Мембранное равновесие Доннана (Доклад)
Мембранное равновесие,
связанное с различием концентрации солей внутри и вне клеток, известно давно. В
1911 г. Ф. Доннан объяснил это явление, впоследствии названное его именем.
Мембранное равновесие Доннана связано с
переносом некоторого количества вещества низкомолекулярного электролита внутрь
пространства, содержащего полимер, и, вследствие этого, неравномерного распределения
концентраций этого электролита по обе стороны полупроницаемой мембраны.
Пусть в некоторый начальный момент времени
концентрации ионов низкомолекулярного и высокомолекулярного соединений по обе
стороны мембраны распределяются следующим образом:
Рис
1.
В левой части сосуда, разделенного
полупроницаемой мембраной, находится раствор полимера, который в результате
диссоциации представлен поликатионом R(Z+) и противоионом Cl–,
концентрации которых равны соответственно C1 и ZC1. В
левой части – раствор низкомолекулярного электролита, например KCl, с концентрацией
С2, диссоциирующий на К+ и Cl–. При
установлении равновесия вследствие диффузии в такой системе малые ионы K+
перемещаются преимущественно из правой части сосуда в левую. Макрокатионы R(Z+)
не могут проникать через мембрану, поэтому для сохранения электронейтральности
вместе с катионами K+ справа налево происходит перемещение избыточного
числа анионов Cl–. В результате этих процессов концентрация
низкомолекулярного электролита в растворе ВМС повышается:
Рис 2.
Условием равновесия является равенство
произведений концентраций электролитов в левой и правой части сосуда, разделенного
полупроницаемой мембраной:
[K+]внутр.[Cl–]внутр.
= [K+]внеш.[Cl–]внеш.
Подставляя обозначения из
рис.2, имеем уравнение:
X (ZC1 + X) =
(C2 – X)2
Решая это уравнение относительно X, получаем:
C22
X
= .
ZC1 + 2C2
Это и есть уравнение Доннана, которое
показывает количество низкомолекулярного вещества, переносимого в фазу ВМС
через полупроницаемую мембрану. Из него следует вывод, что низкомолекулярный
электролит распределяется неравномерно по обе стороны мембраны. Перенос
вещества всегда существует из внешнего раствора во внутренний, в результате
чего во внутреннем растворе наблюдается более высокая концентрация переносимых
электролитов по сравнению с внешним раствором. Этим же объясняется некоторый избыток
осмотического давления в растворах, содержащих ВМС и электролиты.
Если концентрация
низкомолекулярного электролита намного больше концентрации полимера (С2
>> C1), то X = C2/2, т.е. при малых
концентрациях макроионов и больших концентрациях малых ионов наблюдается
равномерное распределение малых ионов по обе стороны мембраны.
При обратном соотношении
концентраций (C2 << C1), XZC1 = C22,
откуда следует, что перенос X очень мал и обратно пропорционален величине ZC1.
Осмотическое давление
раствора в левом отсеке складывается из осмотического давления, обусловленного
присутствием ВМС и низкомолекулярного соединения:
Та часть осмотического
давления крови, которая создается растворенными в ней белками, называется онкотическим
давлением. Хотя по абсолютной величине оно, как правило, незначительно
(например, для плазмы крови на долю осмотического давления, создаваемого
растворами белков приходится всего лишь 0,5 – 1 %), эта составляющая имеет большое физиологическое значение.
Все биологические мембраны
полупроницаемы: в нормальных условиях проницаемы для неорганических солей и
воды и непроницаемы для белков и полисахаридов. Этот эффект является одной из
причин неравномерного распределения ионов вне и внутри клетки.