Общая характеристика рецепторов растений

Общая характеристика рецепторов растений

Реферат

Общая характеристика рецепторов растений

Восприятие внешнего сигнала у растений осуществляется с помощью рецепторов. Рецепторы растений - это молекулы или молекулярные комплексы, воспринимающие внешние или внутренние сигналы физической, механической, химической, электрохимической, осмотической или иной природы, трансформирующие эти сигналы и передающие их структуре, обеспечивающей формирование ответной реакции.

Рецепторы растений можно охарактеризовать, по крайней мере, двумя особенностями. Во-первых, они способны реагировать на физические и молекулярные сигналы, а также могут быть расположены в цитоплазме, органоидах, на мембранах, причем как с наружной поверхности мембран (в этом случае они сходны с гликокаликсом животных клеток), так и с внутренней, и т.д. Так, рецепторы ауксина обнаружены, по меньшей мере, в трех пространственно разделенных частях клетки: на плазмолемме (влияние на протонные насосы), в ядре (влияние на активность промоторов) и на рибосомах (активность синтеза белка).

Рецепторные системы растений и животных

Рецепторная системаРастенияЖивотныеСпециализированные рецепторные клеткинетестьГликокаликс на внешней поверхности клеткиестьестьРецепторы, расположенные внутри или на внутренней стороне мембраныестьестьЦитоплазматические рецепторыестьестьРецепторы, связанные с геномоместьесть

Вторая особенность рецепторов растений характеризуется тем, что у них есть системы дублирующих, параллельных рецепторов, воспринимающих сходные по природе сигналы, причем каждый из таких рецепторов имеет специфическую точку приложения, куда передается трансформированный сигнал. Так, фотосинтетическое и нефотосинтетическое восприятие света осуществляется большим число рецепторов: хлорофиллами, флавоноидами, фитохромом и др.

У растений имеются следующие рецепторы:

• фоторецепторы: хлорофиллы, каротиноиды, аминолевулиновая кислота, фитохром;
• хеморецепторы: Н+, ОН- - рецепторы, трофорецепторы, рецепторы гормонов, О2, СО2, Н2О - рецепторы, прочие рецепторы;
• механорецепторы;
• гравирецепторы;
• рецепторы, осуществляющие рецепцию биологических объектов: распознавание носителей чужеродной генетической информации;
• экзотические рецепторы.
• Фоторецепторы
• Фоторецепторы делятся на две группы: а) рецепторы-пигменты, обеспечивающие становление и функционирование системы восприятия света фотосистемами и включения энергии фотона в процессы фотосинтеза; б) фотоморфогенные рецепторы, участвующие в трансформации светового сигнала в фотоморфологические реакции, в том числе рецепторный контроль фототропизмов.
• Рецепторы-пигменты представляют собой молекулы, селективно воспринимающие разные участки фотосинтетически активной радиации в диапазоне 350-800 нм. Общее число различных пигментов в растениях велико - несколько сотен, причем пигменты различаются по широте распространения в растительном мире - одни присущи всем растениям другие могут быть видоспецифичными или появляться при определенных экологических условиях.
• Хлорофиллы - это основные пигменты, которые определяют зеленый цвет растений и обеспечивают основное поглощение солнечной энергии. В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов.
• У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы a, b, c, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей - хлорофилл d. В фотосинтезирующих бактериях, осуществляющих фоторедукцию, найдены различные бактериохлорофиллы.
• Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом спирте, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спиртее, не растворимы в воде. Очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет, не поглощают зеленые и ИК лучи. Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b - желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

ХарактеристикаХлорофилл аХлорофилл bМакс. поглощения в красной части спектра, нм650-680642-644Макс. поглощения в синей части спектра, нм428-430452-455

• Основные химические формулы хлорофилла - хлорофилл а (С55Н72O5N4Mg) и хлорофилл b (С55Н70O6N4Mg). Кроме того, хлорофиллы образуют «спектральные формы» с различающимися максимумами поглощения: хлорофилл а в разных фотосистемах может иметь максимумы 650, 663, 669, 673, 677, 680, 684 нм. Эти ряды пигментов обеспечивают передачу энергии от «коротковолновых» к «длинноволновым» в антенных комплексах фотосистем I и II.
• Каротиноиды выполняют две основные функции в процессе фотосинтеза: а) участвуют в поглощении света как дополнительные пигменты в сине-фиолетовой и сине-зеленой части спектра (400-550 нм); б) защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления.
• Каротиноиды - жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цвета. Образуют следующие группы:
• каротины - С40Н56, оранжевые и красные, хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне, петролейном и диэтиловом эфире. Не растворимы в метиловом и этиловом спирте;
• ксантофиллы - С40Н56О7 и С40Н56О4, желтые, хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне, метиловом и этиловом спирте. Плохо растворимы в петролейном эфире.
• каротиновые кислоты - продукты окисления каротиноидов.

Каротиноиды (от лат. carota - морковь) входят в состав нефотосинтезирующих частей растений, а также синтезируются бактериями и грибами. Не синтезируются животными. Производным каротиноидов является витамин А, а также АБК-подобное соединение ксантоксин и другие физиологически активные соединения.

Защитная фотопротекторная функция каротиноидов заключается в том, что они улавливают активизированный кислород, а также снимают возбуждение с молекул хлорофилла. Таким образом, каротиноиды проявляют антиоксидантную активность.

К группе фенольных соединений относятся флавоноидные пигменты - антоцианы, флавоны и флавонолы. Спектр поглощения антоцианов из различных растений охватывает коротковолновую часть спектра - сине-фиолетовую (400-420 нм) и зеленую (510-550 нм), поэтому предполагается, что спектр поглощения антоцианов является дополнительным к спектру поглощения хлорофиллов и каротиноидов.

Как указывает А.А. Шахов (1993), антоцианы, поглощающие и преобразующие энергию сине-фиолетовых и зеленых лучей, влияют на световой внутриклеточный режим и способствуют более производительному использованию солнечной энергии в условиях пониженной температуры. Установлено, что антоцианы предохраняют растения не только от пониженных, но и от повышенных температур. На примере гречихи с бордовыми листьями показано, что высокоантоциановые сорта обладают высокой устойчивостью к повышенной температуре воздуха: даже в самые знойные часы их листья увядают крайне слабо.

В последние годы антоцианы рассматриваются как эндогенные регуляторы энергетического обмена хлоропластов. Показано, что антоцианы стимулируют электронный транспорт в хлоропластах.

Фотоморфогенные рецепторы. К этой группе рецепторов относятся фитохром (рецептирует красный (660 нм) и дальний красный (730 нм ) свет), криптохром (рецептирует синий (320-490 нм) свет), а также фоторецептор УФ излучения (290-320 нм).

Фитохром - хромопротеид, который может образовывать две взаимообратимые формы, поглощающие красный свет и дальний красный свет. Для перехода из одной формы в другую достаточно освещения светом низкой интенсивности, что приводит к переходу от неактивной формы Ф660 в активную форму Ф730, которая вызывает фотоморфогенез. Обратный переход Ф730 в Ф660 происходит в темноте или при ДКС. На уровне клетки фитохром регулирует некоторые быстрые процессы: движение устьиц, хлоропластов, настии, уровень мембранного электрического потенциала и проницаемость мембран и более медленные: синтез пигментов - хлорофиллов и каротиноидов, синтез de novo ферментов и гормонов(гибберелины, цитокинины и, возможно, ауксины). Фитохром стимулирует прорастание семян, рост листьев, растяжение междоузлий, переход к цветению и другие эффекты. Имеются данные об участии в регуляции дыхания и окислительного фосфорилирования.

Одной из первых реакций, индуцируемых красным светом, является возрастание концентрации кальция в цитоплазме растительных клеток при участии фитохрома. Никтинастические движения листьев контролируется фитохромом через регуляцию мембранного транспорта кальция и его уровня в цитоплазме.

Множественные эффекты, вызываемые фитохромом, могут определяться также влиянием на биосинтез новых молекул (ферментов, гормонов) через активацию генетического аппарата или через постсинтетическую активацию молекул либо сочетанием этих процессов.

Криптохром - группа фоточувствительных веществ, в которую входят специфические производные флавинов и каротиноиды (рибофлавин и b-каротин), возможно, функционально связанные с цитохромом b5. Синий свет (СС) рецептируется флавиновым компонентом окислительно-восстановительных реакций (редокс-цепей) на мембранах. СС влияет на ионные потоки (в частности, кальция) и величину мембранного потенциала. СС вызывает фототаксисы, перегруппировку хлоропластов, а также биосинтез хлорофиллов, каротиноидов и антоцианов. На уровне целого растения криптохром может влиять на транспирацию, в том числе и раскрытие устьиц, сдвиги циркадных ритмов, различные фотоморфогенетические изменения: положительные и отрицательные ростовые изгибы; торможение или стимуляцию роста корней, фотоконтроль цветения.

Фоторецептор УФ света (УФС) также может влить на биосинтез пигментов (антоцианов) и ряд морфогенетических процессов, связанных, в частности, с выживанием растений в высокогорьях, где спектральный состав света содержит значительно больше УФС, чем на равнинах.

У растений к хеморецепторам относятся системы восприятия самых разных химических веществ - от низкомолекулярных элементов минерального питания до гормонов и гормоноподобных соединений. Эти рецепторы бывают двух типов: связанные с мембранной и растворимые белки, локализованные в цитоплазме или ядре.

Самые распространенные хеморецепторы воспринимают градиент химических веществ. Воспринимается реакция на ионы водорода и гидроксил-ионы, трофические факторы (минеральные соединения и органические вещества), у корней наблюдается рецепция кислорода и углекислого газа, а также восприятие градиента увлажненности.

рецепторный растение каротиноид хлорофилл

Механорецепторы

Механорецепция связана с механическим воздействием на чувствительные клетки. Механические воздействия, воспринимаемые растениями, бывают двух типов: воспринимающие касание к какой-либо поверхности (тигморецепция, например у насекомоядных растений) и воспринимающие сотрясение (сейсморецепция, например у стыдливой мимозы - Mimosa pubica). Результатом механорецепции бывает, как правило, какое либо движение растений.

Гравирецепторы

Гравирецепция определяет направление роста растений по отношению к силе тяжести, т.е. направление основной оси дифференциации растений, в результате которой вершки оказываются наверху, а корешки - внизу.

Согласно статолитной теории, возникшей еще в начале прошлого века, у большинства растений восприятие геотропического сигнала корнями сопровождается перемещением крахмальных зерен (статолитов) в специализированных клетках корневого чехлика, а в наземных органах - в клетках, окружающих сосудистые пучки. Главная особенность статолитов в том, что они «тонут» в цитоплазме и давят на лежащие ниже структуры.

Однако дальнейшие исследования показали, что геотропический сигнал может рецептироваться и без статолитов. Поэтому в 80-х - начале 90-х годов прошлого столетия констатировалось, что перемещение статолитов не может служить первичным механизмом рецепции и трансдукции гравитационного воздействия. Таким образом, просуществовавшая почти век, статолитная гипотеза была «закрыта».

В 20-х годах прошлого века индийский ученый Джагеш Чандра Бос отметил, что под влиянием силы тяжести нижняя часть осевого органа приобретает положительный заряд. Позже, независимо друг от друга, Холодный и Вент предположили, что анион ИУК должен перемещаться в сторону положительно заряженной части растения, т.е. вниз. Это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его геотропическому изгибу вверх. У корней же, у которых чувствительность к ауксину значительно выше, увеличение концентрации ИУК в нижней части тормозит рост и корни изгибаются вниз.

Однако имеются данные, не согласующиеся с этой гипотезой. Оказалось, что для электрической поляризации необходимо присутствие ауксина, а сама поперечная электрополяризация является, по-видимому, не причиной, а следствием перераспределения ИУК. В связи с этим было высказано предположение, что специфическое действие ауксина в корне объясняется индукцией синтеза ингибитора роста этилена. Однако работы, проведенные сравнительно недавно на корнях кукурузы, показали, что соответствующие представления о механизме геотропизма следует пересмотреть и что в этом механизме, по-видимому, участвует АБК. В настоящее время полагают, что АБК синтезируется в корневом чехлике и транспортируется обычным путем по сосудистым тканям в базипетальном направлении. Однако если корень расположить в горизонтальном направлении, то АБК транспортируется под действием силы тяжести в нижнюю часть, где и подавляет рост. Поскольку рост верхней части корня при этом не подавляется, происходит искривление корня вниз. Об этом свидетельствуют следующие данные: 1) нарушение геотропической чувствительности при удалении корневого чехлика 2) при удалении половинки корневого чехлика ведет к изгибу корня в том направлении, где оставлена половина чехлика, 3) АБК была экстрагирована из корневых чехликов, причем известно, что она в них синтезируется, 4) при нанесении АБК на поверхность корня в концентрации 10-6-10-4 рост подавляется, 5) асимметричное нанесение АБК на поверхность корня вызывает изгиб в ту сторону, на которую была нанесена АБК.

Рецепция биологических объектов: распознование носителей чужеродной генетической информации

Распознавание - главная проблема рецепции непосредственного, контактного взаимодействия двух биологических объектов: растений и фитопатогенов, растений и грибов при формировании микоризы, растений и растений-паразитов и др.

Распознавание пыльцы пестиком является одним из наиболее четких примеров способности растительной ткани отличить свое от чужого. Показано, что определяющая роль в этом процессе принадлежит поверхностным белкам гликопротеидной природы, так называемым S-белкам, которые являются продуктами S-генов.

Присутствие патогенов выявляют элиситоры -либо выделяемые, либо расположенные на поверхности паразита вещества, которые первыми соприкасаются с поверхностью растения. Эти вещества распознаются растениями, сигнализируя о необходимости включения системы защитных реакций.

Элиситорами могут быть такие соединения, как хитин, хитозан, глюканы, гликопротеины, липолисахариды, липогликопротеиды, пектолитические и протеолитические ферменты. Как правило, большинство элиситоров содержат в своем составе углеводы, хотя бывают и исключения.

Процесс распознавания патогенов становится возможным благодаря специальным поверхностным рецепторам. Поверхность каждой клетки представляет собой мозаику из таких рецепторов. Рецепторы, в большинстве своем имеющие гликопротеидную природу (но встречаются и просто белки), представляют собой специализированные участки, которые могут избирательно связываться с определенными молекулами, находящимися в свободном состоянии, либо на поверхности других клеток. С одними молекулами рецепторы реагируют, другие - игнорируют. Обо всех событиях, происходящих на границе, поверхность клетки быстро сообщает в центр, где и принимается соответствующее решение - принять или отторгнуть. Таким образом, исход от соприкосновения растительной клетки с клеткой патогена будет зависеть от взаимодействия поверхностных молекул, синтезируемых одним организмом, с малекулами на поверхности другого.

Экзотические рецепторы

А) Рецепторы, воспринимающие космические излучения. Например, Г.С. Розенберг в своей научной работе указал на периодические колебания роста одного из видов кедра на Тянь-Шане, которые регулируются колебаниями излучения космического объекта, расположенного за миллионы световых лет от нашей галактики и различаемого на всех участках электромагнитного спектра только с помощью мощнейшей техники.

Б) Фитопсихорецепторы. В конце 60-х годов был описан «эффект Бакстера». Советником нью-йорской полиции, специалиста по детекторам лжи Н. Бакстером были проведены следующие эксперименты.. В комнату, где находилось как минимум два растения входил некто и причинял вред одному из растений: жег зажигалкой, обрывал листья и совершал прочие негодяйства. Затем подключали датчики биоэлектрического потенциалов к «растениям-свидетелям», которых злоумышленник не трогал. После этого перед растениями проходили сотрудники лаборатории, среди которых был и «злодей». При прохождении «невинных» сотрудников мимо «жертвы» и «свидетелей» биоэлектрические потенциалы были спокойны. Появление «злодея» вызывало волны потенциалов действия. Эти опыты позволили предположить, что между растениями существует что-то вроде телепатической системы оповещения друг друга об опасности.

В) Рецепторы, реагирующие на звуки. Поэты и писатели гораздо раньше ученых подметили связь между птичьм пением развитием растений. Так, поэт Николай Рыленков в стихотворении «Шумлив напор весенних вод» высказал по этому поводу следующее:

Чтоб зацвести, земля должна

Услышать голос соловья

Тончайший знаток природы М.М. Пришвин в миниатюре «Лесной ручей» писал: «... и чудится, будто травы растут под музыку».

В древнем кахетинском предании «Лоза и соловей» сказано: «Однажды соловей с таким пылом свистел и заливался, что у лозы от страсти быстро стали расти ее зеленые усики».

Первые научные опыты по влиянию звуков музыкальных инструментов на рост растений были поставлены в 1917 г. индийским ученым Д.Боссом. Им было обнаружено, что звучание скрипки вызывало заметное ускорение движения цитоплазмы в клетках гидриллы - растения из семейства водокрасовых. Через несколько минут после прекращения исполнения музыки скорость перемещения цитоплазмы восстановилась до первоначальной величины.

В экспериментах. Посталенных американскими учеными, 10-дневные проростки выращивались в камерах фитотрона, где с помощью автоматики поддерживалось на определенном уровне освещенность, влажность и температура. В первых контрольных камерах соблюдалась абсолютная тишина. Во вторых - звучала органная музыка Баха и индийские мелодии Рави Шанкара, в третьих - джазовая музыка ведущих американских композиторов, в четвертых - современная классическая музыка, и в остальных непрерывно играли ударные инструменты. Через три недели растения высушили и взвесили. Опыты показали, что в камерах, где проигрывались произведения Баха и индийская музыка, размер растений, их сухая масса оказалась наибольшими по сравнению с другими вариантами, причем подметили, что стебли тянулись к источнику звуков. А вот рок-музыка и непрерывное звучание барабанов сдерживали рост растений, их стебли отклонялись от источников интенсивных звуков.

Дело, разумеется, не в том, что одни растения «любят» фуги Баха и отрицательно относятся к поп-музыке. Скорее всего, они неодинаково реагируют на те или иные звуковые частоты, на интенсивность звуков. В самом деле, установлено, что на растения благотворно влияют звуки низкой частоты: рокот морских волн и грома, журчание рек, гудение шмеля. Бананы, например, лучше растут, если им по несколько часов в течение дня проигрывать музыку с преобладанием басовых нот. В опытах канадских ученых пшеница под влиянием басовой музыки дала в четыре раза больше боковых побегов по сравнению с той, которая росла в тишине. Высокие звуки оказались менее эффективны, хотя тоже повышали урожай. В то же время очень сильные звуки не только не стимулирует рост растений, но, напротив, угнетает его: обработка ими декоративных культур замедляет их рост на 47%. Когда шум достигал 100 децибел, некоторые растения даже увядали. Результаты этого опыта объясняют, почему рок-музыка отрицательно сказывается на темпах роста.

В настоящее время ученые большое внимание уделяют звуковой обработке семян с целью стимуляции роста растений. Так, сотрудники кафедры лесных культур Сибирского технологического института добились стимуляции роста растений с помощью обыкновенного автомобильного гудка. Низкий, около 100 герц, звук улучшал всхожесть семян, повышал морозоустойчивость растений, ускорил темпы их роста. Так реагировали на автомобильный гудок лиственницы сибирская и даурская, сосна обыкновенная, клен ясенелистный.

Литература

1. Беликов, П.С. Физиология растений: Учебное пособие. / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. - М.: Изд-во РУДН, 2002. - 248 с.

. Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. -М.: Академический Проект. 2006. - 480 с.

. Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. - М.: Высшая школа, 2000. - 445 с.

. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. - М.: Наука, 1999. - 648 с

. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. - М.: Колос, 2008. - 544 с.

. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. - М.: Мир, 2006. - 580 с.

. Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. М.: Агропромиздат, 2007. - 494 с.

. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высшая школа, 2006. - 464 с.

. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 2000. - 640 с.

. Физиология растений: Учебник для студентов вузов. / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.