Функции гипоталамуса
Функции гипоталамуса
Введение
гипоталамус анатомия поведение
Гипоталамус - это отдел промежуточного мозга, управляющий жизнедеятельностью организма, поддерживающий гомеостаз и связывающий нервную систему с эндокринной [5].
Мы знаем что, человечество задумывалось веками о продлении жизни и даже бессмертии, но мало кто знает, что ключ к решению проблемы находится в нас самих, а именно в гипоталамусе.
В настоящее время стали больше внимания уделять изучению гипоталамуса, так как блокировка гипоталамуса замедляет процесс старения. К этому выводу пришли ученые медицинского колледжа Альберта Эйнштейна в Нью-Йорке (США). Ученые пытались понять дряхлеют ли ткани в нашем теле самостоятельно, или существует некий «центр старения», управляющий этим процессом. Ученым стало понятно, что гипоталамус контролирует, по крайне мере, часть этих процессов. Выяснили они это в ходе опытов на мышах, и смогли значительно замедлить старение и продлить им жизнь [6].
В ходе своих исследований ученых интересовал один из типичных симптомов старости - повышенная чувствительность к воспалениям. Биологи следили за появлением очагов воспаления, замеряя уровень ключевого сигнального белка - так называемого фактора NF-kB, «включающего» клеточную реакцию на воспаление. Они заметили, что наибольшая концентрация этого белка наблюдалась в гипоталамусе - части мозга, управляющей работой гормональной системы. Исследователи проследили за тем, как менялось поведение нейронов гипоталамуса и окружающих их клеток при добавлении молекул этих белков. Оказалось, что NF-kB блокировал синтез гормона гонадолиберина, стимулирующего развитие половых клеток в яичниках и семенниках у взрослых особей. Этот факт заставил их предположить, что снижение активности гонадолиберина и было сигналом, вызывавшим старение всех тканей тела. Ученые проверили эту гипотезу, нейтрализовав часть молекул NF-kB в мозге пожилых грызунов. По их словам, подобная терапия остановила деградацию нервных клеток и продлила жизнь их подопечным на 20% по сравнению с обычными мышами [2]. Дальнейшее изучение гипоталамуса поможет найти аналогичный метод продления жизни и для людей. Открытие специфически связанного со старением сигнального пути открывает новые возможности в борьбе с возрастными заболеваниями.
1. Функциональная анатомия гипоталамуса
.1 Расположение гипоталамуса
Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга весом около 5 грамм. Гипоталамус не обладает четкими границами, и поэтому его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически старой обонятельной системой. Гипоталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, он лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половинку стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее гипоталамуса расположен зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры [1].
.2 Строение гипоталамуса
Гипоталамус образован группой небольших ядер, расположенных у основания мозга, вблизи гипофиза. Клеточные ядра, образующие гипоталамус представляют собой высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы и все жизненно важных функций организма. В эволюционном плане гипоталамус является очень древним образованием. Он хорошо развит уже у наиболее примитивных представителей позвоночных. Организация гипоталамуса сохраняет сходные черты на разных ступенях эволюции, что обусловлено известным постоянством его функций.
Скопление нейронных образований, образующих гипоталамус, может быть подразделено на преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы ядер. В преоптическую область входят пёривентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра. В группу ядер переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиаэматическое и паравентрикулярное ядра. Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра. К наружной группе ядер относятся латеральное гипоталамическое ядро и ядро серого бугра. Наконец, в заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное, премамиллярное, медиальное мамиллярное, супрамамиллярное и латеральное мамиллярное ядра [7].
.3 Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса
Организация гипоталамуса характеризуется обширными и очень сложными афферентными и эфферентными связями.
Афферентные сигналы в гипоталамус поступают из коры больших полушарий, из таламических структур, ядер базальных ганглиев. Одним из основных эфферентных путей является медильный мозговой пучок, или паравентрикулярная система, и мамилло- тегментальный тракт. Волокна этих путей идут в каудальном направлении по стенкам водопровода мозга или сильвиева водопровода, дают Многочисленные ответвления к структурам среднего мозга. Аксоны клеток гипоталамических ядер образуют также большое количество коротких эфферентных путей, идущих в таламнческую и субталамическую области и в другие подкорковые образования.
Ядра переднего гипоталамуса - супраоптическое и паравентрикулярное, кроме того, связаны с гипофизом особой системой волокон, которые служат не только для проведения электрических сигналов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами, этих ядер [7].
2. Функции гипоталамуса
Результаты, полученные с помощью избирательного раздражения или разрушения определенных ядер, показали, что латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы. Раздражения области средних ядер (в частности, серого бугра) вызывают снижение тонуса симпатической нервной системы. Существуют экспериментальные данные о наличии в гипоталамусе центра сна и центра пробуждения.
Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер приводит к гипертермии в результате повышения теплопродукции при интенсификации обменных процессов, а также вследствие дрожи скелетной мускулатуры.
При голодании в крови, происходит снижение содержания аминокислот, жирных кислот глюкозы и других веществ. Это приводит к активации определенных гипотала- лических нейронов и развитию сложных поведенческих реакций организма, направленных на утоление чувства голода.
Приспособительные поведенческие реакции развиваются при недостатке в организме воды, что приводит к появлению чувства жажды вследствие активации типоталамических зон, расположенных дорсолатерально от супраоптического ядра. В результате резко усиливается потребление воды (полидипсия). Наоборот, разрушение указанных ипоталамических центров приводит к отказу от воды (адипсия).
В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения. Опыты с вживлением электродов в эти центры (задний гипоталамус) показали, что при предоставлении животному возможности самораздражения (путем нажатия педали, юючающей ток, проходящий через вживленные электроды) оно может проводить самораздражение с высокой частотой в течение длительного времени. Поэтому эти центры были названы центрами удовольствия. Установлено, что они являются компонентом нейронной системы, принимающей участие в регуляции эмоциональной сферы полового поведения.
Гипоталамус принимает участие в процессе чередования сна и бодрствования.
Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный тракт связаны с задней долей гипофиза, выделяющей в кровь ряд гормонов. Установлено, что по крайней мере часть этих гормонов (многие из которых являются полипептидами) может выделяться окончаниями нейронов других отделов нервной системы в качестве нейромедиаторов или ней ромодуляторов. Задняя доля гипофиза, являющаяся по происхождению производные нервной системы (нейрогипофиз), специализировалась на депонировании и выделение указанных веществ в кровяное русло. Эти вещества продуцируются клетками супраоптического ядра и передаются в кровь по их аксонам в результате генерации потенциала действия в нейрогипофиз подобно тому как потенциалы действия, приходящие в аксональные окончания обычных нервных клеток, вызывают процесс высвобождения ме диатора.
Основными гормонами, выделяемыми задней долей гипофиза, являются антидиуретический гормон, регулирующий водный метаболизм, а также гормоны, регулирующие деятельность матки, функцию молочных желез.
По-иному осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза (аденоги- пофиз), вырабатывающего такие гормоны белковой природы, как адренокортикотроп ный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста, средней долей гипофиза (меланофорный гормон). Регуляция гипоталамусом этой час™ гипофиза осуществляется через кровь - нейрогуморальным путем. Важнейшие функции гипоталамуса приведены в табл. 1 и 2 [7].
Таблица 1- Регуляция выделения гормонов и терморегуляция [7]
Таблица 2 - Регуляция мотивационного поведения и защитные реакции [7]
3. Гипоталамус и сердечно-сосудистая система
При электрическом раздражении почти любого отдела гипоталамуса могут возникнуть реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. Эти реакции, опосредованные в первую очередь симпатической системой, а также ветвями блуждающего нерва, идущими к сердцу, свидетельствуют о важном значении гипоталамуса для регуляции гемодинамики со стороны внешних нервных центров.
Раздражение какого - либо отдела гипоталамуса может сопровождаться противоположными изменениями кровотока в разных органах (например, увеличением кровотока в скелетных мышцах и одновременным снижением в сосудах кожи). С другой стороны, противоположные реакции сосудов какого-либо органа могут возникать при раздражении разных зон гипоталамуса. Биологическое значение подобных гемодинамических сдвигов можно понять лишь в том случае, если рассматривать их в связи с другими физеологическими реакциями, сопровождающими раздражение этих же поталомических зон. Иными словами, гемодинамические эффекты раздражения гипоталамуса входят в состав общих поведенческих или гомеостатических реакций, за которые отвечает этот центр.
В качестве примера можно привести пищевые и защитные поведенческие реакции, возникающие при электрическом раздражении ограниченных участков гипоталамуса. Во время защитного поведения артериального давления и кровоток в скелетных мышцах повышаются, а кровоток в сосудах кишечника снижается. При пищевом поведении возрастает артериальное давление и кровоток в кишечнике, а кровоток в скелетных мышцах уменьшается. Аналогичные изменения гемодинамических параметров наблюдаются и во время других реакций, возникающих в ответ на раздражение гипоталамуса, например при терморегуляторных реакциях или половом поведении.
За механизмы регуляции гемодинамики в целом (то есть артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), действующие по принципу следящих систем, отвечают нижние отделы ствола мозга. Эти отделы получают информацию от артериальных баро- и химорецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная саморегуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса. Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами. Высшая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса участвует во всех сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно, к таким регуляциям можно отнести: терморегуляцию, регуляцию приема пищи, защитное поведение, физическую деятельность и так далее [4].
.1 Приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы во время работы
Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе представляют теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелетных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается. Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы.
Они осуществляются центральной нервной системой через гипоталамус.
У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться локомоторными актами и учащением дыхания. Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться независящих друг от друга вегетативных и соматических реакций. Все эти эффекты устраняются при двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак с такими поражениями исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к работе, и при беге на тредбане, такие животные быстро устают.
Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируются корой головного мозга. Неизвестно, может ли осуществляться такая регуляция изолированным гипоталамусом, так как для этого необходимо, чтобы к гипоталамусу поступали особые сигналы скелетных мышц [4].
4. Гипоталамус и поведение
При локальном электрическом раздражении каудального кольца у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение, которое проявляется в таких типичных соматорных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев, выпускание когтей, а также вегетативными реакциями - учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кровоток в кишечнике снижается. Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только соматорная и вегетативная реакции, но и гормональные факторы.
При раздражении каудального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Это свидетельствует о том, что нервные механизмы оборонительного поведения находятся в задней части гипоталамуса [1].
Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пищевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной 2 - 3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения. В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы.
При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока. Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта [3].
5. Принципы организации гипоталамуса
Данные систематических исследований гипоталамуса при помощи локального электрического раздражения свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями. В опытах с использованием других методов - например, разрушения или химического раздражения - это положение было подтверждено и расширено [4].
Пример: афагия (отказ от пищи), возникающую при поражениях латеральных областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению. Разрушение медиальных областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров насыщения), сопровождается гиперфагией (чрезмерным потреблением пищи).
Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, широко перекрываются. В связи с этим пока еще не удалось выделить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогистологических методов, лишь весьма приблизительно соответствуют областям, раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что могло бы натолкнуть существование таких терминов, как центр голода и центр насыщения ).
Нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой.
Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции, отличаются друг от друга афферентными и эфферентными связями, медиаторами, расположением дендритов и тому подобное. Можно предположить, что в малоизученных нами нервных цепях гипоталамуса заложенны многочисленные программы. Активизация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например, лимбической системы) и сигналов от рецепторов и внутренней Среды организма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальным регуляторным реакциям [1].
6. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса
У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны главным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или воспалительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма ограниченными, захватывая передний, промежуточный или задний отдел гипоталамуса. У таких больных наблюдаются сложные функциональные расстройства. Характер этих расстройств определяется, кроме всего прочего, остротой (например, при травмах) или длительностью (например, при медленно растущих опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях эти нарушения начинают проявляться лишь при далеко зашедшем процессе.
В таблице перечислены сложные функции гипоталамуса и нарушения этих функций. Расстройства восприятия, памяти и цикла сон/бодрствование частично связаны с повреждением восходящих и нисходящих путей, соединяющих гипоталамус с лимбической системой [1].
Таблица 3 - Сложные функции гипоталамуса и нарушения этих функций [1]
Передний отдел гипоталамуса и преоптическая область.Промежуточный отдел гипоталамуса.Задний отдел гипоталамуса.ФункцииРегуляция цикла сон/бодрствование, терморегуляция, регуляция эндокринных функций.Восприятие сигналов, энергетический и водный баланс, регуляция эндокринных функций.Восприятие сигналов, поддержание сознания, терморегуляция, интеграция эндокринных функций.Поражения: а) ОстрыеБессоница, гипертермия, несахарный диабет.Гипертермия, несахарный диабет, эндокринные нарушения.Сонливость, эмоциональные и вегетативные нарушения, пойкилотермия.б) ХроническиеБессоница, сложные эндокринные расстройства (например раннее половое созревание), эндокринные расстройства, связанные с поражением срединного возвышения, гипотермия, отсутствие чувства жажды.Медиальный: нарушения памяти, эмоциональные расстройства, гиперфагия, ожирение, эндокринные нарушения. Латеральный: эмоциональные нарушения, потеря аппетита, истощение, отсутствие чувства жажды.Амнезия, эмоциональные нарушения, вегетативные расстройства, сложные эндокринные нарушения (раннее половое созревание).
Заключение
Гипоталамус является частью промежуточного мозга и входит в состав лимбической системы. Это сложноорганизованный отдел мозга, выполняющий целый ряд вегетативных функций, отвечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организма, эмоциональные поведенческие реакции и другие функции.
Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер. Эти ядра являются высшими вегетативными центрами, которые регулируют обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение, половые функции, теплорегуляцию.
С участием структур гипоталамуса происходит адаптация внутренней среды организма к его внешней соматической деятельности, поддерживается на оптимальном уровне гомеостаз. Особенностью гипоталамуса является его участие в формировании задней доли гипофиза (нейрогипофиза) - главной железы эндокринной системы. С гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо - гипофизарную систему, которая обеспечивает связь в организме двух систем управления - нервной и эндокринной.
Гипоталамус обеспечивает деятельность организма в соответствии с его потребностями. Гипоталамус принимает участие в формировании эмоций и эмоционально - адаптивного поведения, внося в них вегетативный компонент. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус ответственен за согласованную работу управляющих систем (нс и жвс), обеспечивая единство соматических и вегетативных процессов в организме.
Список использованной литературы
1. Воробьева Г.А., Губарь Л.В., Сафьянникова С.Б. Анатомия и физиология. М: Медицина, 1981. Т.2. 416 с.
. Ермолаев И.И. Возрастная физиология. СпортАкадемПресс, 2001. 444 с.
. Костюка П.Г. Физиология человека.М: Медицина, 1985. Т.1. 547 с.
. Физиология человека: учебник / под.ред. Г.И.Косицкого. М: Медицина, 1985. 544 с.