Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается
Старая гипотеза «перевернутости» хордовых
подтверждается
Д.А. Воронов
В
1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) опубликовал
статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех
различиях между ними, устроены по одному плану [1]. Однако у позвоночных
центральная нервная система расположена на спинной стороне, сердце - на
брюшной, а у членистоногих наоборот. Жоффруа Сент-Илер легко избавился от
противоречия, нарисовав перевернутого кверху брюхом омара. Так возникла
гипотеза, согласно которой позвоночные животные - это перевернутые в процессе
эволюции беспозвоночные.
Перевернутый
омар (Жоффруа Сент-Илер Э., 1822).
К
столь странной на первый взгляд гипотезе Жоффруа Сент-Илер пришел потому, что
уже с начала научной работы был уверен в единстве строения животных. Вероятно,
на его мировоззрении сказалось то, что до занятий зоологией он изучал физику -
науку, уже тогда успешно объяснявшую разнообразные природные явления с помощью
небольшого числа единых принципов. В 1796 г. в одной из своих первых работ Жоффруа
Сент-Илер писал: “...природа замкнулась в определенных рамках и создала все
живые существа по единому плану, одинаковому в принципе, но который она
варьировала на тысячу ладов во всех его деталях” [2]. Любопытно, что столь
общее утверждение было высказано в статье, посвященной частному вопросу
систематики полуобезьян.
В
более поздних работах (1806 и 1807) Жоффруа Сент-Илер доказал общность строения
рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, позволившее объединить их в один тип
позвоночных животных. Изучая главным образом скелет, он сумел сопоставить даже
столь непохожих друг на друга животных, как рыбы и млекопитающие. Именно он
обнаружил, что три слуховые косточки в черепе млекопитающих - это
видоизмененные жаберные дуги рыб.
Такое
соответствие называется гомологией. Какие-либо структуры гомологичны, если они
произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых животных, даже
если в настоящее время они выполняют разные функции. Например, рука человека
гомологична крылу птицы, так как у них общее происхождение, и между их частями
можно установить соответствие. Структуры же разного происхождения, выполняющие
одинаковые функции, называют аналогичными. Пример аналогичных структур - крыло
птицы и крыло мухи.
Если
при исследовании позвоночных животных идея единства строения оказалась
чрезвычайно плодотворной, то найти и доказать общность в организации
позвоночных и беспозвоночных было довольно трудно. Выдвинув гипотезу
“перевернутости” позвоночных, уже саму по себе спорную, Жоффруа Сент-Илер стал
искать гомологичные органы у беспозвоночных. Однако на этом пути его ждала
неудача, так как он нередко отождествлял явно несопоставимые структуры.
Например, Жоффруа Сент-Илер полагал, что наружный скелет членистоногих
гомологичен позвоночнику, с той лишь разницей, что членистоногие живут внутри
этого “позвоночника”, как улитка - внутри раковины. Позднее было показано, что
скелеты членистоногих и позвоночных не гомологичны, так как они развиваются из
разных зародышевых листков: у членистоногих - от наружного (эктодермы), а у
позвоночных - от среднего (мезодермы).
В
1830 г. знаменитый французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье (1769 - 1832) в
известной публичной дискуссии подверг взгляды Жоффруа Сент-Илера сокрушительной
критике [3]. Сам Кювье полагал, что, существует четыре типа животных -
позвоночные, моллюски, членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется
особым планом строения, не позволяющим их сравнивать. Несмотря на это, гипотеза
“перевернутости” позвоночных не была забыта, и у нее время от времени
появлялись сторонники, среди которых особенно известен немецкий зоолог Антон
Дорн (1840 - 1909), основатель Неаполитанской морской зоологической станции.
Дорн связывал происхождение позвоночных с перевернутыми кольчатыми червями [4].
Однако в целом гипотеза была непопулярной и, как правило, даже не упоминалась в
учебниках.
Примеры “перевернутых” животных
Распространенная
причина неприятия гипотезы “перевернутости” позвоночных - ее кажущаяся
бессмысленность “с точки зрения животного”. Так, авторы известного учебника по
анатомии позвоночных А.Ромер и Т.Парсонс пишут, что с гипотезой
“перевернутости” трудно согласиться, “так как даже червяк различает верх и низ”
[5]. Однако авторы, похоже, “забыли” что перевернутость встречается часто,
причем среди самых разных животных.
Из
беспозвоночных всю жизнь проводят кверху брюшной стороной обитающие в толще
воды жаброногие раки (Anostraca). Для плавания поворачиваются на спину клопы
семейства гладышей (Notonectidae), щитни (Notostraca, подотряд листоногих
раков) и мечехвосты (Xiphosura, класс хелицеровых). Много перевернутых животных
в сообществе морских и пресноводных организмов, обитающих снизу поверхностной
пленки воды (гипонейстон). К ним относятся разнообразные ресничные черви
(Turbellaria), брюхоногие моллюски (Gastropoda) и др. Ветвистоусые ракообразные
из рода Scapholeberis прикрепляются к поверхностной пленке за счет
несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне раковины, а брюхоногие
моллюски из рода Janthina всю жизнь проводят у поверхности открытого океана,
прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных пузырьков.
Кверху
брюхом зарываются в грунт ланцетники (Branchiostoma, или Amphioxus). Эти
животные принадлежат к подтипу бесчерепных современного типа хордовых, к
которому еще относятся подтипы оболочников и позвоночных. Поэтому далее мы
будем говорить не о типе позвоночных, как было принято во времена Жоффруа
Сент-Илер, а о типе хордовых, как принято теперь.
Любители
плавать на спине есть и среди рыб, например представители семейства перистоусых
сомов (Mochocidae). Полагают, что им пришлось перевернуться, чтобы питаться у
поверхности (остальные сомы кормятся на дне водоемов), так как рот у сомов
расположен с брюшной стороны. Например, обитающий в бассейне реки Конго чернобрюхий
перистоусый сомик (Synodontis nigriventris) хватает падающих в воду насекомых
или объедает обрастания с плавающих на поверхности листьев. У этого сомика,
чтобы быть незаметным с воздуха и из глубины, даже окраска “перевернута”: в
отличие от других рыб, его спина светлее, чем брюхо.
“Перевернутые”
животные есть даже среди млекопитающих. Ленивцы (Bradypodidae) почти всю жизнь
висят на ветвях деревьев спиной вниз. Сообразно положению тела, шерсть у
ленивцев растет не от спины к брюху, как у других млекопитающих, а наоборот,
так, чтобы стекала дождевая вода.
Если
гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых сомиков
следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков положение!
Добавим к этому, что бывают и другие нестандартные положения животных -
достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу человека.
Данные сравнительной анатомии и эмбриологии
Непопулярность
гипотезы “перевернутости” хордовых может объясняться еще и недостатком
сравнительно-анатомических доводов в ее пользу, что проявилось еще во время
дискуссии Жоффруа Сент-Илера и Кювье.
хордовых
(ланцетника), членистоногих и полухордовых.
Передний
конец тела всюду обращен влево, спинная сторона - кверху.
Центральная
нервная система выделена цветом,
направление
кровотока показано стрелкой рядом с сердцем.
Жоффруа
Сент-Илер отмечал обратное, по сравнению с беспозвоночными, расположение
нервной системы и сердца у хордовых. Но расположение нервной системы - критерий
недостаточно убедительный: у беспозвоночных может быть несколько продольных
нервных стволов, причем не только на брюшной стороне, но также по бокам и вдоль
спины. Например, у представителей класса кишечнодышащих из типа полухордовых
(ближайших родственников хордовых) два продольных нервных ствола: брюшной и
спинной, причем спинной ствол у них частично свернут в трубку, точно так же,
как у хордовых. Следовательно, можно предположить, что у предка хордовых было
два нервных ствола, как у современных полухордовых, но затем брюшной ствол
редуцировался и остался только спинной. И в этом случае гипотеза
“перевернутости” не нужна.
Расположение
сердца - признак более надежный. Заметим, что направление кровотока у кольчатых
червей, членистоногих, полухордовых и хордовых (если последних перевернуть)
совпадает. Однако многие беспозвоночные лишены кровеносной системы, поэтому
считается, что разное расположение сердца (снизу у хордовых и сверху у
беспозвоночных) связано с независимым возникновением у них кровеносной системы.
Среди
других анатомических признаков, подтверждающих “перевернутость” хордовых, отметим
лишь расположение печени: над средней кишкой у беспозвоночных и под - у
хордовых [6].
Расположение
желтка (показано цветом) у зародышей лягушки (вверху) и дрозофилы.
Передний
конец тела обращен влево, спинная сторона - вверх.
Кроме
того, гипотеза “перевернутости” хордовых подтверждается в результате сравнения
богатых желтком зародышей наземных членистоногих и таких позвоночных, как рыбы,
земноводные, рептилии и птицы. У членистоногих желток всегда располагается на
спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на брюшной [7]. Строение
таких зародышей становится сопоставимым, только если признать гомологию спинной
стороны позвоночных брюшной стороне беспозвоночных.
Молекулярная биология развития
В
последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости” хордовых
получены молекулярными биологами [8]. У зародышей позвоночных (лягушки и рыбы)
на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок CHD (chordin), а на
брюшной - белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У насекомых (дрозофилы)
на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок DPP
(decapentaplegic), а на брюшной - белок SOG (short gastrulation).
Формирование
структур и органов спинной и брюшной сторон тела у позвоночных и насекомых
определяется соотношением концентраций упомянутых белков. Так, у зародыша
лягушки в норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте
повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, необходимой для его
синтеза матричной РНК, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры
спинной стороны. Наоборот, искусственное повышение концентрации белка BMP-4 на
спинной стороне зародыша вызывает развитие там структур брюшной стороны.
Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле: формирование структур
спинной стороны связано с повышенной концентрацией белка DPP, а брюшной - SOG.
Выяснилось
также, что в белках CHD и SOG оказались одинаковыми 28% аминокислотных
последовательностей, а из 100 аминокислот C-концевых частей молекул белков
BMP-4 и DPP, отвечающих за их функционирование, совпадают 76%. Даже 28%-ая
гомология сравниваемых белков свидетельствует о несомненном общем
происхождении, от одного и того же белкового предка. Таким образом, “спинной”
CHD позвоночных гомологичен “брюшному” SOG дрозофилы, а “брюшной” BMP-4
позвоночных гомологичен “спинному” DPP дрозофилы. Но ведь эти гомологии - не
что иное, как подтверждение гипотезы “перевернутости” хордовых!
Удивительна
эволюционная консервативность функции рассматриваемых белков, которая
проявляется в том, что белки лягушки CHD и BMP-4 функционально активны в
зародыше дрозофилы, а белки дрозофилы SOG и DPP - в зародыше лягушки.
Экспериментально показано, что “брюшной” белок лягушки BMP-4 вызывает у
зародыша дрозофилы формирование структур спинной стороны, а “спинной” белок
лягушки CHD приводит к формированию зародышем дрозофилы структур брюшной
стороны. Наоборот, белки дрозофилы - “брюшной” SOG и “спинной” DPP -
соответственно вызывают формирование зародышем лягушки структур спинной и
брюшной сторон. А ведь, согласно современным оценкам, с момента расхождения
эволюционных линий, ведущих к насекомым и хордовым, прошло более полумиллиарда
лет! Такая консервативность белков делает гипотезу “перевернутости” хордовых
еще более правдоподобной.
Диффузия
(направление показано стрелками) белков, определяющих в начале гаструляции
формирование спинной и брюшной сторон у зародышей позвоночных и насекомых:
лягушки (слева) и дрозофилы. У зародыша лягушки спинная сторона определяется
повышенной концентрацией белка CHD в области так называемого организатора
(спинной губы бластопора), а брюшная - BMP-4 на противоположной организатору
стороне зародыша. У зародыша дрозофилы спинная сторона определяется повышенной
концентрацией белка DPP и брюшная - SOG. Так как в парах CHD/SOG и BMP-4/DPP
белки гомологичны, можно сделать вывод, что спинная сторона лягушки
соответствует брюшной стороне дрозофилы и, наоборот, брюшная сторона лягушки
соответствует спинной стороне дрозофилы. Эти гомологии подтверждают гипотезу
“перевернутости” хордовых.
Существуют
и другие, дополнительные свидетельства в пользу гипотезы, полученные в
результате сопоставления некоторых генов, из которых мы упомянем лишь о двух
[9]. Развитие продольного нервного ствола связано с активностью вдоль его
средней линии гомологичного для разных животных (насекомых, позвоночных,
круглых червей) гена netrin: соответственно положению нервной системы этот ген
активен на брюшной стороне у насекомых и на спинной - у позвоночных. Таким
образом, брюшной нервный ствол беспозвоночных гомологичен спинному стволу
позвоночных. Развитие сердца у дрозофилы определяется синтезом белков TINMAN и
DMEF2, а у позвоночных - гомологичных им белков. Следовательно, расположенное
на спинной стороне сердце насекомых и на брюшной стороне сердце позвоночных
также оказываются гомологичными.
Итак,
благодаря современным данным молекулярной биологии, сравнительной анатомии и
эмбриологии подтвердилась гипотеза “перевернутости” хордовых, выдвинутая
Жоффруа Сент-Илером еще в начале прошлого века.
1
Жоффруа Сент-Илер Э. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И.Е.Амлинский.
М., 1970. С.375 - 390.
2
Жоффруа Сент-Илер Э. О естественных отношениях Маки (Makis lemur L.) и описание
нового вида млекопитающих, сделанное гражданином Жоффруа, профессором зоологии
при Музее естественной истории // Там же. С.11.
3
См.: Амлинский И.Е. Начальный этап сравнительно-морфологического обоснования
единства животного мира // Там же. С.539 - 642.
4
Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.;Л., 1937.
5
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т.1. С.43.
6
Подробнее см.: Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа.
1982. №5. С.12 - 19; Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. // Биология моря.
1996. Т.22. №6. С.339 - 345; Иванова-Казас О.М. // Там же. 1997. Т.23. №4.
С.247 - 254; Она же. // Онтогенез. 1998. Т.29. №5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt
D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.
7
Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.,
1995.
8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis
E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40; Ferguson E.L. // Curr. Opin.
Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.
9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.