Серое и белое вещество головного и спинного мозга
Московский государственный университет
имени М.В. Ломоносова
Реферат
"Серое и белое вещество головного и спинного мозга"
Выполнила студентка 1 курса, группы 102 ак.
Кунашенко М.И.
Преподаватель: Бец Л.В.
г. Москва, 2015
Содержание
Введение
. Спинной мозг
.1 Серое вещество спинного мозга
.2 Белое вещество спинного мозга
. Головной мозг (Encephalon)
. Продолговатый мозг (Myelencephalon, medulla oblongata)
.1 Серое вещество продолговатого мозга
.2 Белое вещество продолговатого мозга
. Задний мозг (Metencephalon)
.1 Мост (варолиев мост, pons)
.2 Мозжечок (Cerebellum)
. Средний мозг (Mesencephalon)
. Промежуточный мозг (Diencephalon)
.1 Таламус (Thalamus)
.2 Гипоталамус (Hypothalamus)
.3 Эпиталамус (Еpithalamus)
.4 Метаталамус (Мetathalamus)
. Конечный мозг (Telencephalon)
.1 Обонятельный мозг (Rhinencephalon)
.2 Базальные ядра конечного мозга
.3 Кора головного мозга
.4 Белое вещество больших полушарий
Заключение
Список литературы
Введение
Нервная система (systema nervosum) подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным (encephalon) и спинным (medulla spinalis) мозгом. Центральная нервная система обеспечивает взаимосвязь всех частей нервной системы и их координированную работу.
1. Спинной мозг
Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, сплющенный спереди назад, длиною в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин.
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Вся нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Участвуя в восприятии сенсорной информации, спинной мозг осуществляет регуляцию сегментарной рефлекторной деятельности.
Спинной мозг защищен костной тканью позвоночника и окружен оболочками. Толщина спиного мозга неодинакова и на его протяжении выделяются 2 утолщения: шейное (intemescentia cervicalis) и поясничное (intumescentia lumbalis)
Вслед за поясничным утолщением мозг сходит на нет, образуя мозговой конус (conus medullaris). Он находится на уровне второго поясничного позвонка. А далее тянется конечная нить, которая заканчивается на уровне второго копчикового позвонка. И к нему прикрепляется. Утолщение развивается параллельно с ростом и формированием конечностей. От шейного утолщения отходят нервы к рукам, а от поясничного к ногам. Утолщения - это скопления нервных клеток.
Спинной мозг намного короче позвоночника, так как раньше созревает и раньше заканчивает свой рост.
Рис. Строение спинного мозга: 1 - Pia mater spinalis (мягкая оболочка); 2 - Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда); 3 - Sulcus intermedius posterior (промежуточная задняя борозда); 4 - Radix dorsalis (задний корешок); 5 - Cornu dorsale (задний рог); 6 - Cornu laterale (боковой рог); 7 - Cornu ventrale(передний рог); 8 - Radix ventralis (передний корешок); 9 - A. spinalis anterior (передняя спинальная артерия); 10 - Fissura mediana anterior (передняя срединная щель)
Серое и белое вещество спинного мозга
Вещество спинного мозга неоднородно. Выделяют серое и белое вещество.
Серое вещество - substantia grisea
Белое вещество - substantia alba
На поперечном срезе спинного мозга хорошо видно окружающую центральный канал зону серого вещества в виде бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образована телами и дендритами нейронов. По периферии находится белое вещество, состоящее из аксонов, жироподобные миелиновые оболочки которых обусловливает характерный цвет этой зоны.
1.1 Серое вещество спинного мозга
Серое вещество образовано огромным числом нейронов, сгруппированных в ядра. В нем различают мультиполярные нейроны трех типов:
. Корешковые клетки - крупные моторные нейроны (мотонейроны) и эфферентные двигательные нейроны вегетативной нервной системы. Они участвуют в формировании передних корешков (Radix ventralis) спинно-мозговых нервов. Они направляются на периферию и инервируют скелетные мышцы.
. Пучковые нейроны - их аксоны образуют большинство восходящих проводящих путей, идущих от спинного мозга к головному (пучки белого вещества), а также собственные пучки спинного мозга, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. Это переключательные нейроны.
. Внутренние клетки - их многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.
Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний, coliimna anterior, и задний, coliimna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.
На протяжении всего спинного мозга серое вещество подразделяется на парные передние и задние столбы (columna grisea anterior et posterior). На промежутке от I грудного до I-II поясничного позвонков к ним добавляются боковые столбы (columna lateralis).
На поперечном срезе в сером веществе различают три рога: cornu posterior, cornu lateralis и cornu anterior (передние, боковые и задние рога).
Задние рога
В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога расположены нейроны, переключающие и обрабатывающие болевые сигналы. Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов. Глубже всего в задних рогах расположены вставочные нейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов.
Строение заднего рога
Студенистое вещество Роланда состоит из нейроглий. В нём находятся мелкие нейроны звёздчатой и треугольной формы. Их аксоны обслуживают внутрисегментные связи. Особенно четко вещество Роланда выражено в верхних шейных и поясничных сегментах, а в грудном несколько уменьшается.
Губчатая зона также образована глиальной тканью и содержит мелкие мультиполярные нейроны.
Краевая зона Лиссауэра хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе и в основном состоит из центральных отростков клеток спинальных ганглиев, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков (radix dorsalis). Также здесь имеются мелкие веретеновидные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга.
В головке заднего рога находится собственное ядро. Его головка образует спинно-таламический тракт и передний спинномозговой тракт. В основании заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Это крупное грудное ядро. Столб Кларка тянется от I грудного до II поясничного сегмента позвонков. От него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога занята нейронами, которые участвуют в образовании внутри- и межсегментных связях спинного мозга.
Нейроны губчатой зоны и студенистого вещества, а также вставочные клетки в других участках задних столбов замыкают рефлекторные связи между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов с переключением в собственном ядре.
Боковые рога
Боковые рога чётко выражены только в случае симпатической нервной системы. Аксоны клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковые рога уже не выделяются, а находящиеся там вегетативные клетки лежат у основания переднего рога.
Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. Здесь лежат медиальные и латеральные промежуточные ядра.
Парасимпатические нейроны располагаются ниже, доходя до V крестцового сегмента. Они так же образуют промежуточное ядро. Его волокна идут к тазовым внутренним органам.
Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.
Передние рога
Между боковыми и задними рогами белого вещества проходят короткие тяжи серого вещества, составляющие сетчатое образование спинного мозга
Правые и левые столбы серого вещества спинного мозга соединены спайками - комиссурами (commissura grissa posterior и commissura grissa anterior), разделенными центральным каналом спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.
.2 Белое вещество спинного мозга
Белое вещество спинного мозга выполняет проводниковую функцию, осуществляет передачу нервных импульсов. Она включает три системы проводящих путей - восходящие, нисходящие и собственные пути спинного мозга.
Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную информацию от туловища и конечностей (болевую, кожную, мышечную, висцеральную) в головной мозг. Нисходящие пути проводят управляющие команды (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны выше- и нижележащих сегментов спинного мозга. Это необходимо для согласованной работы зон серого вещества, управляющих разными мышцами при одновременном сокращении (например, мышцы рук и ног во время ходьбы и бега). Кроме того, в случае многих крупных мышц иннервирующие их мотонейроны растянуты в ростро-каудальном направление на несколько сегментов. Связь между ними также обеспечивают собственные пути спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны)
. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) нейроны.
. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные) нейроны.
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а другие две составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Распределение белых волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение, исходную функцию, нервные волокна собираются в пучки, образуя канатики (funiculus) - задний, средний и передний.
В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних - в основном нисходящие, в боковых - как те, так и другие. Собственные пути спинного мозга непосредственно примыкает к серому веществу в области как задних, так передних и боковых канатиков.
На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого; в нижних сегментах - наоборот. Это объясняется тем, что в грудном и, особенно шейном, отделах в белом веществе присутствуют практически все аксоны, связывающие спинной мозг с головным (как восходящие, так и нисходящие). Волокна же, достигшие нижних отделов, соединяют с головным мозгом только поясничный, крестцовый и копчиковый сегменты спинного мозга. Следовательно, их остается значительно меньше.
2. Головной мозг (Encephalon)
Части головного мозга:
.Конечный мозг (Telencephalon)
2.Промежуточный мозг (Diencephalon)
.Средний мозг (Mesencephalon)
.Задний мозг(Metencephalon)
·мост
·мозжечок (Cerebellum)
5.Продолговатый мозг (Myelencephalon, medulla oblongata)
Если рассматривать головной мозг вне связи с онтогенезом, то можно выделить следующие три части - большой (передний) мозг (Cerebrum), мозжечок (Cerebellum) и ствол мозга (Truncus cerebri).
3. Продолговатый мозг (Myelencephalon, medulla oblongata)
Продолговатый мозг лежит в задней части головного мозга, является продолжением спинного мозга. Он сочетает черты строения спинного мозга и начального отдела головного мозга. По форме продолговатый мозг напоминает усеченный конус.
Дорсальную половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, вентральную - белое.
3.1 Серое вещество продолговатого мозга
Серое вещество продолговатого мозга представлено весьма многочисленными ядрами:
·ядра черепных нервов: тройничного, лицевого, вестибуло- слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного);
·ядро бугорка тонкого пучка и ядро бугорка клиновидного пучка;
·ядра оливы;
·ядра ретикулярной формации.
.2 Белое вещество продолговатого мозга
Белое вещество продолговатого мозга занимает значительный объем. Оно включает так называемые транзитный тракты - восходящие и нисходящие пути, проходящие через продолговатый мозг без образования синапсов на его нейронах. В их числе все спинномозговые тракты за исключением тонкого и клиновидного пучков, а также спино-оливарного тракта, которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную (пирамидный тракт) и латеральную часть и продолговатого мозга. В дополнение к ним в продолговатом мозгу начинается ряд новых тракторов, главные из которых - нижние ножки мозжечка, и медиальная петля.
Нижние ножки мозжечка включает в себя волокна, соединяющий мозжечок с другими мозговыми структурами. В нижние ножки входит оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозговой тракт, а также волокна от вестибулярных ядер, связанные с 8 парой черепных нервов
Медиальная петля или медиальный лемниск образована аксонами нервных клеток ядер бугорков тонкого и клиновидного пучков, которые сначала переходят на другую сторону (перекрещиваются), а затем направляются в таламус. К медиальной петле присоединяются спино-таламические тракты и волокна чувствительных ядер мозгового ствола, а именно ядра одиночного пути и ядра тройничного нерва, который также заканчивается в таламусе. В результате система медиального лемниска осуществляет проведение в промежуточный мозг соматической (болевой, кожной, мышечной), висцеральной (от внутренних органов) и вкусовой чувствительности.
Продолговатый мозг выполняет рефлекторную проводниковую функцию. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга со спинным мозгом. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются дуги различных врожденных реакций. В продолговатом мозгу и в мосту находятся чрезвычайно значимые "жизненно важные" центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов, центры защитных рефлексов и др.
4. Задний мозг (Metencephalon)
Задний мозг состоит из двух частей: вентральной - мост и дорзальной - мозжечок.
.1 Мост (варолиев мост, pons)
Мост представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга, а спереди - с ножками. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов, linea trigeminofacialis. Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii, погружающиеся на той и другой стороне в мозжечок.
Серое вещество моста
Серое вещество моста представлено во многом теми же типами ядер, что и в случае продолговатого мозга:
ядра черепных нервов: тройничного, отводящего, лицевого, вестибуло- слухового;
ядра ретикулярной формации;
скопления серого вещества, относящиеся к слуховой сенсорной системе (кроме ядер 8 пары нервов): ядра верхней оливы и ядра трапециевидного тела, афферентами которых являются слуховые ядра;
голубое пятно;
собственные ядра моста.
Голубое пятно расположено вблизи дорсальной поверхности моста и образована норадренергическими нейронами (в качестве медиатора вырабатывается норадреналин). Такие нейроны пигментированы меланином, придающим структуре в целом голубоватую окраску, за что ядро и получило свое название. Голубое пятно участвуют в управлении общим уровнем активности ЦНС (в сторону её повышения), а также связано с регуляцией памяти, вегетативных функций, снижением болевой чувствительности (в основном, в условиях стресса). Голубое пятно - древнейший центр эмоций и подкреплеления головного мозга. С выбросом из них норадреналина связывают положительные эмоции, возникающие при преодолении потенциально опасных ситуаций (азарт, чувство победы).
Собственные ядра моста представляют собой группу структур, лежащих в основании моста и переключающих сигнала от коры больших полушарий к мозжечку. При этом аксоны нейронов собственных ядер переходят на другую сторону и поднимаются в мозжечок, образуя его средние ножки. Кортико-понтинно-мозжечковая передача позволяет проводить в мозжечок информацию о произвольных движениях, повторно реализуемых корой больших полушарий. В результате мозжечок запоминает параметры моторных программ, что приводит к превращению новых (произвольных) движений в "привычные" автоматизированных (то есть к двигательному обучению).
Белое вещество моста
Белое вещество занимает основной объём мозга. Так же, как и в продолговатом мозгу, оно включает, в первую очередь, транзитные пути (пирамидный, рубро-спинальный, текто-спинальный, спино-таламические и т.д.). На границе продолговатого мозга и моста начинаются вестибуло-спинальные тракты. Наконец, в мосту формируется важнейший слуховой путь - латеральная петля (латеральный лемниск). Он представляет собой обширное скопление волокон от различных слуховых центров (перекрещенных и не перекрещенных) - ядер 8 нерва, верхней оливы, ядер трапециевидного тела. Заканчивается латеральная петля в таламусе. Часть её волокон идет в нижние (слуховые) холмики крыши среднего мозга.
.2 Мозжечок (Cerebellum)
Мозжечок расположен под затылочными долями полушарий мозга и состоит из полушарий мозжечка (hemispheria cerebelli) и средней части - червя (vermis), который соединяет оба полушария. На нем различают верхнюю поверхность, или часть, - верхний червь, и нижнюю поверхность, или часть, - нижний червь.
По обеим сторонам червя идут продольные бороздки, на передней - более мелкие, на задней - более глубокие, которые отделяют червя от полушарий мозжечка. Серое вещество образует кору мозжечка (cortex cerebelli) и его ядра. В коре мозжечка различают 3 слоя: молекулярный слой (stratum moleculare), промежуточный - ганглиозный (stratum ganglionare) и зернистый слой (stratum granulosum).
Ядра мозжечка (nuclei cerebelli) представляют собой парные скопления серого вещества в толще мозгового тела, corpus medullare. Различают следующие ядра:
·Ядро шатра, nucleus fastigii, располагается в белом веществе червя, по обеим сторонам его серединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше четвертого желудочка.
·Шаровидное ядро, nucleus globosus, залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольшой формы шариков.
·Пробковидное ядро, nucleus emboliformis, располагается медиально и параллельно зубчатому ядру.
·Зубчатое ядро, nucleus dentatus, залегает в медиально-нижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра, hilus nuclei dentati.
Белое вещество, или мозговое тело (corpus medullare) залегает под корой мозжечка. Здесь оно, разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых пластинок (laminae albae), покрытых серым веществом.
На разрезе белое вещество имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине. Поэтому на сагиттальных срезах мозжечка виден рисунок соотношения белого и серого вещества, называемый древом жизни мозжечка (arbor vitae cerebelli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:
·Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores), идут к продолговатому мозгу. В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae externae - от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares - от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру, а от него - к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis;
·Средние ножки (pedunculi cerebellares medii) идут к мосту. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста;
·Верхние ножки (pedunculi cerebellares superiores) идут к крыше среднего мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: к мозжечку - tractus spinocerebellaris anterior и от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга - tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
5. Средний мозг (Mesencephalon)
Средний мозг - самый маленький отдел головного мозга. Его длина составляет примерно 2 см.
Полость среднего мозга образуют мозговой водопровод. Со средним мозгом связаны две пары черепных нервов - глазодвигательный и блоковый.
Дорсальная часть средняя часть среднего мозга сформирована крышей (tectum), состоящей из двух пар бугорков - нижних и верхних холмиков четверохолмия.
Ножки мозга разделены на покрышку (tegmentum) и лежащее ниже основание (basis). Границей между покрышкой и основанием служит чёрная субстанция. Крыша мозга состоит из серого вещества, основание - из белого (нисходящие тракты). В покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.
Верхние холмики крыши среднего мозга имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоёв). Следовательно, для них характерна корковая организация. Функцией верхних холмиков является организация моторных реакций в ответ на новые зрительные стимулы. При появлении таких стимулов происходит поворот глаз, головы, всего тела в сторону сигнала.
Нижние холмики четверохолмия включают несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией.
В области покрышки лежит большинство ядер среднего мозга. В их число входят:
·Ядра глазодвигательного и блокового нервов.
·Центральное серое вещество среднего мозга (ЦСВ). Эта структура располагается вокруг мозгового водопровода. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва, управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается в качестве главнейшего центра сна нашего мозга.
·Красное ядро (n. ruber) получило своё название из-за того, что имеет слегка розоватый цвет вследствие обилия тонких кровеносных сосудов. Оно делится на две части - переднюю (мелкоклеточную) и заднюю (крупноклеточную). Источниками афферентов красного ядра служат кора больших полушарий, мозжечок, базальные ганглии головного мозга и др. Эфференты от мелкоклеточной части красного ядра идут в основном к ядрам оливы. Они передают в оливу информацию о запускаемых большими полушариями моторных актов.
·Чёрная субстанция (substantia nigra) называется так потому, что часть её клеток содержит тёмный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей - компактной и ретикулярной. Компактная часть имеет двусторонние контакты с моторными областями базальных ганглиев головного мозга, во многом определяя уровень нашей двигательной активности. С этой областью чёрной субстанции связывают также положительные эмоции, которые мы испытываем при выполнении движений (например, во время танцев). Ретикулярная часть чёрной субстанции контролирует глазодвигательные реакции.
·Рядом с чёрной субстанцией находится вентральная тегментальная область. Аксоны расположенных здесь нервных клеток направляются в большие полушария: частично в кору, частично - в те отделы базовых ганглиев, которые связаны с мотивационно-потребностной сферой.
·Межножковое яро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в тесном контакте с голубым пятном, дополняя его эффекты.
·Часть ядер ретикулярной формации, продолжающейся в средний мозг из моста.
·Кроме перечисленных структур, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как медиальная петля и латеральная петля, а также волокнами ножек мозжечка (заканчиваются в красном ядре либо следуют в таламус).
Основание среднего мозга содержит основную массу белого вещества, проходящего в этом отделе ЦНС кортико-спинальный (пирамидный), кортико-нуклеарный и кортико-мостовой тракты.
6. Промежуточный мозг (Diencephalon)
Промежуточный мозг представляет собой центральную часть переднего мозга. Промежуточный мозг состоит из парных образований - таламусов, непарного эпиталамуса и непарного гипоталамуса. Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.
Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидальной системы, вегетативные центры (регулируют все виды обмена веществ), нейросекреторные ядра.
Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направления, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции - гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофизарной системы, и эпифиз (шишковидное тело).
6.1 Таламус (Thalamus)
Зрительный бугор (thalamus) представляет собой большие парные скопления серого вещества яйцевидной формы, причем заостренный конец образует передний бугорок таламуса (tuberculum anterius thalami), а утолщенный край называется подушкой (pulvinar). Скопления эти находятся в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка. Их медиальная поверхность, покрытая тонким слоем серого вещества, свободно выступает в полость третьего желудочка, являясь его боковой стенкой; на этой поверхности проходит подбугорная борозда (sulcus hypothalamicus), отграничивающая таламус от гипоталамуса. Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества - stratum zonale.
Серое вещество, входящее в состав (зрительного) бугра, образует ядра зрительного бугра, nuclei thalami. В настоящие время выделяют около 40 ядер. Основными ядрами таламуса являются: 1. Переднее ядро (nucleus anterior thalami), которое располагается в переднем бугорке таламуса; 2. Медиальное ядро (nucleus medialis thalami) залегает у медиальной поверхности зрительного бугра; 3. Боковое ядро (nucleus lateralis thalami), наиболее крупное из трех ядер, располагается вентро-латерально по отношению к переднему и медиальному.
Эти ядра отграничиваются одно от другого и сами разделяются на ряд меньших по величине ядер посредством белых прослоек, мозговых пластинок зрительного бугра (laminae medullares thalami). Среди этих пластинок различают наружную и внутреннюю, а так же так называемый решетчатый слой, отграничивающий вместе с наружной мозговой пластинкой зрительный бугор с его боковой стороны. На границе перехода верхней поверхности в дорсальную находится узкая мозговая полоска зрительного бугра (stria medullaris thalami), далее образующая треугольник поводка (trigonum habenulae), а затем - поводок (habenula).
С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). Поэтому таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть - таламокортикальные пучки (fasciculi thalamocorticales) - к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область (regio subthalamica), которая книзу продолжается в покрышку ножки мозга.
.2 Гипоталамус (Hypothalamus)
Подбугорная область (hypothalamus) в широком смысле слова, объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка; залегает книзу от зрительного бугра, под подбугорной бороздой (sulcus hypothalamicus).
Весь гипоталамус делится на два отдела - передний (regio hipothalamica anterior) и задний (regio hipothalamica posterior).
Передний отдел включает в себя серый бугор, tuber cinereum (представляет непарный полый выступ нижней стенки III желудочка, состоящий из тонкой пластинки серого вещества). Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде сужающейся книзу трубочки - воронки (infundibulum). На нижнем конце воронки находится нижний мозговой придаток, hypophysis - железа внутренней секреции.
В заднем отделе находится зрительный перекрест (chiasma opticum), образованный перекрестом зрительных нервов, и сосцевидные тела (corpora mamillaria). Это два небольших возвышения неправильной шаровидной формы. Снаружи они покрыты белым веществом, а внутри каждого находится по два (медиальное и латеральное) серых ядра. По функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы.
·Преоптическая группа включает медиальное и латеральное преоптические ядра, а также перивентрикулярное ядро.
·Передняя группа - это супраоптическое (nucleus supraopticus), переднее (nucleus anterior), а так же супрахиазматическое и околожелудочковое ядра.
·Средняя группа включает ряд крупных ядер: перивентрикулярное (nucl. periventricularis), вентромедиальное (nucl. ventromedialis), дорсомедиальное (nucl. dorsomedialis), ядро серого бугра (nucl. tuber cinereum) и латеральное ядро(nucl. lateralis).
·Ядра задней группы - заднее гипоталамическое (nucl. postrior), вокругсводное (nucl. perifronicalis), надмамиллярное (nucl. supramamillaris), предмамиллярное (nucl. premamillaris), латеральное и медиальное мамиллярные ядра(nuclei mamillares medialis et lateralis); латеральное мамиллярное ядро меньше медиального.
·К наружной группе относят скопление серого вещества - латеральное гипоталамическое поле.
.3 Эпиталамус (Еpithalamus)
Надбугорная область (epithalamus) включает в себя треугольник поводка (trigonum habenulae), поводок (habenula), комиссуру (спайку) поводков (commissura habenularum), шишковидное тело (corpus pineale).
Шишковидное тело, corpus pineale, которое развивается из заднего участка верхней стенки промежуточного мозга. Шишковидное тело по своему строению и функции относится к железам внутренней секреции. Эпифиз выпячивается в каудальном направлении в область среднего мозга и располагается в бороздке между верхними холмиками крыши среднего мозга, образуя как бы пятый бугорок;
Поводок (habenula), включает в себя треугольник поводка (trigonum habenulae) и спайку поводков (commissura habenularum). Сзади мозговая полоска расширяется, образуя небольшой треугольной формы площадку, треугольник поводка. Направляясь к середине, площадка эта переходит в узкую полоску белого вещества, поводок, который, соединяясь с поводком противоположной стороны, образует спайку поводков. В треугольнике поводка залегает скопление серого вещества - ядро поводка (nucleus habenulae), в клетках которого заканчивается большинство волокон мозговой полоски зрительного бугра. Меньшая часть волокон проходит через спайку поводка; при этом одни из них соединяются с клетками узла поводка противоположной стороны, другие достигают верхнего бугорка крыши среднего мозга (colliculus superior tecti mesencephali), противоположной стороны;
Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон - эпиталамическая спайка (commissura epithalamica). Она представляет собой изогнутую, вдающуюся в полость третьего желудочка пластинку. Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть шишковидного тела, в его основание, вдается неглубокий слепой карман - шишковидное углубление.
.4 Метаталамус (Мetathalamus)
мозг нейрон дендрит аксон
Забугорная область (metathalamus) включает коленчатые тела - парные образования, в которых происходит переключение восходящих волокон слуховой системы в слуховую кору и восходящих зрительных волокон - в зрительную кору. Различают медиальное коленчатое тело (corpus genicuturn mediale) и боковое коленчатое тело (corpus geniculatum laterale).
Медиальное коленчатое тело, меньшее по размерам, но более выраженное, лежит спереди ручки нижнего холмика под подушкой (pulvinar) таламуса. В нем заканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis), вследствие чего оно является вместе с нижними холмиками крыши среднего мозга подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело, большее, в виде плоского бугорка помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в pulvinar). В каждом из коленчатых тел находится скопление серого вещества, образующее ядро медиального коленчатого тела (nucleus corporis geniculati medialis) и ядро бокового коленчатого тела (nucleus corporis eniculati lateralis).
7. Конечный мозг (Telencephalon)
Конечный мозг - наиболее массивный отдел ЦНС человека. Конечный мозг состоит из парных больших полушарий (hemispheria cerebri), разделённых продольной щелью и прикрывающих сверху мозговой ствол и мозжечок. Верхняя выпуклая поверхность больших полушарий имеет три полюса: лобный, височный и затылочный.
В состав полушарий конечного мозга входят три компонента: плащ конечного мозга(pallium), полосатое тело (corpus striatum) и перегородка (septum).
Плащ состоит из неокортекса - новой коры, которая имеет шесть слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. Значительно меньшие доли плаща представляют более древние структуры конечного мозга: палеокортекс и архикортекс. Они осуществляют эмоциональный контроль за поведением и (у человека) входят в состав лимбической системы.
Производными полосатого тела являются базальные ядра:
·Древнее полосатое тело (paleostriatum) - бледный шар (globus pallidus).
·Старое полосатое тело (archistriatum) - миндалевидный комплекс (amigdala).
·Новое полосатое тело (neostriatum) - хвостатое ядро (nucl. caudatus), ограда (claustrum), скорлупа (putamen).
Перегородка граничит с палеокортексом, а её производные расположены по медиальной линии полушарий с вентральной стороны мозга (area septalis).
Однако в современной медицинской литературе чаще встречается другая классификация структур конечного мозга - не по генеалогическому принципу, а по топографическому. Согласно такой классификации в полушариях различают следующие группы центров:
. Обонятельный мозг (rhinencephalon) - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.
. Базальные, или центральные, ядра полушарий, "подкорка" - старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.
. Серое вещество коры (cortex) - самая молодая (neencephalon), и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название "плащ", или мантия (pallium).
.1 Обонятельный мозг (Rhinencephalon)
Обонятельный отдел конечного мозга подразделяют на периферическую и центральную части.
К периферической части обонятельного мозга относятся следующие структуры:
·Обонятельная луковица (bulbus olfactorius)
·Обонятельный тракт (tractus olfactorius)
·Обонятельный треугольник (trigonum olfactorium)
·Медиальная обонятельная извилина (gyrus olfactoriusmedialis)
·Латеральная обонятельная извилина (gyrus olfactorius lateralis)
·Околообонятельная область (area parolfactoria)
·Переднее продырявленное вещество (substantia perforate anterior)
Центральная часть обонятельного отдела является весьма сложным образованием, которое включает в себя несколько основных мозговых центров обонятельной системы. В нее входят:
·Сводчатая извилина (gyrus fronicatus). Она в свою очередь состоит из трех извилин: поясной извилины, перешейка и парагиппокампальной извииллины.
·Крючковидная извилина, или крючок (gyrus uncinatus/uncus)
·Зубчатая извилина (gyrus dentatus)
·Серый покров (indusium griseum). Это тонкий слой серого вещества на верхней поверхности мозолистого тела.
.2 Базальные ядра конечного мозга
В толще белого вещества полушарий мозга, в области их основания, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, располагается серое вещество. Оно образует скопления различной формы, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра), или центральными узлами основания конечного мозга.
К базальным ядрам мозга в каждом полушарии относятся четыре ядра: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum), и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
. Хвостатое ядро (nucleus caudatus) состоит из головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati), образующей латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. В области центральной части бокового желудочка головка переходит в хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati), спускающегося в височную долю, где он принимает участие в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка.
. Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) находится кнаружи от хвостатого ядра (nucleus caudatus). Небольшими прослойками белого вещества оно делится на три части (ядра). Ядро, залегающее латеральнее, называется скорлупой (putamen), а остальные два ядра носят вместе название бледного шара (globus pallidus). Они отделяются одно от другого медиальной и боковой мозговыми пластинками (laminae medullares medialis et lateralis).
. Ограда (claustrum) находится кнаружи от чечевицеобразного ядра, между скорлупой и островком (insula). Она представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества.
. Миндалевидрое тело (corpus amygdaloideum) располагается в толще височной доли, в переднем её конце, впереди от верхушки нижнего рога. Ряд авторов описывают его как утолщение коры височной доли. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли коры пучок волокон, так что по-видимому миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам.
Указанные ядра основания конечного мозга отделяются одно от другого прослойками белого вещества - капсулами, capsulae, представляющими собой системы проводящих путей головного мозга. Прослойка белого вещества, расположенная между thalamus и nucleus caudatus, с одной стороны, и nucleus lentiformis - с другой, носит название внутренней капсулы, capsula inlerna. Прослойка белого вещества, залегающая между чечевицеобразным ядром, nucleus lentiformis, и оградой, claustrum, называется наружной капсулой, capsula externa.
Между claustrum и корой островка также имеется небольшая прослойка белого вещества, так называемая самая наружная капсула, capsula extrema.
.3 Кора головного мозга
Кора головного мозга (плащ), corlex cerebri (pallium), является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы. Плащ образован равномерным слоем серого вещества толщиной от 1,5 до 5 мм. Наиболее развита кора в районе центральной извилины. Площадь поверхности коры увеличивается за счет множества борозд. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см 2.
В коре головного мозга выделяют 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Эти поля различаются составом нейронов и разной волокнистой структурой (миелоархитектоникой).
Кора головного мозга состоит из огромного количества нервных клеток, которые по морфологическим особенностям можно разделить на шесть слоев:. молекулярный слой (lamina zonalis);
II. наружный зернистый слой (lamina granularis externa);. наружный пирамидный слой (lamina pyramidalis);. внутренний зернистый слой (lamina granularis interns);. внутренний пирамидный (ганглиозный) слой (lamina ganglionaris);. полиморфный слой (lamina multiformis).
Наружный молекулярный слой - светлый, содержит мало клеточных элементов, сильно варьирует по ширине. Состоит в основном из апикальных дендритов пирамидных слоев и разбросанных между ними нейронов веретенообразной формы.
Наружный зернистый слой - обычно сравнительно узкий, состоит из множества мелких веретенообразных и пирамидных нейронов, напоминающих зерна, отсюда и название. Содержит мало волокон.
Наружный пирамидный слой - сильно варьирует по ширине, размерам нейронов, состоит из пирамидных нейронов. Размеры нейронов увеличиваются в глубину, располагаясь в виде колонок, разделенных радиальными пучками волокон. Особенно хорошо развит в прецентральной извилине.
Внутренний зернистый слой - состоит из мелких звездчатых нейронов. Варьирует по ширине и четкости границ. Для него характерно большое количество тангенциальных волокон.
Внутренний пирамидный слой - состоит из крупных редко расположенных пирамидных нейронов, содержит много радиальных и тангенциальных волокон. В четвертом двигательном поле в нем находятся гигантские пирамидные клетки Беца.
Полиморфный слой - состоит из нейронов разнообразной, преимущественно веретенообразной формы. Варьирует по величине нервных элементов, ширине слоя, степени плотности нейронов, выраженности радиальной исчерченности, четкости границы с белым веществом. Нейриты клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Поверхность полушария - плащ (pallium) образована серым веществом толщиной 1,3 - 4,5 мм. Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:
·лобная доля, lobus frontalis; это участок полушария, расположенный ростральнее центральной (роландовой) борозды. Нижний край лобной доли ограничен передним краем сильвиевой борозды;
·теменная доля, lobus parientalis; расположена каудальнее центральной борозды. Нижний край теменной доли ограничен задним краем сильвиевой борозды. Границей между теменной и затылочной долями условно считается линия, проведенная от точки пересечения дорсального края полушария верхним концом теменно-затылочной борозды до переднего края мозжечка;
·затылочная доля, lobus occipitalis; располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли очень вариабельны;
·височная доля, lobus temporalis; ростро-дорсально ограничена сильвиевой бороздой, а каудальная граница проводится по тем же принципам, что и у теменной доли;
·островковая доля, lobus insularis (insula); находится под крышкой островка (operculum). В состав крышки входят небольшие участки височной, теменной и лобной долей.
Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды - это глубокие складки плаща, содержащие стратифицировано расположенные тела нейронов - кору (серое вещество плаща) и отростки клеток (белое вещество плаща). Между этими бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами (gyri). они содержат такие же компоненты, что и борозды. Каждый отдел имеет собственные постоянные борозды и извилины.
Борозды плаща конечного мозга разделяются на 3 основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.
Постоянные борозды (I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у разных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и являются видовым признаком.
Непостоянные борозды II порядка. Они имеют характерное место и направление, но могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.
Непостоянные борозды III порядка называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, бороздки III порядка не наследуются.
На каждой доле полушария выделяют свои наиболее постоянные борозды и извилины.
В заднем отделе наружной поверхности лобной доли проходит sulcus precentralis почти параллельно направлению sulcus centralis. От нее в продольном направлении проходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины. Вертикальная извилина, gyrus precentralis, находится между центральной и прецентральной бороздами. Горизонтальными извилинами лобной доли являются: верхняя лобная (gyrus frontalis superior), средняя лобная (gyrus frontalis medius), и нижняя лобная (gyrus frontalis inferior).
Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, так же относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius. На заднем участке базальной поверхности полушария видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis, и идущая параллельно ей sulcus collateralis. Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и глубокой sulcus hippocampi лежит gyrus parahippocampalis. Это извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.
В теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis, которая идет в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины. Вертикальная извилина (gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды в одном направлении с прецентральной извилиной. Выше межтеменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), ниже - lobulus parietalis inferior.
Латеральная поверхность височной доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже нее проходит gyrus temporalis inferior.
Борозды латеральной поверхности затылочной доли изменчивы. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обычно с концом межтеменной борозды.
Островок имеет форму треугольника. Поверхность островка покрыта короткими извилинами, отличающимися большой вариабельностью. Одна из наиболее стабильных борозд островка - центральная (sulcus centralis insulae), делит островок на две части.
.4 Белое вещество больших полушарий
Белое вещество больших полушарий можно разделить на три системы: проекционные, ассоциативные и комиссурные волокна.
.Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Наиболее крупными нисходящими трактами являются кортико-спинальные (пирамидные), кортико-рубральные (к красному ядру), кортико-нуклеарные (к иядрам черепных нервов), кортико-понтинные (к собственным ядрам моста). Большинство восходящих путей образовано аксонами, идущими к коре из таламуса.
2.Ассоциативные волокна соединяют различные области коры внутри одного полушария. Наиболее заметны среди них затылочно-височные, затылочно-теменные и лобно-теменные скопления.
3.Комиссуральные волокна обеспечивают контакты симметричных отделов правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело (corpus callosum), представляет собой мощную горизонтальную пластину, которая расположена в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластины в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют переднюю часть (колено), среднюю часть (тело) и заднюю часть (валик). Кроме мозолистого тела в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет обонятельные области правого и левого полушарий.
Заключение
Слаженная работа органов обеспечивается нервной системой.
Различают центральную нервную систему (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (нервы, нервные узлы, нервные сплетения и нервные окончания).
Головной и спинной мозг состоят из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков дендритов, а белое вещество образовано длинными отростками нейронов - аксонами.
В спинном мозге серое вещество окружает спинномозговой канал, в головном образует кору и базальные ядра.
Белое вещество состоит из нервных волокон, которые, соединяясь, образуют нервные пучки, а затем - нервы.
Список литературы
1.Бец Л.В. Курс лекций по анатомии центральной нервной системы (конспект)
2.Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений/ Под ред. Л.К. Хлудовой - М.: Российское психологическое общество, 1998. - 360 с.
.Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека/Под ред. М.Г. Привеса. - 9 изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1985. - 672 с.
.Биология для психологов - 1: Физиология организма человека с элементами генетики и антропологии: Учебник. Т.1/ Под общ. ред. акад. РАН, проф. М.П. Кирпичникова, чл.-корр. РАО, проф. Ю.П. Зинченко; науч. ред. проф. А.А. Каменского; отв. ред. проф. С.Ю. Егорова. - М.: Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 2012. - 416 с.
.Биология: в 3 т. Т.1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут; под ред. Р. Сопера; пер. 3-го англ. изд. - 4-е изд., испр. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - 454 с.
.Биология: в 3 т. Т.2 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут; под ред. Р. Сопера; пер. 3-го англ. изд. - 4-е изд., испр. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - 435 с.