Переход от дарвинизма к синтетической теории эволюции

Переход от дарвинизма к синтетической теории эволюции

Контрольная работа

Переход от дарвинизма к синтетической теории эволюции

Содержание

1. Формирование эволюционной биологии

2. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период

3. Создание синтетической теории эволюции

Литература

1. Формирование эволюционной биологии

Под влиянием теории Дарвина во второй половине XIX в. многие биологи в своих исследованиях в качестве методологической основы начали использовать эволюционную парадигму. Именно на этот процесс для лучшего понимания взаимосвязей эволюционной теории и частных биологических наук следует обратить внимание. Применение исторического метода позволило Дарвину сделать вывод, что все организмы произошли из более простых форм жизни и имеют общие корни происхождения. Это неизбежно повлекло за собой попытки установить степень родства на конкретном материале и проследить историю происхождения различных организмов.

Основателем эволюционной палеонтологии был наш соотечественник Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842 - 1883). Он изучил последовательно сменявшие друг друга формы с учетом степени родства между ними и особенностей окружавшей их среды. Это новое направление было названо палеобиологией. В труде "Об анхитерии и о палеонтологической истории лошадей" (1872) Ковалевский показал, как сравнительно-анатомический метод, дополненный историческим, может быть использован для причинного анализа палеонтологического материала, существенным результатом которого оказывается выявление филогенетических связей.

Изучение палеонтологической истории копытных привело Ковалевского к выводу, что эволюция основных форм копытных совершалась монофилетически. Появлявшиеся новые формы в результате дивергенции разделились на несколько линий, сосуществовавших длительное время и видоизменявшихся под действием естественного отбора, сохранявшего полезные отклонения от предковой формы. В связи с этим Ковалевский выдвинул идею о "иррадиации линий копытных", происходящих от "первоначального типа", что отражало суть "закона адаптивной радиации", который позже был сформулирован Г. Осборном.

Во второй половине XIX в. естествоиспытатели (Марш, Неймайр, Вюртенберг, Вааген, Андрусов и др.) внесли существенный вклад в развитие эволюционной палеонтологии, и филогенетическое направление в этой области стало доминирующим.

Под влиянием эволюционной теории произошли изменения в эмбриологии животных, которая к 60-м годам XIX в. уже располагала большим фактическим материалом. При переходе эмбриологии животных на эволюционную позицию большое значение имели труды русских ученых Александра Онуфриевича Ковалевского (1840 - 1901) и Ильи Ильича Мечникова (1845 - 1916), которые стали основателями эволюционной сравнительной эмбриологии.

Первая эмбриологическая работа А.О. Ковалевского была посвящена изучению развития ланцетника (1865). Ланцетник длительное время был спорным видом для зоологов, и его чаще относили к позвоночным животным. Изучая развитие зародыша ланцетника, А.О. Ковалевский установил, что дробление яйца у него отличается от низших позвоночных и сходно с дроблением у беспозвоночных; сходство с беспозвоночными выражается в сегментарном строении тела, развитии первичной кишки и выделительных органов; формирование нервной трубки, хорды, кровеносной системы и жабр происходит по типу позвоночных. Следовательно, по развитию и организации ланцетник является формой, очень близкой к существовавшим когда-то предкам позвоночных, и это позволяет выделить промежуточное звено между двумя большими ветвями мира животных.

Интересные результаты были получены А.О. Ковалевским при изучении развития асцидий. Он выявил сходство начальных этапов формирования нервной системы асцидий, ланцетника и позвоночных. Это дало ему возможность установить родство асцидий, которых тогда относили к моллюскам, с позвоночными. А.О. Ковалевский провел эмбриологические исследования представителей беспозвоночных и обнаружил черты сходства между ними. Наиболее важным было то, что у всех исследованных форм одинаково закладываются зародышевые листки, очень сходны стадии бластулы и гаструлы, а в ряде случаев имеется сходство органогенеза. Это позволило А.О. Ковалевскому сделать вывод, что все группы животных имеют общую основу развития.

И.И. Мечников совместно с А.О. Ковалевским впервые высказал мысль о гомологии зародышевых листков беспозвоночных и позвоночных. Это вводило в теорию зародышевых листков новое филогенетическое содержание и существенно изменяло ее по сравнению с топографической теорией зародышевых листков, предложенной ранее X. Пандером и К. Бэром.

Изучая развитие губок и медуз, Мечников предложил теорию образования многоклеточности - теорию паренхимулы, в которой привел доказательства происхождения многоклеточных организмов из одноклеточных путем дифференцировки колониальных форм. У ряда беспозвоночных в личиночном и даже взрослом состоянии пищеварительные функции выполняются клетками паренхимы. Последние захватывают частицы пищи подобно амебам. Это внутриклеточное пищеварение было открыто Мечниковым у многих беспозвоночных, которые одновременно имели и полостное пищеварение. Затем он обнаружил эту способность и у блуждающих клеток паренхимы и назвал их фагоцитами (пожирателями). Данное открытие послужило базой для создания совершенно новых отраслей биологии и медицины - экспериментальной зоологии и сравнительной патологии.

Таким образом, опираясь на эволюционную теорию, Мечникову удалось установить взаимосвязи между различными явлениями и создать стройную фагоцитарную теорию. Используя сравнительный и исторический метод, Мечников убедительно показал, что внутриклеточное пищеварение у простейших - это обычное, еще не выполняющее защитных функций пищеварение; с усложнением организации фагоцитоз становится не только функцией питания, но и защитной функцией, а у позвоночных животных и человека это лишь защитное приспособление. Следовательно, фагоцитоз при воспалении и инфекции можно рассматривать как производное от ранее основной функции питания, сложившейся в ходе длительной эволюции.

Значительные успехи эволюционной эмбриологии определили и новый подход к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза, решение которой в рамках метафизического мировоззрения было невозможным. Данные эволюционной эмбриологии фактически подтвердили закон рекапитуляции - сходство в развитии с далекими предками. На основе этого Ф. Мюллер (1821 - 1897) рассмотрел филогению класса ракообразных, а Э. Геккель (1834 - 1919) создал первое филогенетическое древо животного мира.

Данные эволюционной эмбриологии и попытки выяснить особенности соотношения онтогенеза и филогенеза привели к переоценке закона рекапитуляции, и стало ясно, что его можно использовать в качестве метода филогенетического анализа. На основе этого Геккель формулирует биогенетический закон, согласно которому онтогенез является кратким повторением филогенеза.

Под влиянием эволюционной теории существенно преобразуются морфология и анатомия. Сравнительная анатомия и эволюционная морфология получили иное содержание, и сделанные ими обобщения оказали большое влияние на дальнейшее развитие эволюционной теории. Были окончательно уточнены понятия о гомологичных и аналогичных органах. В результате при установлении филогенетических связей стали опираться только на сходство гомологичных органов, так как лишь в этом случае можно иметь убедительные доказательства в пользу общности происхождения отдельных групп организмов. Иное значение приобрели и рудиментарные органы, часто встречающиеся у многих видов растений и животных.

Изменения произошли в физиологии человека и животных. Основателем эволюционной физиологии явился Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905). Сеченов открыл в головном мозге животных особые центры, подавляющие двигательные реакции в ответ на полученное раздражение, и назвал их центрами торможения. Затем он обнаружил, что у человека имеется волевое торможение, способное приостановить важнейшие рефлексы. Основные положения по данному вопросу Сеченов изложил в трактате "Рефлексы головного мозга" (1863). Суть этой работы сводилась к тому, что психическая деятельность со всеми ее двигательными проявлениями поддерживается и стимулируется воздействиями на организм внешней среды, а также раздражениями чувствующей нервной системы, которые возникают внутри организма. Тем самым Сеченов опроверг идеалистическое представление, что импульсы к произвольным актам возникают у человека в его сознании и не нуждаются во внешних источниках возбуждения, т.е. воля свободна от внешнего мира, и доказывал наличие полной зависимости психической деятельности человека от внешних и внутренних условий.

Учитывая природу организмов и их связь с окружающей средой, Сеченов раскрыл особенности развития психических процессов в онтогенезе человека и в эволюции животного мира в целом. Особенностью психической деятельности животных и человека, согласно Сеченову, являются приспособления, возникшие в ходе эволюции. Сеченов считал, что элементы бессловесно-предметной мысли (наиболее простой формы мысли), возникающие в детском возрасте и свойственные в известных пределах животным, результат воздействия внешнего мира на органы чувств. Эта фаза чувственно-автоматической психической деятельности, на которой остаются животные, у человека переходит непосредственно в так называемое конкретное мышление. Конкретное предметное мышление - простая форма отвлечения. Следующей фазой является абстрактное, или отвлеченное, мышление, когда формируется представление о предметах. Данная фаза доступна только человеку. Так под влиянием эволюционной теории сложилось представление об историческом развитии психической деятельности человека, что подтверждало его животное происхождение.

Теория эволюции повлияла и на развитие физиологии растений, что особо проявилось в трудах Климента Аркадьевича Тимирязева (1843 - 1920). По его мнению, физиология не ограничивается описанием явлений, а должна стремиться раскрыть их причины. Все объективные проявления жизни сводятся в основном к трем категориям явлений: к превращению вещества, к превращению энергии и к превращению формы. Физиология изучает эти явления, но даже при экспериментальном методе без исторического подхода она не в состоянии решить все проблемы.

Тимирязев впервые доказал, что наибольший эффект ассимиляции у растений совпадает с действием красных лучей спектра и что при фотосинтезе количество разложившейся углекислоты прямо пропорционально энергии действующих лучей. Это привело к заключению, что фотосинтетические реакции подчиняются закону сохранения энергии, а причиной усвоения углерода растениями служит солнечная энергия. Так была доказана космическая роль зеленых растений. Эти явления Тимирязев рассматривал как приспособления, возникшие в ходе длительной эволюции при постоянном взаимодействии растений с окружающей природой. Затем Тимирязев выявил принципиальное химическое и физиологическое сродство в строении хлорофилла растений и гемоглобина крови животных. Это было первым физиологическим доказательством единства происхождения растений и животных.

Идеи Дарвина послужили фундаментом для дальнейшего развития биогеографии и формирования экологии. Основной задачей биогеографии стало выяснение распределения видов животных и растений не только в пространстве, но и во времени при учете исторических связей между организмами различных географических зон. Достижениями биогеографии явились работы А. Уоллеса, Н.А. Северцова, М.А. Мензбира, М.Н. Богданова, И.Г. Борщова, А.Н. Бекетова и др. Были уточнены ареалы многих видов растений и животных, а также выяснены особенности их расселения и характер связей между различными биогеографическими зонами.

Одной из важных задач экологии - нового раздела биологии второй половины XIX в. - было установление связей видов растений и животных с окружающими их биотическими и абиотическими условиями, которые определяют их развитие и место в биосфере. Термин "экология" предложил в 1866 г. Геккель. Он объединял в нем круг вопросов, связанных с проблемой борьбы за существование и влияния на организмы физических и биотических факторов. В период становления экологии многие зоологи (А.Ф. Миддендорф, У. Хэдсон, С. Форбс др.) и ботаники (Ю. Сакс, Г. Клебс, А.Н. Бекетов), несмотря на упрощенное толкование причин зависимости организмов от окружающей среды, накопили большой фактический материал, позволивший сделать теоретические обобщения.

В этот период были заложены основы фитоценологии и начала развиваться геоботаника. Термин "геоботаника", предложенный в 1866 г. немецким ботаником и географом растений Генрихом Гризебахом (1814 - 1879), вмещал довольно широкий смысл, объединяя экологию и географию растений, а также фитоценологию. Развитие геоботаники связано с именами И. Лоренца, А. Кернера, А.Н. Бекетова, Ф.И. Рупрехта, С.И. Коржинского, В.В. Докучаева и многих других. Стало очевидно, что изучение закономерностей формирования растительных сообществ возможно только на основе эволюционной теории.

Таким образом, под влиянием идеи эволюции и исторического метода появилось филогенетическое направление, в связи с этим преобразовались уже сложившиеся тогда биологические науки, а также сформировались новые направления с конкретными задачами исследования.

дарвинизм синтетическая теория эволюция

2. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период

Последователи классического дарвинизма рассматривали естественный отбор, как ведущий фактор эволюции. Однако они склонялись к предположению о наследовании приобретенных признаков, а иногда наряду с естественным отбором признавали (например, Геккель) и прямое приспособление путем наследования полезных изменений. Т.е. в вопросе о наследственности использовали элементы ламаркизма. Ламаркизм, или вернее неоламаркизм, был представлен многочисленными гипотезами, опирающимися, или на теорию Ламарка в целом, либо на какие-либо разделы его учения.

Согласно К.М. Завадскому неоламаркизм включал четыре разновидности:

) неоламаркизм (в подлинном смысле слова);

) механоламаркизм, опиравшийся на гипотезу прямого действия среды на организм, прямого приспособления и наследования приобретенных признаков;

) ортоламаркизм, отстаивавший предопределенность и постоянную прямолинейность эволюционного процесса; движущие же силы эволюции при этом объяснялись с позиций телеологии (развитие согласно предустановленной цели) или автогенеза (развитие под влиянием только внутренних факторов);

) психоламаркизм, утверждавший психику, память, "жизненный порыв" или "клеточную душу" главной причиной эволюции.

Основателем механоламаркизма обычно рассматривают английского психолога и социолога Г. Спенсера (1820 - 1903). В 2-х томном труде "Основания биологии" (1864, 1867) и других работах он отстаивал гипотезу прямого приспособления организмов. Однако Спенсер не отрицал и "творческую" роль естественного отбора, хотя и предполагал, что в процессе прогрессивной эволюции значение его как закона развития постепенно снижается. Он указывал, что естественный отбор по отношению к высшим организмам утрачивает свое значение и в этих случаях единственным фактором эволюции становится прямое приспособление в результате наследования приобретенных признаков. Взгляды Спенсера представляли своеобразную смесь ламаркизма и дарвинизма.

Американский анатом и палеонтолог Э. Коп (1840 - 1897) по взглядам на процесс эволюции явился своеобразным эклектиком среди неоламаркистов. В связи с этим его часто считают основателем неоламаркизма в целом. Рассматривая первичные факторы органической эволюции, Коп пришел к заключению, что существует: физиогенез - прямое приспособление, кинетогенез - приспособление путем упражнения или неупражнения органов и батмогенез - особая филогенетическая "сила роста". По мнению Э. Копа, батмизм, являясь движущим началом прогрессивной эволюции, в конкретных условиях определяет физиогенетические (в основном для растений) или кинетогенетические (в основном для животных) преобразования. Коп выделяет два главных направления в эволюции: эволюцию родовых признаков, определяющуюся батмизмом, и эволюцию видовых признаков, которая частично вызывается естественным отбором. Таким образом, у Копа смешивались различные мировоззрения и представления.

Немецкий ботаник К. Негели (1817 - 1891) также пытался модернизировать некоторые идеи Ламарка, не отрицая полностью естественный отбор. По его мнению, каждый вид имеет "организационные" и "приспособительные" признаки. Первые связаны с зародышевой плазмой (идиоплазмой), и их эволюция зависит от стремления организма к совершенствованию; вторые - с трофоплазмой, и эволюция обусловливается естественным отбором или врожденной способностью организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия. Здесь также доминирующим было идеалистическое представление о "стремлении к совершенствованию".

Некоторые неоламаркисты примыкали непосредственно к идеалистическим направлениям и придерживались телеологических концепций эволюции. Наиболее крупным из них считается К. Бэр. Бэр выступал против дарвинизма. Органический мир, по Бэру, был результатом целестремительности, исходящей от единого духовного начала. Подобные взгляды высказывались учеником Бэра Н.Я. Данилевским, немецким философом-идеалистом Э. Гартманом и др. Из представления о том, что развитие осуществляется по намеченному творцом плану и должно достигать определенной цели, вытекала финалистическая концепция, в крайней форме изложенная немецким ботаником А. Вигандом (1821 - 1886). По его мнению, эволюционный процесс происходил в прошлом, а в настоящем он прекратился, так как иссякла "образовательная сила".

Особое значение имело направление, получившее название неодарвинизма. Оно сформировалось к началу 90-х годов прошлого века. Основателями его были А. Уоллес и А. Вейсман. Немецкий биолог-эволюционист Август Вейсман (1834-1914) в связи с проблемой наследственности пытался синтезировать достижения в области эмбриологии и цитологии и затем внести некоторые поправки в теорию Дарвина. Кроме этого, он доказал несостоятельность представлений неоламаркистов о наследовании приобретенных признаков.

Согласно Вейсману, организмы имеют соматические и зачатковые клетки. Последние передаются из поколения в поколение и в этом смысле являются бессмертными. В ядрах зародышевых (половых) и соматических клеток имеются материальные частицы наследственности различного размера. В поколениях же реализуются только материальные частицы, имеющиеся в ядрах зародышевых клеток. Основной причиной изменчивости является образование новой комбинации материальных частиц наследственности при амфимиксисе - слиянии в ходе полового процесса двух половых клеток. Вейсман сформулировал гипотезу зародышевого отбора, по которой исходный материал появляется в результате конкуренции внутриклеточных зачатковых элементов. Данная гипотеза, по мнению многих биологов, подрывала представление о "творческой" роли естественного отбора и отождествляла ее с автогенезом.

В связи с новыми понятиями о наследственности к концу XIX в. довольно широкое распространение получает идея неокатастрофизма, развившаяся в начале XX в. в мутационизм. Суть этих взглядов сводилась к признанию возможности быстрых скачкообразных изменений органических форм. Эту мысль по-разному высказывали Р. Кёлликер, Дж. Майварт, В. Вааген, Э. Зюсс, С.И. Коржинский и др. Подтверждением своей правоты они приводили неполноту геологической летописи и редкость переходных форм. При этом утверждалось, что естественный отбор излишен и движущей силой эволюции является наследственная изменчивость, которая, накопившись, определяет скачок к новообразованиям.

Основателем мутационизма был голландский ботаник Гуго де Фриз (1848-1935). Де Фриз заключил, что для организмов характерны комплексы резко обособленных наследственных свойств, и считал возможными внезапные скачкообразные изменения (мутации), которые возникают независимо от влияния среды, сразу же оказываются стойкими и приводят к образованию новых элементарных видов. Это подкреплялось наблюдениями над растениями энотеры, где обнаруживались резко уклонившиеся формы, стабильно сохранявшие приобретенные признаки в поколениях. Де Фриз правильно считал, что новые формы могут возникать за счет мутаций, транслокаций или полиплоидизации, но он отождествлял формообразовательный процесс с процессом видообразования, а роль естественного отбора сводил лишь к уничтожению менее удачных форм.

Основной ошибкой генетиков в начале ХХ века явилось перенесение представления о неизменяемости признаков на наследственные факторы, что привело к абсолютизации постоянства генов. Вначале были известны только рецессивные мутации, а поскольку гены считались неизменными, мутации стали рассматривать как результат выпадения (утраты) отдельных генов. Исходя из этого, английский генетик В. Бэтсон (1861-1926) свел процесс эволюции к перекомбинациям и развертыванию вечного "генного фонда", а также выразил сомнение о реальности эволюции в общепринятом смысле. Согласно этой концепции, древнейшие организмы оказывались генетически сложней, а новое возникало за счет перекомбинации и частичной утраты первичного комплекса генов. Затем Я. Лотси предложил не менее странную гипотезу "эволюции на основе гибридизации". Он считал, что в природе существуют два типа организмов: гомозиготные и гетерозиготные. Первых он относил к настоящим видам, которые могут существовать в неизменном состоянии, пока не скрестятся с какой-либо другой гомозиготной или гетерозиготной формой, что может сопровождаться выпадением генов. Он делает вывод, что эволюция может осуществляться только на основе гибридизации, но это не обязательный, а чисто случайный процесс.

Конфликт между генетикой и дарвинизмом усилился после опытов В. Иоганнсена (1903). Иоганнсен провел тщательный отбор семян фасоли по весу и размерам из семи поколений в смешанных популяциях и чистых линиях, и поскольку это не привело к достоверным изменениям учитываемых показателей, он сделал вывод, что в рамках генетически гомогенного материала отбор не может создавать что-либо новое. По мнению Иоганнсена, смысл отбора сводится только к выделению из гетерогенных популяций гомогенных линий. Это был принципиально иной подход по сравнению с теорией накапливающего действия отбора. Он приводил к отрицанию отбора как движущей силы эволюции. Иоганнсен не учитывал, что в природе не существует абсолютно гомозиготных линий и что результаты подобных опытов нельзя переносить на природные популяции.

Представители генетического антидарвинизма выступали против ламаркизма, но при рассмотрении вопроса о приспособлениях часто сближались с ним. Например, Л. Кено была предложена гипотеза преадаптации, по которой приспособления организмов являются непосредственным результатом случайных мутаций. Здесь, как и у Ламарка, изменение отождествлялось с приспособлением. Однако, изменение - это генетико-физиологическое явление, а приспособление - явление историческое, т.е. каждое приспособление есть результат эволюционного процесса.

Таким образом, мутационизм, рассматривавший крупные мутации как единственную причину эволюции, гибридогенез, абсолютизировавший комбинативную изменчивость и преадаптационизм, отождествлявший приспособления с мутациями, представляли совокупность идей, направленных против теории естественного отбора. Их обычно объединяют под общим названием генетический антидарвинизм.

Автогенетические взгляды наиболее полно были представлены в гипотезе номогенеза, предложенной нашим соотечественником Л.С. Бергом в 1922 г. Он изложил ее суть в работе "Номогенез или эволюция на основе закономерностей". Прежде всего, Берг резко отрицал значение случайностей в процессе эволюции. Он считал, что естественный отбор и борьба за существование не преобразуют организмы, а лишь сохраняют в неизменном виде закономерно уклонившиеся формы. Изменения могут возникать только по внутренним причинам на основе определенных закономерностей. Берг ввел понятие "филогенетического ускорения". Смысл его сводился к тому, что некоторые признаки могут появляться значительно раньше, чем они оказываются полезными. Берг подкреплял это примерами обнаружения у низших форм признаков более высокой организации. Он пришел к заключению, что эволюция - это развертывание или проявление уже существующих задатков. Он утверждал, что имеются признаки, которые развиваются на основе внутренних, присущих самой природе организмов автономических причин. Именно эти признаки, считал Берг, являются приспособительными и предопределяют появление нового.

Таким образом, генетический антидарвинизм, развивавшийся на основе взглядов первых генетиков, привел к отрицанию сущности эволюционной теории Дарвина, что создавало кризисное положение не только в эволюционной биологии, но и в других науках, включая и прикладные отрасли знаний.

Для более четкого представления специфики развития эволюционной теории была необходима классификация гипотез и теорий эволюции. По мнению К.М. Завадского, при классификации теорий эволюции, прежде всего, необходимо учитывать их отношение к следующим вопросам.

1. Определение наименьшей единицы (элементарного носителя) эволюционного процесса. Согласно одним теориям, такой единицей является отдельный организм, а другим - местная (локальная) популяция. Поэтому эволюционные теории можно разделить на организмоцентрические и популяционноцентрические. Последнее характерно для синтетической теории эволюции (СТЭ).
2. Понимание отношения процесса наследственной изменчивости к процессу приспособления (адаптациогенезу). В одних теориях оба процесса отождествляются (все формы ламаркизма и телеогенеза) и исторический процесс эволюции сводится к физиологическим (или психическим) реакциям. По другим теориям они отличаются друг от друга (все формы дарвинизма, мутационизм, СТЭ).

3. Понимание органической целесообразности. Различают три подхода к разрешению этого вопроса: а) признание объективности органической целесообразности, но при ее абсолютизации (телеологические гипотезы, финализм и все формы ламаркизма); б) отрицание объективного существования органической целесообразности (жоффруизм, псевдодарвинизм типа школы Лысенко); в) утверждение объективности органической целесообразности как результата отбора и в связи с этим признание ее относительности (все формы дарвинизма и СТЭ).

. Понимание взаимоотношений приспособительной (адаптациогенез) и прогрессивной (арогенез) эволюции. Согласно одним теориям, причины и движущие силы этих эволюции независимы друг от друга (Ламарк и неоламаркизм), а другие не отрицают связь и соподчиненность между ними при ведущем значении адаптациогенеза (дарвинизм) или "сил прогресса" (телеогенез).

1. Определение величины элементарного шага эволюции. По тому, как решается этот вопрос, эволюционные концепции делят на четыре группы: а) признание макромутаций, т.е. скачкообразного возникновения таксонов надвидового уровня (неокатастрофизм, типогенез); б) образование "элементарных видов", рас и настоящих видов за счет мутаций (гетерогенез, ранний мутационизм); в) утверждение всякого наследственного изменения отдельной особи на основе наследования приобретенных признаков (все формы ламаркизма); г) принятие за основу элементарного шага эволюции генетически и селективно закрепленный сдвиг местной популяции (СТЭ).
2. Общее направление эволюции. Одни гипотезы признают обратимость эволюционного процесса (механоламаркизм, жоффруизм), другие отрицают ее. Последние можно разделить на три группы: а) признание стремления организмов к совершенствованию и усложнению организации (телеологические прогрессионистские концепции); б) представление об эволюции как растрате потенций, приводящей к тупикам специализации и к вымиранию (телеологические концепции в виде финализма); в) утверждение общего направления эволюции как поддержание и совершенствование приспособлений (дарвинизм и СТЭ).
3. Главные пути эволюции. По данному вопросу имелось три основных концепции: а) параллелизм и конвергенция (телеогенез, финализм, неоламаркизм); б) дивергенция (дарвинизм); в) все указанные выше концепции и, кроме того, синтезогенез на основе симбиоза и отдаленной гибридизации (СТЭ).
4. Подход к решению проблемы происхождения видов. Некоторые эволюционисты отрицали реальность вида (почти все ламаркисты и частично дарвинисты XIX в.) или значимость этой проблемы для эволюционной теории (некоторые генетики-эволюционисты). Большинство же из них считало, что видообразование - узловой пункт эволюции, но они по-разному оценивали причины этого процесса и значимость типов его: мутационного, синтезогенетического и др. (дарвинизм и СТЭ).

9. Причины эволюции. Многочисленные теории эволюции по решению этого важнейшего вопроса разделяются на две группы: а) организмоцентрическую, сводящую причины эволюции к изменчивости отдельных особей. Она в свою очередь распадается на монофакториальную (гибридогенез, мутационизм, физио - и кинетогенез, телеогенез, психогенез, "творческий порыв" и т.п.) и полифакториальную, признающие значение нескольких реально существующих или мнимых факторов; б) популяционноцентрическую полифакториальную, где за движущую силу эволюции принимается селектогенез (СТЭ).

Несмотря на огромное количество проблем, и нерешенных вопросов в настоящее время синтетическая теория эволюции (СТЭ) является доминирующей в биологии и в целом в естествознании.

3. Создание синтетической теории эволюции

Одним из основных событий, для преодоления кризиса в теории эволюции в начале ХХ в. стал синтез генетики и ортодоксального дарвинизма, приведший к возникновению популяционного мышления в биологии и отказ от типологической парадигмы. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза не только этих дисциплин, но и палеонтологии, систематики, экологии, причем этот синтез произошел не одновременно.

В 1905 г. энтомолог С.С. Четвериков (1880-1859) обнаружил, что периодические колебания численности (или "волны жизни", по Четверикову) влияют на направление и интенсивность естественного отбора. В 1921-1922 гг. Четвериков исследовал распространение в природе мутаций у дрозофил. В 1926 г. Он опубликовал знаменитую работу "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой впервые показал, что

) мутационный процесс происходит в природных популяциях;

) большинство вновь возникающих мутаций понижают жизнеспособность, хотя изредка возникают мутации и повышающие жизнеспособность;

) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (соответствии с законом Харди - Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация "впитывается видом в гетерозиготном состоянии" и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;

) гетерозиготность по разным аллелям разных генов "пропитывает вид во всех направлениях" и в результате случайных комбинаций постепенно "заражает" большинство индивидов вида;

) по мере старения вида в нем накапливается все большее и большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;

) генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;

) изоляция наряду с наследственной изменчивостью "является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации";

) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя могут существовать временная и экологическая формы изоляции;

) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания - панмиксии;

) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида;

) отбор как и свободное скрещивание ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии;

В этой работе Четвериков впервые показал пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики С.С. Четверикова и Н.К. Кольцова - Н.В. Тимофеев-Ресовский (1900-1981), Е.А. Тимофеева-Ресовская (1899-1973), Б.Л. Астауров (1904-1974), Е.А. Балкашина (1899-1981), Д.Д. Ромашев (1899-1963), П.Ф. Рокицкий (1903-1977), С.М. Гершензон (1906-1998) и др. - заложили основы экспериментальной генетики популяций; Н.В. и Е.А. Тимофеевы-Ресовские распространил идеи Четверикова на европейскую, а Ф.Г. Добржанский - ученик Ю.А. Филипченко - на американскую школу генетиков. Другим источником синтеза генетики и эволюционизма стали работы Н.И. Вавилова и его школы. Вавиловский "закон гомологических рядов наследственной изменчивости" впервые в биологии открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций. Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла другая работа Н.И. Вавилова "Линнеевский вид как система", в которой было показано, что широкий линнеевский вид - линнеон - состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов-жорданонов. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида, т.е. вид состоящий из множества популяций и подвидов. Концепция политипического вида позволили перейти к популяционному мышлению. Важнейшую роль в становлении новой концепции вида сыграли работы А. Кляйншмидта Б. Ренша, Э. Штреземанна и, в особенности, известного эволюциониста Э. Майра.

Вслед за созданием Четвериковым экспериментальной генетики популяций, возникает теоретическая популяционная генетика. Классические работы Р.А. Фишера "Генетическая теория естественного отбора", С. Райта "Эволюция в менделевских популяциях" независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, осуществили синтез генетики и дарвинизма на Западе. Фишер и Райт обнаружили, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название "дрейфа генов". В это же время к тому же воду пришли Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашев, предложившие для этого явления термин "генетико-автоматические процессы".

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Дж. Холдейна, А.А. Малиновского, С. Ли. В 1930 годы, вслед за Ю.А. Филипченко Н.В. Тимофеев-Ресовский разделил эволюцию на два процесса - микроэволюцию, т.е. дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, т.е. дивергенцию на уровне выше вида. По его мнению, в отличие от взглядов Филипченко, макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям. Н.В. Тимофеев-Ресовский выделил элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции). Однако, сегодня, многие эволюционисты не согласны с таким редукционизмом, особенно касательно макроэволюции.

Если работы Н.В. Тимофеева-Ресовского были попыткой синтеза данных генетики популяций с зоологией, приведшей к созданию учения о микроэволюции, то американский палеонтолог Дж.Г. Симпсон осуществил подобный синтез между популяционной генетикой и палеонтологией с ее материалом по изменчивости во времени.

Большую роль в объединении идей эволюционной цитогенетики и ботаники сыграли работы школы Н.И. Вавилова и М.С. Навашина в СССР, А. Мюнтцинга в Швеции, С. Дарлингтона в Англии, а начиная с 1940-1950 годов работы выдающегося американского ботаника-эволюциониста Л. Стеббинса.

На основе синтеза результатов эволюционной морфологии и эмбриологии с данными популяционной генетики, И.И. Шмальгаузен и Дж.Г. Симпсон выделили стабилизирующую или центростремительную форму отбора. Выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря математической теории колебания численности популяций и межвидовой конкуренции, созданной итальянским математиком В. Вольтера в конце 1920-х годов.

Особую роль в становлении и развитии теории отбора и современном развитии экологии сыграли блестящие экспериментальные работы нашего соотечественника Г.Ф. Гаузе, который сформулировал положение "одна ниша - один вид", известное ныне в мировой литературе как "правило Гаузе".

Важнейшую роль в формировании синтетической теории эволюции сыграла выдающаяся монография Ф.Г. Добржанского "Генетика и происхождение видов" (1937). В ней он впервые акцентировал внимание на "изолирующих механизмах эволюции" - тех репродукционных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов.

Заключительный этап синтеза наступил в 1940-1942 гг., когда был опубликован интернациональный (23 автора из 5 стран) труд "Новая систематика" и книга Дж. Хаксли "Эволюция: современный синтез". С этого момента возник термин синтетическая теория эволюции.

Как отметил замечательный зоолог и эволюционист Н.Н. Воронцов (1934 - 2000) несмотря на значительное количество публикация по синтетической теории эволюции (СТЭ), до недавнего времени не было сделано попыток сформулировать в достаточно четкой форме ее основные положения. В связи с эти не претендуя, на истину в последней инстанции он предложил следующие формулировки.

). Наименьшая эволюционирующая единица эволюции - популяция, а не особь, как то допускалось исходя из представлений о возможности "наследования приобретенных признаков". Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы сообществ вида, возникновение в 60 - 70-х гг. ХХ в. нового направления - популяционной биологии.

1. . Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций (отсюда наименование теории отбора селектогенез).

3). Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с 1), поскольку если эволюирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество, а не отдельную точку. Это противоречие на микроэволюционном уровне попытался разрешить Ф.Г. Добржанский, предложив схему ретикулярной (сетчатой) эволюции.

). Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чредой последующих временных популяций. Представления о сальтациях в эволюционном процессе высказывались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована в основном зоологами, у которых в ту пору примеры жизнеспособных геномных мутаций практически отсутствовали.

). Обмен аллелями, "поток генов", возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует определение биологического вида: вид является генетически целостной и замкнутой, системой. Целостность вида обеспечивается возможностью скрещиваемости и потока генов между разными популяциям внутри вида. Замкнутость вида обеспечивается сложной системой барьеров изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов.

). Таким образом, за пределами вида эволюция фактически прекращается, т.е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция, аналогия, гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне.

). Вид состоит из множества соподчиненных единиц - подвидов, популяций; эта концепция носит название концепции широкого политипического вида. Однако, известны виды с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды.

). Поскольку критерием биологического вида является его репродуктивная обособленность, то понятие вида не применимо к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетпческим формам. Таким образом, вне концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утерявшие половой процесс.

Этот критерий вида не приемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для одних случаев и бессмысленно для других. Таким образом, за пределами биологической концепции вида остаются и все ископаемые формы. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом современных бесполых форм и вымершими формами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

). Мутационная изменчивость - поставщик материала для отбора - носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком - Л.С. Бергом - тихогенез - эволюция на основе случайностей.

). Любой реальный, а не сборный, таксон имеет монофилетическое происхождение. Монофилетическое происхождение обязательное условие самого права таксона на существование.

). Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т.е. нефиналистический характер.

Рассмотрев последние открытия в области биологии, и сопоставив их с вышеприведенными постулатами СТЭ, Воронцов критически провел их анализ и предложил внести следующие корректуры.

1. Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом заключается неполнота СТЭ.
2. Естественный отбор остается движущим фактором, но не единственным. Дарвиновская и "недарвиновская" (эволюция с учетом нейтральных мутаций) теория эволюция принципиально не противоречивы.
3. Этот постулат нуждается в существенном пересмотре. Сингенез, синтезогенез, симбиогенез, парафилия, трансдукция генетического материала - все это свидетельствует, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
4. Эволюция не обязательно носит постепенный характер. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек по сути дела носит внезапный характер. Не исключено, что в отдельных случаях сальтационный характер могут иметь и некоторые макроэволюционные процессы.
5. Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако есть примеры потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции.
6. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями.
7. Представление о политипическом виде в основном остается в силе, но в практике современной систематики с применением генетических методов исследования нередко случается, что широкая концепция вида оказывается несостоятельной и сменяется более дробным пониманием объема вида.
8. Принимая недостаточность репродуктивного критерия вида, пока еще нет четкого универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.
9. Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.
10. В эволюции наряду с монофилией широко распространена парафилия.
11. Несмотря на многочисленные факторы, влияющие на эволюционный процесс, эволюция в определенной степени может быть прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистического характера, но из-за существования запретов, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказывать общие направления развития.

Выше приведенный анализ Н.Н. Воронцова свидетельствует, что современная теория эволюции отличается от СТЭ, которая сформировалась к началу 1940-х годов. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х годах к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что - дело будущего.

Литература

1.Биологический энциклопедический словарь. Под ред. М.С. Гилярова. М.: "Советская энциклопедия", 1989.

2.Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л., 1987.

.Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: "Айрис - пресс", 2004.

.Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: "УНЦДО МГУ", 2009.

.Воронцов Н.Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. М.: "Наука", 2005.

.Гаузе Г.Ф. Экология и эволюционная теория.Л., 2004.

.Грант В. Эволюционный процесс. М.: "Мир", 2001.

.Гуськов Е.П. Генетика. Эволюция. Культура: избранные труды. Ростов н/Д: "СКНЦ ВШ ЮФУ", 2007.

.Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. (Любое издание).

.Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: "Наука", 1968.

.Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859 - 1920 гг.). Л.: "Наука", 1973.

.Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л.: "Наука", 1977.

.Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: "Высш. школа", 2009.

.Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: "Академия", 2011.

.История биологии (с древнейших времен до начала ХХ в.). Под ред. С.Р. Микулинского. М.: "Наука", 1972.

.История эволюционных учений в биологии. Под ред.З.И. Берман и др.М. - Л.: "Наука", 2006.

.Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: "Высшая школа", 2006.

.Колчинский Э.И. Неокатострафизм и селекционизм. Вечная дилема или возможность синтеза? СПб.: "Наука", 2012.

.Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Минск: "Высшая школа", 2009.

.Кювье Ж. О переворотах на поверхности земного шара.М. - Л., 1937.

.Ламарк Ж. Философия зоологии.М. - Л., 1935.

.Майр Э. Систематика и происхождение видов М.: "Мир", 1947.

.Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: "Мир", 1968.

.Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: "Мир", 1974.

.Мейен С.В. Проблема направленности эволюции. В кн.: Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М., 1975, т.7, с.66 - 117.

.Мирзоян Э.Н. Индивидуальное развитие и эволюция. Очерк истории проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. М.: "Наука", 1963.

.Мирзоян Э.Н. Развитие учения о рекапитуляции. М.: "Наука", 1974.

.Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели. М.: "КомКнига", 2005.

.Развитие эволюционной теории в СССР (1917 - 1970 - е годы). Под ред. С.Р. Микулинского и Ю.И. Полянского. Л.: "Наука", 1983.

.Риггер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: "Колос", 1967.

.. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: "Мир", 1986.

.Северцов А.С. Теория эволюции. М.: "Гуманитар. изд. центр Владос", 2005.

.Современная палеонтология. Т.1 и 2. Под ред.В. В. Меннера и В.П. Макридина. М.: "Недра", 1988.

.Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: "Наука", 1977.

.Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М.: "Наука", 1977.

.Хакина Л.Н. Проблема симбиогенеза: Историко - критический очерк. Л.: "Наука", 1979.

.Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М.: "Т-во научных изданий КМК. 2006.

.Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. В сб.: Классики современной генетики. М., 1968.

.Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.; "Наука" 1969.

.Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: "Наука", 1982.

.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: "Высшая школа", 2004.

.Янин Б.Т. Терминологический словарь по палеонтологии. М.: "МГУ", 2010.

.Электронные ресурсы

44.http://charles-darwin. narod.ru <http://charles-darwin.narod.ru>

.http://macroevolution. narod.ru <http://macroevolution.narod.ru>

.http://evolution2. narod.ru <http://evolution2.narod.ru>

.http://www.darwin. museum.ru <http://www.darwin.museum.ru> - государственный Дарвиновский музей

.<http://www.paleo.ru> - палеонтологический институт РАН.