индикаторов при поисках полезных ископаемых. Минералогический состав горных пород в определенной степени влияет и на почвенный слой: возникают так называемые поля специфической минерализации почв, которые отражаются на составе растительного покрова и состоянии растений. Один из индикаторных признаков - состав флоры. Известны индикаторные виды, приуроченные к породам и почвам с определенной минерализацией. Такие индикаторы в иных условиях не встречаются и отличаются устойчивостью (а иногда и требовательностью) к определенным элементам. Известны соответствующие «флоры»: «галмейная» (Viola calaminaria и др.), указывающая на обогащение почвы цинком; «серпентинитовая» (или серпентинная) на серпентинитах, содержащих много магния; «доломитовая», «медная» (в том числе «медные» мхи); растения-индикаторы селена, кобальта и др. Виды, приуроченные исключительно к металлоносным участкам, в целом, получили название металлофитов.
В геологической фитоиндикации индикаторным признаком может быть также изменение внешнего облика растений (например, у чабреца горного Satureja Montana, приуроченного к серпентинитам Балкан, приземистый рост, суккулентность листьев) и особенно окраски цветков. Так, белый миндаль под влиянием магния становится розовым, оранжевая эшшольция в присутствии меди - сизой; белые цветки чабреца на серпентинитах - ярко-фиолетовыми. Недаром формы некоторых видов на серпентинитах иногда описывают как особые морфологические расы.
2. Экологические группы почвенных организмов: кальцефилы и кальцефиты. Адаптации организмов к обитанию на известняках
.1 Экологические группы почвенных организмов: кальцефилы и кальцефиты
Кальция (СаО) в почвах около 0,2-2% и более от их массы. Он представлен силикатами, карбонатами, гипсом, фосфатами и другими соединениями. Часть кальция находится в поглощенном состоянии. Наиболее богаты обменным кальцием черноземы (около 40 мг/экв). Наименьшее количество его встречается в подзолистых почвах (5-8 мг/экв), что связано с их кислотностью. Известкованием не только смещается реакция почвы, но и улучшается питание растений кальцием. [Б.Небел,1993.-с.336].
Кальций во многом определяет важнейшее свойство почвы - ее плодородие. Растения получают его из почвенного раствора, и он требуется им в значительных количествах как элемент минерального питания. Са необходим для деления клеток, роста и развития молодых органов. Его соединения стабилизируют мембраны, снижают их проницаемость, способствуют устойчивости растений в условиях стресса. Кальций участвует в регуляции активности ферментов. Значительные количества его присутствуют в составе пектиновых веществ клеточной стенки и срединной пластинки. Много Са расходуется на нейтрализацию щавелевой кислоты - продукта обмена растений. Нерастворимые в клеточном соке кристаллы оксалата кальция накапливаются в клетках всех тканей растений и особенно много в старых органах.
Кроме прямого действия, как необходимого химического биогена, Са оказывает на растения значительное косвенное влияние, формируя актуальную кислотность почвы. В присутствии гумуса он способствует созданию прочной комковатой структуры почвы, улучшая ее водно-воздушный, тепловой режимы и плодородие. Соли Са способствуют переводу труднорастворимых фосфатов в более доступные для растений формы.
Углекислый кальций (СаСО3) формирует материнские породы (мел, известняк), на которых развиваются почвы, характеризующиеся своеобразными условиями для жизни растений. Тепловой, водный и воздушный режимы этих почв более благоприятны для растений, чем эти же режимы на бескальциевых субстратах. Формируется там и особый световой режим. [Березина Н.А.,2009.- с.322-323].
Этот важнейший элемент не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы.
Кальций обусловливает прочность структурных отдельностей, образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве - содержащие известь минералы (доломит, кальцит, гипс) и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых (жестких) грунтовых вод. Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием.
Отношение растений к кальцию - своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием - факторы-антагонисты). [Горышина Т.К.,1970.-с.177]
Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют кальцефилами или кальцефитами: венерин башмачок Cypripedium calceolus, люцерна серповидная Medicago falcata, ветреница лесная Апетопе sylvestris, горчица полевая Sinapis arvensis, сушеница болотная Gnaphalium uliginosum , подорожник ланцетолистный Plantago lanceolata и другие растения. Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская Larix sibiria, бук, ясень. [Вронский В.А.,1996.- с.512].
Кальций входит в состав ряда горных пород: мела, доломита, известняка, гипса и других. В некоторых местах этих горных пород бывает недостаточно, поэтому их завозят из других местностей. Так было в Карелии до тех пор, пока там не обратили внимание на растение - венерин башмачок - маленькую северную орхидею, которая относится к растениям - кальцелюбам. У этого растения, цветущего в конце мая - начале июня, очень крупный, до 7 сантиметров шириной цветок, привлекающий внимание оригинальной формой и окраской: крупная желтая «губа», а остальные лепестки пурпурно-бурые. Цветок имеет запах ванили и появляется впервые на 15-17 году жизни растения. Изредка венерин башмачок встречается в Уральском Прикамье во влажных и мшистых еловых лесах.
Находка этого растения в Карелии, где преимущественно распространены твердые горные породы, лишенные кальция, очень удивила ученых. Они предположили, что если в Карелии произрастает венерин башмачок, то, значит, здесь должны быть породы, содержащие кальций. Предположение вскоре подтвердилось. Там, где рос венерин башмачок, были обнаружены залежи доломитового известняка. [Артамонов В.,1980.- с.11-12].
Многие виды, произрастая на юге лесной зоны и в степи на разнообразных почвах (вплоть до кислых и безызвестковых), к северу становятся кальций-постоянными. Таковы, например, дуб пушистый Quercus pubescens, бук лесной Fagus sylvatica, костер прямой Bromus erectus. На северном пределе распространения некоторые виды становятся кальцефилами, так как известковые почвы суше, теплее, лучше проницаемы для воздуха. Таким образом, понятия кальцефильности условны. [Березина Н.А.,2009.-с.324].
Как было указано, Са обусловливает многие свойства почвы. И если эти почвы могут обладать благоприятными для растений свойствами и без повышенного содержания Са, то они вполне пригодны для кальцефилов. Возможно, что в этом случае растения реагируют не столько на химические свойства почвы, сколько на физические. Например, как указывалось, кальцифилы предпочитают известковые почвы потому, что эти почвы суше, теплее, лучше проницаемы для воздуха. Так, лиственница, которая обычно относится к кальцифилам, на северо-востоке европейской части растет и на известковых и на безызвестковых, но песчаных почвах, так как и те и другие почвы в данном климате суше, теплее и лучше дренированы.
Уже отмечалось, что имеется четкая взаимосвязь между содержанием Са в почве и ее кислотностью. Это привело к некоторой путанице между объяснением изолированного действия Са и кислотности. Обычной тенденцией стало считать растения щелочных почв (т. е. ацидофобы) кальцифилами, а растения кислых почв (ацидофилы) - кальцифобами. Иногда вводят еще термин «базифильные виды» для растений, растущих на почвах с высокими значениями рН, но с низкими количествами Са (например, серпентинные почвы), тогда противоположным этому будет термин «ацидофильное растение». [Культиасов И.М.,1982.-с.256-257].
растение индикация почва плодородие
2.2 Адаптации организмов к обитанию на известняках
Еще в конце 18 в. было отмечено, что меловые обнажения, т. е. места, богатые известью, отличаются совершенно особыми, весьма богатыми растительностью и флорой, которым в русской ботанической литературе посвящено много работ. Этот вопрос рассматривается в ботанической географии. Известно немало районов, где отмечаются выходы мела и других известковых пород. На таких местах, часто находящихся далеко на севере, изолированно встречаются виды, которые или вполне тождественны, или родственны видам, распространенным удаленно от этих мест, на юге. Сюда относятся, например, некоторые степняки, встречаемые севернее, в лесной зоне, но на южных меловых склонах, или некоторые пустынники, произрастающие на севере в лесостепной зоне только на мелу, и т. д. Есть среди меловой флоры и эндемы, т. е. виды, более нигде не встречаемые. Экологически такие меловые склоны и обнажения очень своеобразны. Дело в том, что здесь материнская порода слабо затронута почвообразовательным процессом, на этих склонах часто зимой не бывает снежного покрова (снег сдувается), весной днем они сильно прогреваются, а ночью - охлаждаются. Южные склоны имеют температурный режим, свойственный более южным зонам, а северные, наоборот, - северным. Для меловых обнажений характерен особый световой режим и режим влажности. [Культиасов И.М., 1982.- с.257 - 258].
Среди растений-кальцефилов особое место занимают виды, живущие в совершенно особых почвенных условиях, на почти чистом углекислом кальции, - растения меловых обнажений. Выходы мела, мергелей и других сильнокарбонатных пород встречаются в средней полосе СССР по высоким берегам рек или их пересохших русел (отсюда названия - Белгород, Белгородская область). Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды: или выходцы из гораздо более южных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне), или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры». Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах). Недаром один из русских ботаников назвал область поселения меловой флоры - междуречье Днепра и Дона - «страной живых ископаемых», а другие исследователи дали ей имя «курской ботанической аномалии». [Горышина Т.К.,1970.-с.177-178].
Экологические особенности меловых растений изучал Талиев, а в последнее время более углубленно исследовал их Б. Ф. Васильев. Некоторый материал по экологии этих растений получен Поплавской совместно со студентами Ленинградского государственного университета. Интересные сведения относительно температурных особенностей меловых обнажений имеются в работах Н. Ф. Комарова и Пономарева. Однако все эти исследования еще недостаточны для выявления экологии меловых растений. Резко выраженный своеобразный химизм, каменистость, температурные условия, особый световой режим, в связи с большим альбедо меловых местообитаний представляют своеобразный комплекс факторов, обусловливающий существование некоторых меловых растений. Талиев писал: «На меловых обнажениях у нас потому именно концентрируются южные и восточные элементы флоры, что они находят здесь среди существенно иных общих климатических и почвенных условий обстановку, наиболее отвечающую их привычным физиологическим потребностям. Закономерность такого вывода сделается еще более несомненной при прямом сравнении тех и других условий существований» [Поплавская Г. И., 1948г. с.224-225].
Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и каменистость мела затрудняют его заселение; легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают вглубь породы по трещинам. [Горышина Т.К., 1970.-с.177-178].
Наблюдения Комарова и Васильева на меловых склонах Воронежской области показали, что температура мелового субстрата как на поверхности, так и глубже более холодная, чем на склонах с темноцветными почвами. Наблюдения Пономарева хорошо иллюстрируют, насколько, температурные условия южных и северных склонов на меловых обнажениях различны.
На южных склонах с сухим и теплым микроклиматом произрастают южные ксерофиты, на северных влажных и прохладных склонах сохранились арктоальпийские растения. Большинство меловых растений многолетники. Подземные части у этих растений могут быть деревянисты, суховаты, как у иссопа лекарственного Hyssopus officinalis, или мясистые, сочные, как у льнянки меловой Linaria cretacea, качима высочайшего Gupsophilla altissima и др., обычно длинные и ветвистые. Надземные части меловых ксерофитов довольно деревянисты, междоузлия стеблей коротки (Silene cretacea, Onosma simplicissimum, Lepidium Meyeri и др.). Листья небольшие, часто свернутые, у многих опушенные, как например, у Onosma simplicissimum, Echinops ritro.
Для большинства меловых растений, за исключением опушенных, характерно изолатеральное строение листа, так как палисадная ткань залегает с двух сторон, губчатая ткань слабо развита. Устьица у меловых растений распределены по обеим сторонам и их много, подобно тому, как это характерно для высокогорных ксерофитов. Для многих меловых растений чрезвычайно интересным является наличие хлоропластов в эпидермисе. Осмотическое давление у меловых растений высокое и доходит до 25-29 атм.
Талиев, характеризуя меловые растения, отмечает, что они селятся на площадках мела, свободных от всякой другой растительности, так как, возможно, меловые растения не настолько сильны, чтобы бороться с другими видами. Возможно, что меловые растения, быть может, потому селятся на таких местах, что другие растения не обладают той пластичностью, которая характерна для меловых растений, и для других растений меловой субстрат не является жизненной средой. [Поплавская Г.И.,1948. с.224-225].
3. Растения-кальцефилы северо-западной части Большого Кавказа
Кавказский регион - один из богатейших регионов мира по биологическому разнообразию и сложности генетической структуры видов. Современный интерес к биоразнообразию определяется интенсивным вовлечением в хозяйственное использование биологических ресурсов и, соответственно, их возрастающей ролью в социально-экономическом становлении общества на пути к устойчивому развитию. [Литвинская С.А. 2006. с.4].
Северо-западная часть Большого Кавказа - один из уникальных регионов России. Люди во все времена стремились в этот благодатный уголок, обживались, воевали, покидали его и вновь возвращались. Эта земля никогда не пустовала. Бескрайность горных лесов, просторные чистые степи, высокогорные луга и белоснежные скалы и, наконец, удивительное Черное море - древний Понт Эвксинский. Здесь зачинается великий Кавказ, здесь возвышаются первые снежные вершины в ледники, здесь «безумствуют» субтропики. Это прекрасный полигон для изучения, ибо нигде в России на столь небольшой территории не найти такого многообразия местообитаний, такого богатства флоры и растительности. [Литвинская С.А. 2001.- с.4].
Растительность северо-западной части Большого Кавказа насчитывает около 150 видов, среди которых выделяются следующие жизненные формы:
деревья, прямостоячие кустарники, стелющиеся кустарники, лиановидние кустарники, паразитные и полупаразитные кустарники, прямостоячие полукустарники, прямостоячие полукустарнички, стержневые наземные травянистые поликарпики и др.
Среди флоры северо-западной части встречается 53 кальцефита, различных жизненных форм. К деревьям относят 7 кальцефитов:
. Вид Боярышник крымский Crataegus taurica Pojark. (Семейство Розовые). Произрастает в степях, по опушкам, в пушисто-дубовых лесах, среди кустарников. Встречается редко, плотность популяции низкая.
. Вид Земляничное дерево красное Arbutus andrachne. (семейство Вересковые). Характерный элемент средиземноморского маквиса, произрастает в можжевеловых редколесьях, в гемиксерофильных дубравах, среди скал, на обрывах, осыпях. Третичный реликт, мало конкурентоспособен. Растет единично и группами.
. Вид Рябина бархатистая Sorbus velutina. (Семейство Розовые). Произрастает в верхнем горном и субальпийском поясах, среди зарослей рододендрона кавказского, по опушкам. Плотность популяции низкая.
. Вид Рябина греческая Sorbus graeca.(Семейство Розовые). Произрастает на скалах, осыпях, в светлых можжевеловых, сосновых, пушистодубовых лесах. Растет отдельными особями.
. Вид Тис ягодный Taxus baccata. (Семейство Тисовые). Произрастает под пологом хвойных, смешанных лесов, в узких долинах рек, по ущельям. Третичный реликт.
. Вид Фисташка туполистная Pistacia Mutica. ( Семейство Сумоховые). Произрастает в нижнем горном поясе на приморских обрывах, в можжевеловых редколесьях, шибляке, кустарниковых зарослях. Численность сокращается по естественным и антропогенным причинам.
. Вид Хмелеграб обыкновенный Ostrya carpinifolia. (Семейство Березовые). Произрастает по ущельям, в поймах рек, на скалистых местообитаниях, в смешанных сообществах совместно с дубом грузинским, грабом обыкновенным и др. Чистых насаждений нет. Плотность низкая. Третичный реликт.
Так же выделяют прямостоячие полукустарнички, их насчитывается 2 вида:
. Вид Бурачок пушистый Alyssum trichostachyum. (Семейство Капустные). Произрастает в степных сообществах, на сухих склонах, на скалах, щебнистых местах, приморских обрывах, в сосняках крутосклонных. Иногда образует значительные скопления.
. Вид Копеечник седоватый Hedysarum candidum. (Семейство Бобовые). Произрастает на каменистых мергелистых и известняковых склонах, на скалах, в можжевеловых редколесьях, в шибляке. Встречаемость очень редкая.
К числу однолетних травянистых монокарпиков относят 2 вида кальцефитов:
. Вид Бурачок чашечный Alyssum calycinum. (Семейство Капустные). Произрастает в сухих сообществах, на сухих холмах, у дорог, на приморских обрывах, на полях, в травянистом ярусе можжевеловых редколесий.
. Вид Камнеломка кимвальная Saxifraga cymbalaria. (Семейство Камнеломковые). Произрастает в лесах верхнего горного пояса, на скалах, в ущельях, субальпийских лугах. Растет одиночно и группами.
Длиннокорневищные травянистые поликарпики представлены 5-ю видами:
. Вид Василек белолистный Centaurea leucophylla.(Семейство Астровые). Произрастает на степных участках, каменистых местообитаниях. Растет небольшими группами, куртинами.
. Вид Василек Малеева Centaurea maleevii.(Семейство Астровые). Произрастает на каменистых местах нижнего и среднего горного пояса. Численность и встречаемость низкие.
. Вид Василек наклонённый Centaurea declinata. (Семейство Астровые). Произрастает на сухих склонах, приморских обрывах, в томиллярах, в горных степях, в можжевеловых редколесьях. Иногда достигает высокой численности в пределах своего ареала.
. Вид Василек подбелённый Centaurea dealbata. (Семейство Астровые). Произрастает в нижнеальпийском горном поясе на скалах, на послелесных лугах, полянах, субальпийских лугах. Встречаемость средняя, растет одиночно или небольшими группами.
. Вид Морозник кавказский Helleborus caucasicus. (Семейство Лютиковые). Произрастает в травянистом ярусе хвойных и светлых дубовых, на опушках, открытых склонах, в грабинниковых зарослях. Древний реликтовый вид.
Кистекорневые и корневищные травянистые поликарпики представлены Видом Горечавка оштенская Gentiana oschtenica.(Семейство Горечавковые). Произрастает в альпийском поясе, входит в состав луговой и ковровой растительности. Встречаемость и численность высокие.
Лиановидные стелющиеся травянистые поликарпики представлены
Видом Диаскорея кавказская Dioscorea caucasicus.(Семейство Диоскорейные). Произрастает в колхидских лесах, в дубовых, дубово-грабинниковых редколесьях, реже в пихтарниках. Растет одиночными особями. Третичный реликт.
Стелющиеся полукустарники и полукустарнички представлены 2 видами кальцефитов:
. Вид Дрок раскидистый Genista humifusa.(Семейство Бобовые). Произрастает на горных, иногда на лесистых склонах, на приморских обрывах, на остепненных склонах. Растет одиночно и группами.
. Вид Дрок сванетский Genista suanica. (Семейство Бобовые). Произрастает в нижнем горном поясе. Предпочитает мергелистые, известняковые обнажения, осыпи. Встречается редко.
Прямостоячие полукустарнички представлены
Видом Железница черноморская Siderits euxina.(Семйство Яснотковые). Произрастает на мергелистых и известняковых каменистых склонах, в петрофитных горных степях, в томиллярах, в шибляке.
Прямостоячие кустарники насчитывают 2 вида кальцефитов:
. Вид Жестер имеретинский Rhamnus imeretina. (Семейство Крушиновые). Произрастает на лесных опушках, на открытых известняковых склонах, Входит в состав подлеска буковых и смешанных лесов. Плотность популяции низкая.
. Вид Кизил обыкновенный Сornus mas.(Семейство Кизиловые). Произрастает в подлеске дубовых, Встречается в кустарниковых зарослях, по долинам рек. Высокая конкурентная способность.
Лиановидные кустарники насчитывают 2 вида:
. Вид Жимолость этрусская Lonicera etrusca. (Семейство Жимолостные). Произрастает в подлеске можжевеловых редколесий, в шибляке, на опушках, на скалах, щебнистых склонах. Гемиксерофильный реликт. Иногда достигает высокой численности.
. Вид Обвойник греческий Periploca graeca. (Семейство Ластавневые). Произрастает на низменностях и в нижнем горном поясе, растет в пойменных лесах по берегам рек, ручьев, канав. Третичный реликт.
Суккулентнолистовые травянистые поликарпики представлены
Видом Камнеломка хрящеватая Saxifraga cartilaginea. (Семейство Камнеломковые). Произрастает в верхнем лесном, субальпийском и альпийском поясах.
Каудексовые травянистые поликарпики представлены
Видом Колокольчик аргунский Campanula argunensis. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает в альпийском поясе на скалистых экотопах, альпийских лугах. Плотность популяции низкая. Встречается редко.
Двулетние травянистые монокарпики включают в себя 3 вида кальцефитов:
. Вид Колокольчик Гогенакера Campanula hohenackeri. ( Семейство Колокольчиковые). Произрастает на сухих скалистых местах в субальпийском поясе, на опушках, в кустарниковых зарослях.
(Семейство Колокольчиковые). Произрастает от нижнего горного пояса до субальпийского, в трещинах скал, в зарослях кустарников.
. Вид Колокольчик крымский Campanula taurica. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает на щебнистых склонах, в горностепных сообществах, в можжевеловых редколесьях. Растет одиночно и небольшими группами. Встречаемость довольно высокая.
Кистекорневые и короткокорневищные наземные травянистые поликарпики представлены 6 видами:
. Вид Колокольчик необычный Campanula anomala. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает на скалистых экотопах альпийского горного пояса. Плотность популяции низкая.
. Вид Колокольчик округлоплодный Campanula sphaerocarpa. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает в альпийском поясе на щебнистых местах. Плотность популяции невысокая.
. Вид Колокольчик Отрана Campanula autraniana. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает на известняковых скалах в субальпийском поясе, в трещинах скал, на валунах. Плотность популяции низкая. Встречаемость высокая.
. Вид Колокольчик Сигизмунда Campanula siegizmundii. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает в трещинах скал горнолесного пояса. Растет одиночно или небольшими группами.
. Вид Колокольчик Шишкина Campanula schischkinii. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает на щебенистых склонах нижнего горного пояса, на приморских обрывах.
. Вид Педеротелла понтийская Pederotella pontica. (Семейство Норичнековые). Произрастает в лесных ущельях, в трещинах скал среднего горного и субальпийского горных поясов.
Корневищные травянистые поликарпики включают в себя 2 вида кальцефитов:
. Вид Колокольчик Оше Campanula aucheri. (Семейство Колокольчиковые). Произрастает в альпийском поясе. Занимает скальные экотопы, трещины в скалах, щебнистые местообитания, неподвижные осыпи.
. Вид Лютик Елены Ranunculus helenae. (Семейство Лютиковые). Произрастает на щебнистых местах, осыпях, в ледниковых цирках, каменистых лужайках. Древнетретичный реликт. Встречается очень редко.
Кустарниками представлены следующие виды кальцефитов:
. Вид Лавровишня лекарственная Laurocerasus officinalis. (Семейство Розовые). Произрастает в подлеске колхидских смешанных широколиственных лесов, встречается под пологом самшита. Третичный реликт.
. Вид Лептопус колхидский Leptopus colchicus. (Семейство Молочайные). Произрастает среди кустарников на каменистых известняковых скалах. Третичный реликт.
. Вид Миндаль низкий Amygdalus nana. (Семейство Розовые). Произрастает в ковыльно-типчаковых степях, образует заросли на опушках. Образует плотные заросли.
. Вид Сумах дубильный Rhus coriaria. (Семейство Сумаховые). Произрастает на приморских обрывах, в можжевеловых редколесьях, в сообществах сосны пицундской, шибляковых зарослях. Третичный реликт
Среди полукустарничков выделяются следующие виды кальцефитов:
. Вид Левкой душистый Matthiola odoratissima. (Семейство Капустные). Произрастает на приморских обрывах, на скалах, на сухих сильно эродированных склонах.
. Вид молочай скалолюбивый Euphorbia petrophilla.(Семейство Молочайные). Произрастает в нижнем горном поясе в трещинах скал, на мергелях и мелах, на остепненных склонах. Растет группами. Встречается повсеместно.
. Вид Оносма многолистная Onosma polyphyllum. (Семейство Бурачниковые). Произрастает по скалистым приморским обрывам, на мергелистых и известняковых скалах. Третичный реликт. Число местонахождений небольшое.
Лиановидные полукустарники представлены
Видом Малина Буша Rubus buschii.(Семейство Розовые). Произрастает по опушкам, в подлеске разреженных широколиственных лесов, на поваленных стволах деревьев.
Стержнекорневые травянистые поликарпики представлены 6 видами:
. Вид Петрокома Гефта Petrocoma hoefftiana. (Семейство Гвоздичные). Произрастает в тенистых сырых ущельях среднего лесного и альпийского поясов. Растет группами. Встречается редко.
. Вид Пупавка грузинская Anthemis iberica. (Семейство Астровые). Произрастает на известняковых скалах в альпийском поясе.
. Вид Резуха Нордмана Arabis nordmanniana. (Семейство Капустные). Произрастает на влажных скалах, в тенистых местах нижнего горного леса, по ущельям.
. Вид Скабиоза Ольги Scabiosa olgae. (Семейство Ворсянковые). Произрастает на известняковых и мергелистых обнажениях, щебнистых местах, в трещинах освященных скал.
. Вид Фибигия мохнатоплодная Fibigia eriocarpa. (Семейство Капустные). Произрастает на известняковых и мергелистых склонах, скалах нижнего горного пояса, в шибляке, в горных степях. Растет группами и одиночно.
. Вид Шалфей раскрытый Salvia ringens. (Семейство Яснотковые). Произрастает в нижнем горном поясе на каменистых, щебнистых мергелистых и известняковых склонах. Растет разреженными куртинами.
Прямостоячий кустарничек представлен
Видом Роза крымская Rosa tauriae. (Семейство Розовые). Произрастает на сухих щебнистых склонах, в горных степях. Произрастает одиночно, зарослей не образует. [Литвинская С.А. 2001.- 331с.].
4 Экологические группы почвенных организмов: ацидофилы и базифилы
Химизм почвенного раствора является для почвенных организмов экологическим фактором первостепенной важности. Так, на рост растений оказывает значительное влияние реакция почвенного раствора (рН), связанная с содержанием в почве кислот (угольной кислоты, фульвокислот в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах), которая сильно зависит и от состава ионов, входящих в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, ионов натрия - щелочную. [Степановских А.С., 2000.-с.156].
Важной характеристикой почвы является ее кислотность. В разных почвах рН варьируется от 3 до 11. Режим кислотности почв складывается под влиянием целого комплекса факторов: свойств породы (например, граниты дают продукты выветривания с реакцией), грунтовых вод (в частности, насыщенности их известью), климатических условий. При обилии осадков и недостатке тепла разложение органических остатков идет с образованием большого количества растворимых органических кислот, которые и сообщают почвенному раствору кислую реакцию, особенно в тех случаях, когда почва содержит мало извести. Такое явление имеет место при подзолообразовании под лесной растительностью северных и умеренных широт, а также на болотах при разложении торфа. Так, под хвойными лесами части СССР рН составляет около 5; торф сфагновых болот рH около 4-4,5, осоковых- 5-6. [Горышина Т.К.,1970.-с.171].
Первые опыты по влиянию повышенной кислотности почвы на растения в России были проведены в 1908 г. К. К. Гедройцем. Впоследствии над этим вопросом много работали Д. Н. Прянишников, А. В. Петербургский, Н. С. Авдонин и др. [Добровольский Г.В., 1986.- с.135].
Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Это можно установить как по результатам выращивания их в эксперименте с определенным диапазоном рН , так и по распространению видов и целых растительных группировок в природных условиях на почвах с разной кислотностью. Во флоре каждого района есть растения, приуроченные к почвам с более кислой реакцией, с нейтральной или близкой к ней, или к почвам с более или менее щелочной реакцией.
1.растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением pH 3,5-4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), (это растения сфагновых болот, вереск, багульник , виды родов хвощ , черника , многие мхи);
2.растения же щелочных почв pH 7,0-7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относятся к базифилами (базофилам), (в основном это растения меловых отложений, степей, пустынь и полупустынь); [Вронский В.А., 1996.-с.512].
Некоторые исследования показали, что встречаемость разных видов на почвах с той или иной кислотностью различна. Одни виды (Deschampsia flexuosa) чаще встречаются при низких значениях рН; луговик извилистый лучше развивается при рН 4-5, но (неплохо растет при нейтральной реакции и выносит слабощелочные почвы. Иначе говоря, это ацидофильный, но базитолерантный вид. Другие виды (Scabiosa columbaria) встречаются при высоких значениях рН. А, например, Tussilago farfara имеет оптимумы в нейтрально-щелочной зоне, но может расти и на почвах с рН 4, т. е. это базифильный, но ацидотолерантный вид (кстати, базифильные, но узкотолерантные виды довольно редки). Однако, между крайними случаями проявления оптимумов могут быть и разные переходы. Например, распространение Festuca ovina практически не зависит от кислотности почвы; другие виды могут чаще встречаться или на кислых почвах (Rumex acetosa, Agrostis tenuis), или же на нейтральных, а также слабощелочных (Teucrium scorodonia) почвах. Такие виды, как Potentilla erecta, более обычны на почвах со средними величинами кислотности. Таким образом, для многих видов, а также и для сообществ типичны более или менее определенные границы кислотности почв. Иногда принято различать следующие виды: ацидофильные, растущие на почвах с рН менее 6,7 (сильноацидофильные - менее 5,3, умеренно - 5,3-6,0, слабо - 6-6,7); нейтрофильные, растущие в границах рН 6,8-7,2; базифильные - на почвах с рН более 7,3 (слабобазифильные - 7,3-8,0, сильнобазифильные - более 8,1); индифферентные, т. е. не имеющие выраженного оптимума в той или иной границе кислотности.
Значения рН субстратов изменчивы. В почвенном профиле верхние горизонты обычно более кислые, нижние - более щелочные. Поэтому виды с разным отношением к кислотности почвы могут находиться в одном фитоценозе: виды с «кислыми» рН-оптимумами (ацидофилы) располагают корни близ поверхности почвы, а растения с более «щелочными» оптимумами (базифилы) заглубляют корневую систему. В водоемах обычен суточный ритм кислотности: ночью она повышается из-за увеличения концентрации СО2 в результате дыхания, а днем снижается из-за потребления его при фотосинтезе. [Шенников А.П., 1950.-с. 385].
Некоторые авторы считают, что не может быть четкого разделения видов на группы по значению рН, а раз нет четких границ, то между группами существует какой-то постепенный переход, непрерывность (континуум). Такая непрерывность становится возможной вследствие широкой амплитуды адаптивности видов к эдафическому фактору. Иначе говоря, виды могут иметь определенные популяции, приспособившиеся не только к каким-то «уникальным» почвам (например, с очень сильной кислотностью или с высоким содержанием тяжелых металлов), но также и популяции, адаптированные к широкой амплитуде «обычных» зональных почв.
Обнаруженная корреляция между кислотностью почвы и распределением видов заставила некоторых исследователей рассматривать вариации кислотности почвы как одну из причин, определяющую вообще распределение растений. Так, крайне базифильные виды и сообщества обычно встречаются в сухих, аридных, областях (в глинистых пустынях некоторые ассоциации встречаются на почвах с рН до 9,2-9,4). Сильноацидофильны сообщества, например, торфяников (для некоторых торфяников с пушицей отмечены значения рН до 2,8-3,0). Однако, видимо, имеется возможность и обратного взаимоотношения, т. е. кислотность почвы может зависеть от того, какие виды на ней растут. А для некоторых видов вообще не найдено связи их распространения с кислотностью почв, однако некоторые исследования показали, что корневые системы таких видов сами могут менять кислотность почвы в довольно широких пределах. В целом для сообщества отмечено, что на кислых почвах наблюдается весьма малое их флористическое разнообразие, но виды, произрастающие здесь, весьма обильны, нередко становятся господствующими и могут указывать на сильную кислотность или «бедность» почвы известью. Интересно также, что оптимальные значения кислотности почвы для сообществ всегда несколько уже, чем для доминирующих в этих сообществах видов. Поэтому сообщества в целом являются более надежными индикаторами реакции почвы, чем отдельные виды; отмечено также, что изменения кислотности почвы во многом обусловливают и направляют ход многих, сукцессии растительности. [Березина Н.А..2009.- с. 247-252].
5 Азот как экологический фактор
Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав важнейших веществ живых клеток - белков и нуклеиновых кислот (а так же АТФ, алкалоидов, липидов и др.), участвует в формировании хлорофилла, ферментов, витаминов, ростовых веществ и др. Цитоплазма в значительной степени состоит из азотсодержащих соединений. [Березина Н.А..2009.-с.316].
Если животные, получая растительную или животную пищу, усваивают органические соединения азота, то растения усваивают азот в виде неорганических соединений, которые в растительном организме служат материалом для построения сложных органических азотсодержащих соединений. Таким образом, можно сказать, что растения не только «автотрофны по углероду» (по отношению к неорганическим соединениям углерода), но и «автотрофны по азоту». [Горышина Т.К.,1970.-с.174].
В состав атмосферы входит 79% азота, что составляет лишь 2% от всего планетарного азота. Остальные 98% все еще находятся в составе горных пород. Земная кора содержит не более 0,03% азота, но его количество увеличивается в верхних слоях почвы до 0,1-0,4% от сухой массы. Почти весь азот наземных биогеоценозов находится не в фитомассе, а в почве. 98% азота почвы связаны с органическими веществами (белок, нуклеиновые кислоты, гуминовые вещества и т. д.), а в минеральной форме его не более 2%. [Культиасов И.М.,1982. - с.259].
Содержание азота в почвах (N) колеблется от 0,07% до 0:5%. Почвенный азот находится, в основном, в недоступной для растений органической форме. На долю минерального азота приходится только 1-2% его общего количества. Под влиянием микробиологических процессов органические формы азота переводятся в доступные для растений минеральные формы. [Вронский В.А., 1996.-с. 512].
Огромное влияние на растительный покров, на экологию и биологию растений оказывают соединения азота, содержащиеся в почве. Считают, что азот атмосферы первоначально находился в твердом веществе Земли в виде соединений аммония и нитридов, т. е. соединений азота с металлами и другими элементами. По мере разогревания Земли азот выделялся в атмосферу в составе аммиака. А когда атмосфера обогатилась кислородом за счет развивающегося фотосинтеза, аммиак стал окисляться до элементарного азота. [Культиасов И.М..1982. -с.258-259].
Свободный азот воздуха растениям недоступен. Они потребляют азот из почвы в виде нитратов и солей аммония. Источники азота для растений - прежде всего органические остатки и органическое вещество почвы, разлагаемые почвенными микроорганизмами в процессе аммонификации и нитрификации; таким образом, осуществляется минерализация соединений азота, т. е. перевод их в доступную растениям форму (ионы NО3- и NH4+). Другой источник азота - связывание свободного азота воздуха азотфиксирующими микроорганизмами, которые обитают в почвах и водоемах. Наиболее известные азотфиксаторы - бактерии из рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых; актиномицеты, обитающие в корнях ольхи, лоха, облепихи. Они выделяют вещества, вызывающие усиленное деление клеток в паренхиме корня и образование клубеньков. Азотфиксирующие бактерии живут также в узелках, образующихся в тканях листьев некоторых тропических растений. Среди азотфиксаторов есть свободноживущие микроорганизмы - бактерии Clostridium pasteurianum, Azoto-bacler chroococcum, некоторые актиномицеты, дрожжи, многие сине-зеленые водоросли (Nostoc, Anabaena и др.), а также микроорганизмы, находящиеся в симбиозе с другими растениями. Есть еще один естественный источник азота для растений - поступление из атмосферы с осадками солей азотной кислоты, которая в небольших количествах образуется при атмосферных электрических разрядах, и аммиака, который содержится в воздухе как продукт наземных процессов гниения. Но этот источник неизмеримо мал по сравнению с предыдущими. [Горышина Т.К.,1970.-с.175].
Правда, вблизи промышленных городов такая прибавка за год может составлять до 20 кг N на 1 га, но обычно она бывает не более 2-10 кг, что, возможно, имеет некоторое значение для сфагновых болот, крайне бедных доступным азотом. [Культиасов И.М..1982.- с.260].
Дополнительный источник азота для культивируемых растений - внесение в почву азотсодержащих минеральных удобрений, при производстве которых используется техническая фиксация азота воздуха.
Несмотря на то, что растения «купаются в азоте» (содержание которого в атмосфере 78%), этот элемент часто бывает в дефиците. Естественными причинами служат неблагоприятные условия для деятельности почвенных микроорганизмов и поглощения солей азота корнями: высокая кислотность почвенного раствора, низкие и слишком высокие температуры, плохая аэрация почвы и т. д. Так, весьма бедны доступными формами азота почвы заболоченные, торфянистые, подстилаемые вечной мерзлотой. Азотное голодание иногда наблюдается ранней весной, когда микроорганизмы недеятельны из-за низкой температуры почвы (ниже 5°С нитрификация не идет).
Антропогенные причины обеднения почв азотом заключаются в ежегодном удалении больших количеств азота из биогеохимических циклов при сборе урожая, сенокошении, рубках леса. Возникающий дефицит азота (характерный для всех стран с интенсивным земледелием) приходится восполнять азотными удобрениями. По выражению агрохимиков, азот является фактором «в первом минимуме». [Горышина Т.К.,1970.-с.175-176].
При недостатке азота в почве у растений появляются черты внешнего облика и анатомического строения, которые получили название «голодного склероза», или пейноморфоза. Отчасти, они напоминают ксероморфоз (мелкие листья, мелкоклеточные ткани, утолщение клеточных стенок). К явлениям пейноморфоза, очевидно, можно отнести многие ксероморфные черты в облике арктических и болотных растений. [Козюкина Ж.Т.,1980.- с. 85].
Отсутствие в почве азота резко сказывается, прежде всего, на зеленой окраске листьев. Это связано с тем, что азот входит в состав хлорофилла, поэтому при его отсутствии хлорофилл не образуется. Согласно Келлеру и Коху, бедные азотом листья тополя, содержащие 1,8 процента азота, имеют лишь 55 процентов хлорофилла (100 процентов имеют листья, обладающие высоким уровнем содержания азота - 3,4 процента).
Длительное азотное голодание сопровождается переходом бледно-зеленой окраски в жёлтую, оранжевую, красную в зависимости от вида растения. Пожелтевшие листья часто отмирают.
Недостаток азота ведет к уменьшению интенсивности фотосинтеза и резкому торможению роста растений. Рост растений подавляется, главным образом, по той причине, что без азота не могут синтезироваться белки, составляющие основу сухой массы цитоплазмы. У растений формируются мелкие, с низким содержанием белка, плоды. [Артамонов В., 1980.-с.42-43].
При обилии азота в почве изменяется морфология, анатомия растений, их химический состав. Увеличиваются надземная биомасса, количество и размеры листьев, содержание в них хлорофилла и воды. Меняется соотношение подземной и надземной биомассы: масса надземных органов возрастает больше, чем подземных. У некоторых видов при обилии азота увеличение вегетативной массы сочетается с задержкой цветения и плодоношения.
Улучшение обеспеченности азотом способствует не только увеличению общей продуктивности растений, но и более экономному расходованию воды. При этом снижается потребление воды на единицу урожая для всего сообщества, включая расход на транспирацию и испарение. Азот может также служить акцептором электронов при дыхании корней (нитратное дыхание) в обстановке нехватки кислорода в почве. Внесение азотных удобрений на заболоченные луга и верховые болота приводит к мезофитизации растительности (уменьшению черт гигроморфизма, увеличению доли мезофитов) и повышению урожайности.
Под влиянием улучшения обеспечения азотом изменяется отношение растений-мезофитов к теплообеспеченности, повышается теневыносливость растений, что частично связано с увеличением содержания хлорофилла. Таким образом, лучшее снабжение азотом расширяет экологический ареал растений в отношении обеспечения их теплом, водой, светом и др. [Березина Н.А.,2009.-с.321-322].
В ряде случаев наличие некоторых растений (клевера темноцветного, дрока красильного) говорит о недостатке в почве азотсодержащих веществ в усвояемой форме. Обильное разрастание некоторых растений, напротив, свидетельствует о повышенном содержании азота в почвах нечерноземной зоны (малина, гравилат речной, лебеда татарская, хмель, крапива двудомная и жгучая, недотрога, кипрей, паслен сладко-горький, мускусница, смородина черная). [Артамонов В., 1980.-с.43].
Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами. Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания. (Вронский В.А., 1996.-с.512)
Таковы растения вырубок (малина Rubus idaeus, бузина красная Sambucus racemosa, хмель вьющийся Hamulus lupulus), многие так называемые рудеральные, или мусорные, виды - спутники жилья человека (чистотел Chelidonium majus, белена Hyoscyamus niger, крапива Urtica dioica, щирица Amaranthus retroflexus и др.). Нитрофильны многие зонтичные, поселяющиеся на опушке леса.
В массе нитрофилы поселяются там, где почва (или заменяющий ее субстрат) постоянно обогащается азотом через экскременты животных. Например, в лесостепных дубравах под деревьями, на которых размещаются колонии серой цапли, весьма обильны заросли крапивы; на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы; нитрофильные лишайники покрывают скалы на островах с «птичьими базарами», а в городах они встречаются на перилах мостов, стенах, карнизах - в местах массовых поселений голубей.
Интересно, что в опытах прорастание семян нитрофилов заметно стимулируется при добавлении больших доз нитратов (0,05- 0,1 М/л KN03), в то время, как у менее требовательных к азоту видов такие дозы действуют угнетающе как на прорастание семян, так и на рост растений.
Растений-нитрофобов, пожалуй, нельзя назвать, однако чрезмерные дозы азота в почве вредны для растений: так, на пастбищах, в местах слишком концентрированного удобрения аммонийным азотом, наблюдается «выгорание» травостоя. [Горышина Т.К.,1970.-с.177].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключении этой работы, можно сделать выводы:
1.Организмы, по которым можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Различают индикаторы частных особенностей среды обитания (кальцефиты, псаммофиты, растения-индикаторы вечной мерзлоты, гидрофиты) и индикаторы общего или основного комплекса условий существования (трофность, влажность и аэрация почвы).
3.Северо-западная часть Большого Кавказа - один из уникальных регионов России. Люди во все времена стремились в этот благодатный уголок, обживались, воевали, покидали его и вновь возвращались. Эта земля никогда не пустовала. Бескрайность горных лесов, просторные чистые степи, высокогорные луга и белоснежные скалы и, наконец, удивительное Черное море. Растительность северо-западной части Большого Кавказа насчитывает около 150 видов, среди которых выделяются 53 кальцефита, различных жизненных форм.
4.Важной характеристикой почвы является ее кислотность. В разных почвах рН варьируется от 3 до 11. Режим кислотности почв складывается под влиянием целого комплекса факторов; свойств породы (например, граниты дают продукты выветривания с реакцией), грунтовых вод (в частности, насыщенности их известью), климатических условий. Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением pH 3,5-4,5, называют ацидофилами; растения же щелочных почв pH 7,0-7,5 относятся к базифилами (базофилами).
5.Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав важнейших веществ живых клеток - белков и нуклеиновых кислот (а так же АТФ, алкалоидов, липидов и др.), участвует в формировании хлорофилла, ферментов, витаминов, ростовых веществ и др.
Современное состояние почвенного покрова определяется, в первую очередь, деятельностью человеческого общества. Эта деятельность выступает на первое место среди факторов почвообразования с момента вовлечения целинных земель в культуру. Хотя природные факторы при этом не перестают действовать на почву, характер этого действия резко меняется. Пути и способы воздействия человека на почву многообразны и зависят от уровня развития производительных сил человеческого общества. Воздействие человека на почвы осуществляется не только в процессе ее обработки. Существенные изменения почвы происходят под влиянием вырубки лесов, выпаса скота, изменения распределения воды, загрязнения природной среды и т. д. Одни из воздействий человека приводят к повышению плодородия и других качеств почвы. К такого рода воздействиям относятся правильная обработка почвы, удобрение, осушение и орошение, защита от разрушения (эрозии), регулирование выпаса скота, полезащитное лесоразведение и другие мероприятия. К особо опасным последствиям отрицательного воздействия человека на почву следует отнести эрозию почвы, загрязнение химическими веществами, засоление, заболачивание, а также прямое уничтожение и занятие почв под сооружения, постройки, водохранилища и т. д. Ущерб, наносимый всем этим мировому фонду почв, принял в настоящее время угрожающие размеры. Уменьшение площади почв идет в тысячи раз быстрее, чем их образование. [Яблоков А.В.,1985.- с.109].
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ
Артамонов В.И. Растения-индикаторы.- «Знание» 1980.- 40 с.
Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды.- М.: «Наука» 1986.
Березина Н.А. Экология растений / Афанасьева Н.Б.- М.: «Академия» 2009.- 397 с.
Вронский В.А. Прикладная экология. - Ростов-на-Дону 1996.- 512 с.
Горышина Т.К. Экология растений.- М.: Высшая школа 1979.- 368 с.
Добровольский Г.В. Экологические функции почвы / Никитин Е.Д. - М.: Издательство МГУ, 1986.-135 с.
Журнал Человек и природа / Растения и состояния окружающей среды, 1980.- 93 с.
Коробкин В.И. Экология / Передельский Л.В.- «Феникс» 2006.-602 с.
Культиасов И.М. Экология растений. - Издательство МГУ 1982.- 378 с.
Козюкина Ж.Т. Устойчивость растений к отрицательным факторам среды. Днепропетровск: ДГУ. 1980.- 104 с.
Литвинская С.А. Экологическая энциклопедия деревьев и кустарников. -Краснодар. 2006. - 356 с.
Литвинская С.А. Атлас растений. - Краснодар .2001.- 331 с.
Лукатин А.С. Биология с основами экологии. - М.: «Академия» 2008.- 396 с.
Небел Б. Наука об окружающей среде. - М.: «Мир», 1993. - 750 с.
Петросова Р.А. Естествознание и основы экологии / Голов В.П., Сивоглазов В.И., Страут Е.К.- М.: «Дрофа», 2007. 303 с.
Поплавская Г.И. Экология растений. - М.: «Советская наука».1948.- 295 с.
Потапов А.Д. Экология. - М.: «Высшая Школа», 2002. 445 с.
Степановских А.С. Экология. - Курган: ГИПП «Зауралье», 2000.- 665 с.
Шенников А.П. Экология растений.- М.: «Советская наука». 1950.- 385 с.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. - М.: «Высшая школа», 1998. - 336 с.