Фенотипическая структура природной популяции Epishura baikalensis Sars по количественным морфологическим признакам и её сезонная динамика
Иркутский
государственный педагогический университет, естественно-географический
факультет, г. Иркутск
Научно-исследовательский
институт биологии при Иркутском государственном университете, г. Иркутск
Фенотипическая
структура природной популяции Epishura baikalensis Sars по количественным
морфологическим признакам и её сезонная динамика
Русановская О.О.
e-mail:
live.oly@mail.ru
Ермаков Е.Л.
e-mail
ermakov_eugeny@mail.ru
Несмотря на подробное и всестороннее изучение
эндемичного байкальского зоопланктонта - рачка эпишуры [1-3], в его
популяционной биологии ещё много "белых пятен". Так, очень слабо
изучена популяционная морфология рачка, а также пространственно-временная
динамика популяционной структуры по количественным морфологическим признакам.
Чтобы восполнить этот пробел, мы предприняли исследование сезонной динамики
популяционных показателей мерного и счётного количественных признаков у самцов
и самок.
Объектом исследования была природная популяция
Epishura baikalensis Sars (Большие Коты, Южный Байкал), представленная четырьмя
сезонными выборками: весна (май), лето (июль), осень (ноябрь), зима (декабрь)
2004 г. Морфологический анализ включал оценку мерного и счётного признаков у
взрослых особей разного пола: длина головогруди (ДГ) и число щетинок на 5-м и
6-м базальных сегментах антеннулы (ЩА).
Обнаружено (табл. 1), что сезонное изменение
средних значений разных признаков у эпишуры различно. В целом сезонная динамика
средних лучше выражена по ДГ. Существенны также и половые различия сезонной динамики
средних. По ДГ у самок минимальные средние наблюдаются весной, максимальные -
летом, промежуточные - осенью и зимой. У самцов минимальные средние по ДГ
обнаружены весной и летом, максимальные - зимой, а промежуточные - осенью. По
самкам полученные результаты соответствуют литературным данным [4-5], по самцам
являются новыми. ДГ самок всегда больше, чем ДГ самцов, что и следовало
ожидать, так как самки эпишуры значительно крупнее самцов [6]. Как тенденцию
отметим, что зимой половые различия по ДГ минимальны, летом - максимальны. По
ЩА у самок средние весной, летом и осенью достоверно не отличаются, зимой эти
показатели достоверно меньше. У самцов сезонная динамика средних по ЩА на
достоверном уровне отсутствует.
Таблица 1
Сезонная динамика средних арифметических
() и
коэффициентов вариации (CV) количественных морфологических признаков в
природной популяции байкальской эпишуры
Пол
|
Сезон
|
ДГ
|
ЩА
|
|
|
CVCV
|
|
|
|
Самки
|
Весна
|
3.56±0.027
|
3.38±0.535
|
6.55±0.950
|
65.05±10.280
|
|
Лето
|
4.22±0.029
|
3.13±0.495
|
6.95±0.317
|
20.41±3.230
|
|
Осень
|
3.89±0.054
|
6.24±0.987
|
7.45±0.270
|
16.21±2.560
|
|
Зима
|
3.95±0.083
|
9.37±1.481
|
5.40±0.550
|
45.61±7.210
|
Самцы
|
Весна
|
2.54±0.040
|
6.78±1.072
|
7.15±0.361
|
22.49±3.560
|
|
Лето
|
2.59±0.028
|
4.81±0.760
|
6.75±0.397
|
26.32±4.163
|
|
Осень
|
3.14±0.011
|
1.45±0.230
|
7.25±0.190
|
11.43±1.812
|
|
Зима
|
3.50±0.033
|
3.91±0.618
|
6.50±0.532
|
36.44±5.763
|
Средние позволяют составить общую картину
сезонной динамики количественных морфологических признаков, однако для анализа
факторов, обусловливающих её, весьма важными являются оценка изменчивости. В
нашей работе изменчивость оценивалась по коэффициенту вариации (CV). Оказалось,
что сезонная динамика CV выражена резче, чем по средним. Так, по ДГ у самок
весной и летом CV низкие, осенью и зимой - высокие; у самцов весной и летом CV
высокие, осенью - низкие, зимой - промежуточные. Таким образом, сезонная
динамика изменчивости ДГ у самок и самцов противоположна.
В результате весной и летом CV выше у самцов,
осенью и зимой - у самок. По ЩА CV у самок весной и зимой - высокие, летом и
осенью - низкие. У самцов максимальные CV зимой, промежуточные - весной и
летом, минимальные - осенью. Таким образом, в весенне-летний период CV самок и
самцов отличаются, в осенне-зимний - сходны. Изменчивость ЩА, как правило, выше
у самок, однако летом и осенью различия недостоверны. Такой результат можно
объяснить тем, что антеннула у самцов играет важную роль в половом поведении
[6], что ограничивает её изменчивость. Изменчивость ЩА выше, чем изменчивость
ДГ, что неудивительно, поскольку изменчивость, выраженная в CV, у счётных
признаков выше, чем у мерных [7]. Этот факт можно объяснить и тем, что ДГ,
связанная с размерами тела, более важна в адаптивном отношении, чем ЩА.
На основании изложенного можно заключить, что
сезонная динамика CV изменяется в направлении, противоположном изменению
средних (табл. 1), особенно эта тенденция характерно для ДГ. Так, у самок от
весны к лету средние по ДГ увеличиваются, CV - низкие; от лета к осени и зиме
средние снижаются, CV - увеличивается. Можно также отметить как тенденцию, что
изменчивость признаков, особенно ЩА низкая, как правило, осенью или летом, т.е.
тогда, когда наблюдается высокая численность популяции [4-5]. Высокая
изменчивость встречается весной или зимой, т.е. при низкой численности
популяции и возможном влиянии случайных факторов. Эти наблюдения позволяют
предположить, что значительную роль в определении сезонной динамики ДГ,
следовательно, и общих размеров тела, в южнобайкальской природной популяции
эпишуры играет селекционный процесс.
Однако анализ средних и изменчивости даёт только
общую картину сезонной динамики по количественным морфологическим признакам.
Более точные сведения можно получить после оценки фенотипической структуры. С
этой целью мы провели стандартную группировку данных [8], объединив весь массив
и отранжировав его по общей шкале [9]
Такой подход позволяет выявить возможные
селекционные перестройки фенотипической структуры при изменении условий жизни,
в том числе - при их сезонной динамике. Полученные данные представлены в табл.
2.
Таблица 2
Сезонная динамика фенотипической структуры
природной популяции байкальской эпишуры по количественным морфологическим
признакам
Признак
|
Показатель
|
Пол
|
Самки
|
|
|
Класс
|
Н
|
П
|
В
|
Н
|
П
|
В
|
ДГ
|
Границы
классов
|
3.0
- 3.6
|
3.7
-4.3
|
4.4
-5.0
|
2.0
- 2.6
|
2.7
- 3.3
|
3.4
- 4.0
|
|
Число
линий в классе
|
весна
|
12
|
8
|
0
|
11
|
9
|
0
|
|
|
лето
|
1
|
15
|
4
|
12
|
8
|
0
|
|
|
осень
|
5
|
13
|
2
|
0
|
17
|
3
|
|
|
зима
|
6
|
9
|
5
|
0
|
8
|
12
|
ЩА
|
Границы
классов
|
4
- 5
|
6
- 7
|
8
- 9
|
4
- 5
|
6
- 7
|
8
- 9
|
|
Число
линий в классе
|
весна
|
6
|
2
|
12
|
1
|
8
|
11
|
|
|
лето
|
2
|
9
|
9
|
4
|
7
|
9
|
|
|
осень
|
1
|
6
|
1
|
9
|
10
|
|
|
зима
|
12
|
4
|
4
|
5
|
8
|
7
|
По обоим признакам, самкам и самцам мы разбили
массив данных на три класса: Н - низкие значения признака, П - промежуточные и
В - высокие. Классовый интервал для ДГ по самкам и самцам составил 0,6, по ЩА -
1 (табл. 2). Критерий хи-квадрат показал, что сезонная динамика фенотипической
структуры недостоверна только по ЩА у самцов. Во всех остальных случаях этот
показатель статистически достоверен, а отмеченная сезонная динамика всегда
носит специфический характер. Эти результаты не противоречат картине, описанной
по средним. По ДГ у самок летом популяция представлена Н и П классами, особи
которых характеризуются низкими и промежуточными значениями признака. Особи с
высоким ДГ весной у самок отсутствуют. Летом большая часть популяции
представлена особями с промежуточными значениями (П-класс), небольшое
количество особей имели высокие (В-класс), только один рачок обнаружил низкие
значения ДГ (Н-класс).
Таким образом, увеличение ДГ у самок от весны к
лету сопровождается перегруппировкой всех трёх фенотипических классов. Кроме
того от весны к лету изменяется и мода: весной - это Н-класс, летом и в
последующие сезоны - П-класс. При переходе к осени и зиме происходит
наращивание количества особей с низкими и высокими значениями ДГ, количество
особей с промежуточными значениями последовательно сокращается. Тем не менее,
модальным в этот период остаётся П-класс.
Таким образом, от лета к осени качественный
характер фенотипической структуры существенно не меняется. Выравнивание
соотношения между всеми тремя классами в этот период приводит к возрастанию
изменчивости и свидетельствует о влиянии случайных факторов. Сезонная динамика
фенотипической структуры по ДГ у самцов более рельефна. Так, ни в одном из
сезонов все три выделенных фенотипических класса не представлены, при этом
весной и летом в популяции наличествуют особи с низкими и промежуточными
значениями признака, осенью и зимой - с промежуточными и высокими.
Каждый сезон имеет и свою специфическую моду.
Так, весной мода отсутствует - особи разделяются примерно поровну между Н- и
П-классами. Летом модальным является Н-класс, осенью - П-класс, зимой -
В-класс. Наиболее интересные результаты получены при оценке фенотипической
структуры популяции по ЩА у самок. В этом случае весной популяция бимодальна и
представлена преимущественно особями с низким и высоким ЩА. Этот факт объясняет
очень высокую изменчивость в этом случае (табл. 1) и позволяет предположить
существенное влияние селекционно-генетических факторов на ЩА у самок.
Особи с промежуточными значениями признака
представлены единично. Летом популяция представлена преимущественно особями П-
и В-классов в равном соотношении, рачки с низким ЩА встречаются единично. Такой
же характер обнаруживает фенотипическая структура и осенью, с той лишь
разницей, что в этом случае имеется мода - В-класс. Следовательно, от весны к
лету и далее - к осени сезонные перестройки фенотипической структуры носят
количественный характер, что подтверждает результаты анализа средних. При
переходе от осени к зиме структура резко меняется, происходит качественная
перегруппировка всех трёх классов. Мода перемещается в Н-класс, остальная часть
популяции в равном соотношении представлена особями с промежуточными и высокими
значениями. Эти результаты также подтверждают результаты анализа средних
арифметических.
Литература
байкальский рачок эпишура сезонный
1.
Изместьева Л.Р., Пешкова Е.В., Павлов Б.К. Роль эпишуры (Epishura baikalensis
Sars) в круговороте фосфора в озере Байкал Мат-лы 1-го междунар. симп.
"Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных
стран". Новосибирск. 2004. С. 128-130
.
Пислегина Е.В. Сезонная динамика доминирующих видов зоопланктона озера Байкал
1982-2002 гг. (по данным ГИС НИИ биологии). Мат-лы междунар. науч.-техн. конф.
"Наука и образование" Мурманск. 2004. С. 218-241.
.
Изместьева Л.Р. Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного
воздействия. Мат-лы конф. "Проблемы экологии", чтения памяти проф.
М.М. Кожова. Новосибирск. 1998. С. 58-60.
.
Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. - Новосибирск: Наука, 1977. - 144
с.
.
Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии)
/ О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. Новосибирск: Наука.
Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 694 с.
.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 313 с.
.
Ермаков Е.Л. Сезонная динамика структуры природной популяции Drosophila
melanogaster Mg. по количественным морфологическим признакам. Канд. дисс..
Иркутск, 2000. 184 с.
.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышэйш. школа. 1973. 320 с.
.
Гречаный Г.В., Ермаков Е.Л., Сосунова И.А. Фенотипическая и генотипическая
структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и
ее сезонное изменение // Генетика. Т. 34. №12. 1998. С. 1619-1629.