Нейроны навигации
Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение
высшего профессионального образования
“Калининградский государственный
технический университет”
(ФГБОУ ВПО “КГТУ”)
Кафедра ихтиопатологии и
гидробиологии
Нейроны навигации
Курсовая работа по дисциплине
“Биологические системы”
КР11ЭП/б501
Курсовая
работа допущена к защите
Руководитель
д-р биол. наук, проф. Кузьмин С. Ю.
Руководитель
д-р биол. наук, проф.
Кузьмин С.Ю.
Нормоконтролер
Профессор,
канд. биол. наук.
Шутов В. А.
Калининград
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
. Когнитивная
нейробиология
. Grid-нейроны
.
Общее описание и строение гиппокампа
.1
Роль в пространственной памяти и при ориентации
.2
Активность гиппокампа
.
Опыты с крысами
.1
Опыты с чаном
.2
Лабиринт Морриса
.3
Регистрация сигналов
.
Гиппокамп как когнитивная карта
.
Учёные из СССР, изучавшие данные явления
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК
ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
ВВЕДЕНИЕ
Наш мозг составляет свои карты местности. Но где он их
хранит? Когда обновляет? И как нам удается балансировать между четкими
инструкциями «пройти прямо двадцать шагов и повернуть налево» и размытыми
ощущениями вроде «помнится, я здесь уже был и также разглядывал это нелепое
граффити на стене»? В своей курсовой работе я хочу рассказать об открытии в
мозге системы навигации, за которое в 2014 году исследователи получили
Нобелевскую премию по физиологии и медицине.Maps, мощный онлайн-инструмент для
создания карт, своим успехом обязан двум главным составляющим: системе GPS,
которая определяет место объекта на Земле, и «личной» карте, которая содержит
исчерпывающую информацию о вашем доме или о любом другой месте любой страны и
области.
Выяснилось, что наша внутренняя система навигации во
многом работает похожим образом. К таким выводам пришли трое ученых, которые
получили в этом году Нобелевскую премию по психологии и медицине. Приз «За
открытие системы клеток в мозге, которая позволяет ориентироваться в
пространстве» разделили между собой Джон О «Киф, нейрофизиолог из
Университетского колледжа Лондона, и супруги-нейрофизиологи Мэй-Бритт и Эдвард
Мозер из Норвежского университета естественных и технических наук.
Еще в 1971 году Джон О «Киф обнаружил специальные
нейроны, «нейроны места» (place cells), которые помогают животным определять
точное положение в пространстве. Гораздо позже Мозеры, ученики и последователи
О «Кифа, открыли «координатные нейроны» (grid cells), необходимые для того,
чтобы выстраивать правильную траекторию. Первые исследования проводились на
крысах, но вскоре оба эти типа клеток были обнаружены и в мозге млекопитающих,
в том числе и человека.
Дальнейшее изучение того, как мозг создает когнитивные карты, может
привести к новым открытиям в области нейрофизиологии. «Есть какая-то глубокая
связь между памятью и пространством» - говорит Мэтью Уилсон, нейрофизиолог из
Массачусетского технологического института. Кроме того, что координатные
нейроны и нейроны места выполняют функцию внутренней GPS, они, возможно, еще
ответственны за сохранность наших воспоминаний.
1.
Когнитивная нейробиология
Когнитивная
нейробиология - наука, изучающая связь активности головного мозга
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%B3>
и других сторон нервной системы
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0>
с познавательными процессами
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D0%B2%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%86%D0%B5%D1%81%D1%81>
и поведением <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5>.
Особое внимание когнитивная нейробиология уделяет изучению нейронной
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%BD>
основы мыслительных процессов. Когнитивная нейробиология является разделом как
психологии
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F>,
так и нейробиологии
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F>,
пересекаясь с когнитивной психологией
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B3%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BF%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F>
и нейропсихологией <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%BF%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F>.[1]
Важным
направлением когнитивной нейробиологии является изучение людей, имеющих
нарушения психической деятельности вследствие повреждений головного мозга.
Связь строения нейронов с когнитивными способностями подтверждается такими
фактами, как увеличение количества и размеров синапсов
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BF%D1%81> в
мозге крыс в результате их обучения, уменьшение эффективности передачи нервного
импульса <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%B8%D0%BC%D0%BF%D1%83%D0%BB%D1%8C%D1%81>
по синапсам, наблюдаемое у людей, страдающих болезнью Альцгеймера
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%BD%D1%8C_%D0%90%D0%BB%D1%8C%D1%86%D0%B3%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0>.[2]
Одним
из первых мыслителей, утверждавших, что мышление осуществляется в головном
мозге, был Гиппократ
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%BF%D0%BF%D0%BE%D0%BA%D1%80%D0%B0%D1%82>.
В девятнадцатом веке такие учёные, как Иоганн Петер Мюллер
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BE%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%BD_%D0%9F%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80_%D0%9C%D1%8E%D0%BB%D0%BB%D0%B5%D1%80>
предпринимают попытки изучить функциональную структуру головного мозга в
аспекте локализации мыслительных и поведенческих функций в отделах головного
мозга.[3]
1
2. Grid-нейроны
Мы ориентируемся в пространстве с помощью особой группы нервных клеток,
называемых grid-нейронами. Это что-то вроде GPS-систем мозга: когда человек или
животное движется, grid-нейроны по очереди возбуждаются, отмечая участки
пространства и передавая сигнал в гиппокамп(Рисунок 1). Особенность
grid-нейронов в следующем: они периодически возбуждаются, разбивая пространство
на шестиугольные участки, и нейрон, попадая в вершину такого шестиугольника,
реагирует импульсом.[4]
Рисунок
1 - Модульная организация клеток
Исследователи из Норвежского научно-технического университета обнаружили
удивительную черту этих клеток. Оказывается, grid-нейроны собраны в модули,
числом не менее четырёх, и каждый из модулей отвечает за один и тот же кусок
пространства, но в разном масштабе. Иными словами, карта территории в мозгу
складывается в виде «бутерброда» из нескольких карт, от самой общей к наиболее
детальной. Если вспомнить о шестиугольной схеме возбуждения нейронов, то
получится несколько сеток с гексагональными ячейками, наложенных друг на друга.
Если мы делаем, например, три шага, то нейроны более крупной сетки
отреагируют на перемещение, скажем, всего два раза - в начале и в конце пути, в
то время как нейроны более частой отзовутся пять, десять, пятнадцать раз.
Впрочем, выдумывать цифры тут нет нужды. Оказалось, что масштабы
пространственно-нейронных сеток соотносятся друг с другом по определённому
математическому закону: бόльшая стека превосходит меньшую на 42% от частоты
меньшей.
До сих пор такую модульную организацию нервных клеток находили только в
тех отделах мозга, которые отвечают за восприятие информации от органов чувств
и за моторику. То, что точно так же могут работать клетки, имеющие дело с
довольно абстрактной информацией, исследователей весьма удивило. Хотя
эксперименты ставились на крысах, авторы работы, полагают, что таким же образом
картографируется пространство и у других млекопитающих, включая человека.
Причём модулей может быть гораздо больше четырёх: учёные полагают, что у крыс
их около десяти, только пока что не все удалось увидеть экспериментально.[5]
Особенность пространственных модулей ещё и в том, что «на глаз», с
помощью микроскопа, их различить невозможно: нейроны разных карт перемешаны
между собой и иногда входят в несколько разных решёток. То есть можно говорить
о функциональных модулях, которые работают отчасти благодаря одним и тем же
клеткам (Рисунок 2). Например, перемещение крысы в огороженном пространстве и
сигналы, которые подают эти «клетки мест».[4]
Рисунок
2 - Траектория перемещения крысы в огороженном пространстве. Красными точками
выделены места срабатывания определённого grid-нейрона.
Исследователи полагают, что такая модульная организация может быть
присуща и другим функциям мозга - к примеру, памяти. Grid-нейроны, как было
сказано, посылают свои импульсы в гиппокамп, один из главных центров памяти.
Можно представить, что и в гиппокампе есть похожие разномасштабные
функциональные решётки нейронов, только имеющие дело не с текущим положением
индивидуума в пространстве, а с его воспоминаниями.[2]
3. Общее описание и строение гиппокампа
Гиппокамп
(от греч.
<#"869226.files/image003.jpg">
Рисунок
3 - Расположение гиппокампа
Гиппокамп
принадлежит к одной из филогенетически наиболее старых систем мозга -
обонятельному мозгу, чем обусловливается значительная функциональная
полимодальность гиппокампа (то есть он выполняет много разных функций). При
поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова
<#"869226.files/image004.jpg">
Рисунок
4 - Гиппокамп крысы. На увеличенном изображении представлен срез гиппокампа с
зубчатой извилиной (DG) и перфорантным нервным путем (РР) Другие области, где имеет
место ДВП, включают СА1 и САЗ
4. Опыты с крысами
Признание ДВП (долговременная потенциация) в гиппокампе единственной
моделью памяти в восьмидесятых годах скорее всего было закреплено все
возраставшим потоком психологических данных о роли этого отдела мозга в
обучении животных. В то время как исследования на людях позволяли предполагать
участие гиппокампа в переходе от кратковременной декларативной памяти к
долговременной (что подтверждалось наблюдениями над обезьянами с поврежденным
гиппокампом), опыты на крысах выявили еще один аспект его роли в механизмах
памяти.[4]
.1 Опыты с чаном
Одним из наиболее выраженных последствий повреждения гиппокампа у этих
животных была утрата способности обучаться задачам на пространственную
ориентацию, например в лабиринтах. Хотя ранее этот эффект уже наблюдали при
выполнении крысами более традиционных задач с лабиринтом, его особенно
убедительно продемонстрировал в своем тесте Ричард Моррис, в то время
работавший в Университете Сент-Андру (сейчас - в Эдинбурге).
Помещенная в чан крыса начинала беспорядочно плавать, пока более или
менее случайно не натыкалась на полку и не взбиралась на нее. Путь, проделанный
плавающей крысой, прослеживали с помощью телекамеры, укрепленной над чаном.
После нескольких тренировок крыса стала быстро направляться почти прямо к
полке, находя ее по окружающим ориентирам - часам, источнику света и клетке.
Такой план эксперимента позволял легко оценивать действие различных веществ,
повреждений или иных манипуляций по изменению быстроты, с которой крыса
находила скрытую полку. Этот тип лабиринта стал настолько популярным, что
изобретатель удостоился высшей научной почести - эпонимии (когда явление, метод
или инструмент называют чьим-либо именем), а сам аппарат именуется теперь
«водяным лабиринтом Морриса» (Рисунок 5). В последние годы он практически
вытеснил ящик Скиннера как непременный атрибут всех психологических лабораторий.[6]
Рисунок
5 - Лабиринт Морриса. В этом тесте крысу помещают в чан с замутненной водой
(I), где она учится находить находящуюся под водой площадку (II). После
нескольких сеансов обучения крыса плывет сразу по направлению к площадке (III).
Однако животные с поврежденным гиппокампом или после нарушения памяти
химическими средствами плавает беспорядочно и лишь случайно находит площадку,
как будто раньше оно не обучалось этому (IV).
Как же крыса учится находить невидимую полку? Знает ли она, скажем,
расстояние, которое проплыла от точки старта, или руководствуется ориентирами,
которые видит на стенах комнаты? Такие предположения легко проверить.
Изменение начальной точки плавания почти не влияет на способность крысы
находить полку. С другой стороны, при изменении относительного положения
настенных ориентиров, например при перемещении часов с северной стены на южную,
крыса теряет дорогу и плывет к той области чана, где находилась бы полка
относительно часов, если бы часы оставались на прежнем месте.
Следовательно, животное определяет свое местонахождение в пространстве,
используя в качестве ориентиров окружающие объекты. (Разумеется, о чем-то
подобном догадается любой человек без специальной подготовки, но не так
рассуждают психологи, воспитанные на заветах Скиннера).
В то же время повреждение гиппокампа резко ухудшает способность крыс
запоминать или вспоминать пространственные ориентиры, а тем самым и находить
кратчайший путь к спасительной полке.
Водяной лабиринт дает ряд преимуществ при анализе пространственного
обучения, так как помещенное в чан животное ничем не ограничено в выборе пути;
однако эти преимущества могут быть сведены на нет тем, что плавание вызывает
определенный стресс, а животное обучается достигать сравнительно случайной
цели.[6]
4.2 Лабиринт Морриса
До того как Моррис предложил свой лабиринт, при анализе процессов
пространственного научения обычно применяли более традиционный вариант той же
задачи.
Крыс помещали в радиальный лабиринт той или иной конфигурации с четырьмя,
шестью или восемью рукавами и обучали находить цель - пищу или воду - в конце
одного из рукавов.
Животные могли использовать как внутренние ориентиры лабиринта, так и
наружные - на стенах комнаты, относительно которых лабиринт можно было поворачивать.
С помощью аппаратов такого типа Дэвиду Олтону из Балтимора и Джону О'Кифу и
Линн Нейдл (оба экспатрианты из США, в то время работавшие в Университетском
колледже в Лондоне, хотя Нейдл впоследствии вернулась в Америку и работает в
Тусоне, штат Аризона) удалось установить различие между ориентирами рабочей и
справочной памяти крыс, обучавшихся находить цель.
Крысы могут использовать ориентиры самого лабиринта, например «второй
поворот направо от этой точки». Это форма рабочей памяти, так как такие ориентиры
имеют смысл лишь в том случае, если животное помнит, откуда оно только что
пришло.
Но крысы могут полагаться также и на ориентиры окружающей среды (следуя,
например, правилу: «поворот налево по отношению к часам на стене»), используя
их как ориентиры фиксированной или справочной памяти.
Одна из самых интересных деталей этого открытия в том, что координатные
нейроны работают, даже если животное находится в полной темноте, то есть без
каких-либо визуальных подсказок (Рисунок 6). «Этот факт отражает внутреннюю
динамику мозга, которая, в каком-то смысле, не зависит от данных внешнего мира.
Вот почему это настолько феноменальное открытие - оно дает нам возможность
понять происходящие внутри процессы» - говорит Джим Кирим, нейрофизиолог из
Университета Джона Хопкинса в Балтиморе.[8]
Рисунок
6 - Схема, описывающая происходящие процессы внутри гиппокампа
4.3 Регистрация сигналов
О'Киф и Нейдл вживляли регистрирующие электроды в гиппокамп крыс и
изучали электрическую активность его клеток при пространственном обучении в
лабиринте описанного типа.
Довольно большая доля клеток давала ритмические вспышки высокочастотных
сигналов (4-12 в секунду) более или менее независимо от характера поведения
животного. Эта ритмическая активность интересна потому, что она соответствует
так называемому тэта-ритму ЭЭГ и, возможно, отражает внимание, необходимое для
усвоения или вспоминания той или иной формы поведения.[5]
5. Гиппокамп как когнитивная карта
Но еще больший интерес представлял тот факт, что значительное число
клеток активировалось только при посещении крысой определенных участков
лабиринта и/или при определенных формах поведения (поиски корма, питье воды и
т. п.) на этих участках. О'Киф и Нейдл назвали такие нейроны «клетками мест», а
участки лабиринта, на которых проявлялась их активность, - «полями мест».[9]
Познавательное (когнитивное) поведение несводимо к простой цепи сочетаний
различных реакций с подкреплением; оно отражает целенаправленную активность,
формулировку гипотез и многое другое, что раньше игнорировала
англо-американская психологическая школа.
Когнитивная карта в понимании О'Кифа и Нейдл - это не просто
топографическое отображение пространства, в котором находится животное: она
отражает также распределение клеточных систем, осуществляющих анализ и
интеграцию пространственных ориентиров в контексте их значения для действий
животного. Хотя в модели О'Кифа действительно есть особые «клетки мест» (в
восьмидесятых годах другие исследователи обнаружили у обезьян клетки,
отвечавшие даже на такие специфические стимулы, как фотографии определенных
лиц), концепция когнитивной карты во многих отношениях служит прямой антитезой
модели «клеточного алфавита», предложенной Кэнделом. [6]
«Клетку места» О'Кифа невозможно выделить и
продемонстрировать ее «обучение в блюдце», поскольку ее реакции биологически
значимы только в контексте всей деятельности нервной системы и всего поведения
организма.
Сочетание воспроизводимости и надежности
долговременной потенциации как физиологического явления, данные о ключевой роли
гиппокампа в памяти млекопитающих и воскресшая надежда на возможность
плодотворного исследования клеточных процессов памяти привели в начале
восьмидесятых годов к необычайному увлечению экспериментами на гиппокампе.
Лаборатории, годами работавшие над более традиционными проблемами памяти,
стали получать средства на закупку лабиринтов Морриса и установку оборудования
для изучения ДВП. Этому способствовала простота экспериментирования на
гиппокампе.[9]
К концу восьмидесятых годов гиппокампу было посвящено больше публикаций,
чем любой другой области мозга, и появился даже новый журнал, полностью
посвященный гиппокампу. На его изучение переключились даже лаборатории,
работавшие раньше на беспозвоночных, в частности группа Элкона, для которой
объектом служил моллюск Hermissenda.[10]
6. Учёные из СССР, изучавшие данные явления
Пользуясь случаем, хотела бы привлечь внимание к определению
«англо-американская теория» в этой курсовой работе.
В предыдущих пунктах я противопоставила сухой, абстрактный редукционизм,
доминирующий в исследованиях поведения у психологов англо-американской школы с
20-х по крайней мере до 50-х и 60-х годов, гораздо более перспективным
традициям других европейских школ, особенно тем, что создавались некоторыми
учениками и последователями Павлова в Советском Союзе, зачастую в обстановке
жесткого идеологического давления. В частности, нейрофизиолог Петр Анохин (чья
научная деятельность пришлась на период от большевистской революции до его
смерти в 1974 году) настойчиво подчеркивал необходимость рассматривать работу
мозга как функциональной системы в ее непрерывном комплексном взаимодействии с
окружающей средой.
Ученики Анохина уже давно разработали методы одновременной регистрации
нейронной активности в различных отделах мозга у животных (преимущественно
кроликов), настолько свободных в своем повседневном поведении, насколько это
возможно в условиях лаборатории.
По меньшей мере одновременно с О'Кифом и Нейдл (если не раньше!) они
обнаружили во многих отделах мозга клетки, активные тогда и только тогда, когда
кролик находится в определенном месте и выполняет определенные действия. Одна
из учениц Анохина, нейрофизиолог Ольга Виноградова, даже описала ДВП и дала
интерпретацию этого явления.
Эти работы прошли и до сих пор остаются в значительной части
незамеченными на Западе. Причины этого весьма поучительны:
Во-первых, большинство материалов издано в России, где практика и
стандарты научной публикации часто не соответствуют западным нормам, и на
русском языке, что ограничивает их доступность для ученых других стран, которые
все больше и больше теряют способность читать на иных языках, кроме
английского, вследствие культурного и технического доминирования сначала
британской, а потом американской науки, начавшегося в 1930-е годы.
Во-вторых, для развития науки в США в послевоенном периоде весьма
характерен так называемый «синдром ИНЗ». Изобретено не здесь- эта формулировка
символизирует род научного шовинизма, склонности игнорировать или преуменьшать
ценность всего, что делается за пределами США; если вы получили подготовку не в
США, то лучшее, на что вы могли рассчитывать, - это попасть в один из очень
немногих европейских, японских или австралийских институтов, престиж которых
признавался вашими коллегами из США.
В-третьих, советские исследования часто выполнены на значительно менее совершенном
научном оборудовании, чем в западных лабораториях, и потому не воспринимаются
как проведенные на должном методическом уровне.
В-четвертых (и это, пожалуй, самое важное), до последнего короткого
не-марксистского периода психология и нейрофизиология в Советском Союзе
развивалась в рамках особой философской традиции, которая нарочито
противопоставляла диалектическое понимание взаимосвязи между сознанием и мозгом
механистическому редукционизму, преобладавшему в англо-американской науке. В
атмосфере подозрительности, свойственной периоду культурной холодной войны, и
наивной веры, что приверженность редукционистской доктрине обеспечивает
идеологическую свободу, исследования советских ученых легко квалифицировать как
«тенденциозные».
По мере того как становится все более очевидной теоретическая
ограниченность наивного редукционизма (во всяком случае в нейронауках), а
подозрительность времен холодной войны уходит в историю, настало время, чтобы
автономная советская традиция в нейрофизиологии и психологии снова вошла в
более интегрированную и универсальную нейронауку.[6]
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В конце, хотелось бы сказать, что наука не стоит на
месте. Ученые разгадывают тайны человеческой природы. В моей курсовой работе
рассказано о нейронах места. Это самый яркий пример того, что мозг человека -
это сложный механизм, тяжело устроенный и слаженно работающий. В настоящее
время мы можем сравнить его и процессы, происходящие в нем, с работой
компьютера.
В начале работы я привела в пример Google Maps. Это
мощный онлайн-инструмент для создания карт. Можно ли было сравнивать мозг с
ним? Я думаю, что да, ведь наша внутренняя система навигации во многом работает
похожим образом. Ранее было сказано, что: своим успехом Google Maps обязан двум
главным составляющим: системе GPS, которая определяет место объекта на Земле, и
«личной» карте, которая содержит исчерпывающую информацию о вашем доме или о
любом другой месте любой страны и области. И нейроны навигации, и клетки мест
работают похожим образом, то есть запечатлеют те места, в которых мы бывали и
создают подобную карту.
Во время написания курсовой работы я подтвердила это
предположение, перечитав труды трёх ученых, которые получили в этом, 2015 году,
Нобелевскую премию по психологии и медицине.
СПИСОК
ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Материал
из Википедии - свободной энциклопедии. Категория: Нейробиология.
[Электронный.ресурс].URL:https://ru.wikipedia.org/wiki/Категория:Нейробиология
(дата обращения: 06.03.2015)
3. Федюкович Н.И.:
Анатомия и физиология человека. - Ростов н/Д: Феникс, 2009
<http://2dip.ru/%D1%81%D0%BF%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BA_%D0%BB%D0%B8%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%82%D1%83%D1%80%D1%8B/9848/>
. Материал из
Википедии - свободной энциклопедии. Категория: Нейробиология.
[Электронный.ресурс].URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Grid-нейроны
<https://ru.wikipedia.org/wiki/Grid-нейроны> (дата обращения: 07.03.2015)
. Физиология животных
и этология / В.Г. Скопичев и др. - М.: КолосС, 2005. - 720 с
. Роуз С.
Р79/Устройство памяти. От молекул к сознанию/: Пер. с англ. - М.: Мир,1995. -
384 с. [Электронный.ресурс]. URL:
http://filosof.historic.ru/books/item/f00/s00/z0000749/ (дата
<http://filosof.historic.ru/books/item/f00/s00/z0000749/%20(дата>
обращения: 13.03.2015)
. Научно-образовательный
сайт: Современной нейронауки [Электронный.ресурс].URL:
<http://www.neuroscience.ru/showthread.php?t=2854> (дата обращения:
20.03.2015)
. Биология
<http://www.muldyr.ru/a/> - Grid-нейроны. Статья от 08 февраля 2011.
[Электронный.ресурс].URL: <http://www.muldyr.ru/a/a/grid-neyronyi (дата>
обращения 02.04.2015)
. Портал Health
info/все о здоровье/Мозг воспринимает пространство с помощью разномасштабных
карт/ от 8 декабря 2012 г/[Электронный.ресурс]. URL:<http://healthinfo.ua/articles/otkr/7000>
(дата обращения: 25.03.2015)
. Сайт «Теория и
практика»/ Google Maps в голове: как работает система навигации нашего мозга/
от 21 октября 2014/[Электронный.ресурс]. URL:http://theoryandpractice.ru/posts/9742-memory-space
(дата обращения: 25.03.2015)