Насінні папороті, або лігіноптеридопсіди
Вступ
насінний морфологічний папороть
Вивчаючи палеозойські і ранні мезозойскі рослини, що знаходяться в земних шарах у вигляді відбитків і скам'янілостей, палеоботаніки нерідко зустрічають викопні листки, які за будовою не відрізняються від перистих листків справжніх папоротей, але мають насіння на своїх верхівках або з боків жилок.
Таке дивне поєднання ознак насінних рослин і папоротей, вперше встановлене в 1904 р. видатними англійськими палеоботаніки Ф. Олівером і Д. Скоттом, і дало привід назвати цю групу рослин насінні папороті (Pteridospermae). [3; 189]
Це була велика група рослин, з якої до теперішнього часу описано декілька сотень видів, що об'єднуються в чотири основних порядку - лігіноптерисові (Lyginopteridales), медуллозові (Medullosales), кейтонієві (Caytoniales) і глоссоптерисові (Glossopteridales) і близько 10 родин.
Зовнішній вигляд цих вимерлих рослин найбільш вдало передає реконструкція Медуллози Ноє (Medullosa Noei), виконана американськими палеоботаніками В. Стюартом і Т. Делеворіасом за відбитками листків і зрізах скам'янілих стеблових частин (додаток 1).
Насінні папороті - повністю вимерлі рослини. Вони існували з пізнього девону до ранньої крейди. Найбільш часто їх залишки зустрічаються у відкладеннях карбону і пермі. Одні з них були поширені по всій земній кулі, інші, як, наприклад, ангароптерідіум (Angaropteridium), були властиві тільки Ангарським флорам, а Глоссоптерисові та користоспермові, навпаки, приурочені головним чином до районів, відповідним древньому материку Гондвані, який існував з середини карбону до кінця тріасу.
Насінні папороті були схожі на справжні папороті не тільки за будовою перистого листя, але і за зовнішнім виглядом рослин: деревовидних, ліановідних і травянистих.
1.Загальна характеристика відділу голонасінні(Gimnospermae)
В основному голонасінні - це дерева і кущі, травянистих рослин серед них немає.
Поширені по всій земній кулі. Голонасінні - вищі рослини, що характеризуються наявністю насіння і насінного зачатка, які лежать відкрито на лусочках шишок (звідки і назва відділу). Поява насіння, яке має запас поживних речовин і захищене шкіркою, - значний ароморфоз, що зумовив широке і швидке розповсюдження голонасінних рослин на суші. Важливим пристосуванням до життя на суші є можливість внутрішнього запліднення (без води). Пилок голонасінних рослин переноситься повітряними течіями. Потрапляючи на розташований відкрито насінний зачаток, він утворює пилкову трубку, яка досягає яйцеклітини і забезпечує злиття гамет. Після запліднення з насінних зачатків формується насіння. Насіння має зародок з корінцем, бруньками і сімядолями, запас поживних речовин, та вкрите насінною шкіркою.
Стають досконалішими провідні і покривні тканини. Добре розвинутий камбій сприяє росту стебла в товщину. Стовбур міцний, бо потовщується внаслідок розростання деревини, основна маса клітин якої мертва. Корінь закладається ще в зародку, з нього розвивається головний корінь: він формує стрижневу кореневу систему, що може проникати глибоко в ґрунт, добре закріплюючи в ньому рослину. Це допомагає рослинам краще протистояти вітрам.
Це переважно вічнозелені рослини. Їхні листки живуть тривалий час й опадають поодинці, а не водночас. В одних видів листки великі, розсічені, у інших - дрібні, найчастіше мають вигляд голок чи лусок.
В життєвому циклі голонасінних спорофіт має велике значення: він є носієм органів спороношення і домівкою для гаметофіту. Гаметофіти розвиваються і живуть на спорофіті, живлячись за рахунок його поживних речовин. [4; 220-224]
2.Класифікація та філогенія Голонасінних
Підрозділ голонасінних на класи, підкласи і порядки, а також таксономічний ранг і природність самої систематичної групи в цілому є предметом великих суперечностей. Розглянемо голонасінні як природну групу в ранзі відділу і поділимо її на 6 класів. Класи ці наступні:
Клас 1 - насінні папороті, або лігіноптеридопсіди (Liginopteridopsida). Це найдавніший клас голонасінних, геологічна історія якого починається з кінця девону і закінчується в ранньому крейді; часом розквіту є кам'яновугільний і пермський періоди. Листя найбільш примітивних представників ще більш-менш папоротниковидного типу, двічі або тричі перисті, з нахилом до дихотомічного розгалуження, але в процесі еволюції вони спрощуються і у своєрідного Пермкарбонового порядку глоссоптерисових (Glossopteridales) стають цільними. Продихи простогубні (гаплохейльні). Провідна система являє собою просту або розсічену протостелу або сіфоностелу. Насінні зачатки з пилкової камерою; часто бувають оточені особливим плюскоподібним покривом (купулою), що представляє собою видозмінені часточки листка. Стробіли були відсутними.
Клас 2 - саговникові, або цікадопсіди (Сусаdopsida). Нині існуюча група голонасінних рослин, геологічна історія якої почалася ще до пізнього карбону, а періодом розквіту був юрський період. Походження, ймовірно, від насінних папоротей. Листя широкі і перисті (у Бовенії двічі перисті), більш-менш папоротеподібні. Продихи простогубні (гаплохейльні). Стебла мають товсту серцевину, відносно слабко розвинену і рихлу вторинну деревину й товсту кору. Такий тип будови стебла був названий маноксільним (від грец. Manos - пухкий, нещільний і xylon - деревина). Спорофілли зібрані в одностатеві стробіли. Насінні зачатки з пилковою камерою. Сперматозоїди з численними джгутиками. Архегонії розвинені.
Клас 3 - беннеттитових, або беннеттитопсіди (Bennettitopsida). Вимерла група, що існувала від пермського періоду до пізньої крейди, але найбільшу роль грала в юрському періоді і в ранній крейді. Походження, ймовірно, від насінних папоротей. Листя перисті або рідше цілісні. Продихи складногубні (сіндетохейльні). Стебла маноксільні, як у саговникових. Спорофіли були зібрані в стробіли, двостатеві або рідше одностатеві. Насінні зачатки з пилкової камерою; інтегумент насінного зачатка витягнутий у довгу мікропілярну трубку.
Клас 4 - Гнетоподібні, або гнетопсіди (Gnetopsida). Сучасні рослини. Походження, ймовірно, від беннеттитових. Листки цілі. Продихи простогубні (гаплохейльні) у хвойника (Ephedra) і складногубні (синдетхейльні) у решти двох родів. Стебла у вельвічії маноксильне, а у хвойника і гнетума пікноксильне (від грец. Pyknos - щільний), тобто кора і серцевина відносно тонкі, а вторинна деревина відносно сильно розвинена і компактна. Характерна наявність судин. Спорофіли зібрані в одностатеві стробіли. Наявність рудиментарного насінного зачатку в чоловічих стробілах вельвічії і деякі інші дані дозволяють припускати, що одностатеві стробіли Гнетоподібних походять з двостатевих стробілів типу беннеттитових. Насінні зачатки з рудиментарною пилкової камерою. Чоловічі гамети позбавлені джгутиків. Архегонії розвинені (хвойник) або відсутні. Три порядку (Ephedrales, Welwitschiales і Gnetales), кожен з яких містить по одній родині.
Клас 6 - хвойні, або пінопсіди (Pinopsida). Найбільш численна група серед сучасних голонасінних, геологічна історія якої сягає до раннього карбону. Листя у сучасних форм цільні, з однією жилкою або зі слабко розвинутим дихотомічним жилкуванням, але серед вимерлих форм відоме вилчате листя. Продихи простогубні (гаплохейльні). Стебла пікноксильні. Редукованні спорофіли зібрані в одностатеві стробіли. Насінний зачаток з пилковою камерою (вимелий підклас кордаітіди - Cordaitidae) або пилкова камера редукована і представлена поглибленнями на верхівці мегаспорангію (підклас власне хвойні, або пініди - Pinidae). Чоловічі гамети позбавлені джгутиків. Ділиться на два підкласи - вимерлий підклас кордаітіди (Cordaitidae) і сучасний підклас хвойні (Pinidae). [2; 262-263]
3.Загальна характеристика класу Насінні папороті (Liginopteridopsida)
Насінні папороті - повністю вимерлі рослини (додаток 5). Вони існували з пізнього девону до ранньої крейди. Найбільш часто їх залишки зустрічаються у відкладеннях карбону і пермі. Одні з них були поширені по всій земній кулі, інші, як, наприклад, ангароптерідіум (Angaropteridium), були властиві тільки Ангарським флорам, а Глоссоптерисові та Користоспермові, навпаки, приурочені головним чином до районів, відповідним древньому материку Гондвані, який існував з середини карбону до кінця тріасу.
Найбільш поширена думка, що насінні папороті карбону були мешканцями більш піднесених ділянок, що прилягали до приморських заболочених лісів. Проте все більше даних за те, що, наприклад, заключні етапи існування формації карбонового низинного заболоченого лісу, як правило, супроводжувалися пишним розвитком насінних папоротей або кордаітових.
Насінні папороті були схожі на справжні папороті не тільки за будовою перистого листя, але і за зовнішнім виглядом рослин: деревовидних, ліановідних і травянистих. [1; 174]
4.Систематичне положення класу Насінні папороті
Насінні папороті - група найбільш примітивна серед голонасінних рослин. Одні вчені приходять до висновку, що вони займають проміжне положення між справжніми папороттями і голонасінними, в той час як інші вважають ці групи виникли і еволюціонували паралельно. Як вже сказано, листя насінних папоротей часто дуже схожі на листя справжніх папоротей або навіть неможливо відрізнити від них. Це є яскравим прикладом паралельного розвитку гомологічних органів. Але наявність насіння, анатомічна будова стебла і кореня і здатність насінних папоротей до вторинного зростання досить різко відрізняють їх від справжніх папоротей. [2; 266]
5.Анатомічна будова представників класу Насінні папороті
Анатомічна будова стебел і коренів насінних папоротей дуже специфічна. Так, стебло молодої рослини каліматотекі був протостелічним, але з віком він ставав сіфоностелічним з добре розвиненою серцевиною і гніздами склеренхімних клітин (додаток 2). Навколо серцевини розташовувалися численні мезархні пучки, їх метаксилема складалася з великих (у розрізі) східчастих, сітчастих і точкових трахеїд. Останні несли багаторядні облямовані пори на всіх стінках. Як у більшості насінних папоротей, у каліматотеки була досить потужна вторинна ксилема, що складається також з точкових трахеїд, але з порами тільки на радіальних стінках. Досить широкі деревинні промені, що складаються з паренхімних клітин, розбивали вторинну ксилему па сектори. Цікавою особливістю внутрішньої будови стебла цієї насінної папороті є структура зовнішньої кори, яка складалася зі складного сітчастого переплетення тяжів склеренхімних клітин. На тангентальному зрізі вони мали вигляд комірчастої стінки, а на поперечному - вид радіально витягнутих смуг у формі трабекул. Петлі сітки були заповнені паренхімною тканиною. Листові сліди мали двухпучковоу будову. У основі листка ці два пучки зросталися в V-подібний (на поперечному зрізі) пучок.
У медуллозових будова як стебла, так і листових черешків було принципово іншим. Їх стела розсічена на ряд елементарних стел (мерістел), кожна з яких розвивала свої вторинні провідні тканини - ксилему і флоему (додаток 1). Число мерістел у видів медуллози було різним. Хоча мерістели мають вигляд самостійних провідних систем, вони анастомозують один з одним, з'єднуються у вузлах, потім знову розходяться. Зовнішня кора у медуллозових була зазвичай більш просто влаштована, ніж у лігіноптерисових, і складалася з масивної паренхімної тканини, в якій були розсіяні поодинокі секреторні канали, як у мараттієвих і саговникових. Мерістели були занурені в основну тканину стебла, представлену паренхімою, у зовнішній частині якої проходили багаточисельні листкові сліди. Листкові сліди у своїй нижній частині поблизу стели стебла мали концентричну будову, а в зовнішній зоні кори і в листовому черешку були представлені численними колатеральними пучками. Цим вони дуже нагадують стебла однодольних рослин. [2; 265]
6.Морфологічна будова представників класу Насінні папороті
Стебла деревовидних насінних папоротей були або прямими, або діхо- і моноподіально галудженими. У одних листки сиділи в послідовному порядку на радіально-симетричному стеблі, в інших були зближені на верхівці і розташовувались у вигляді крони, як у багатьох сучасних деревовидних папоротей. Поверхня стебла багатьох рослин була покрита волосками, а іноді особливими залозками, як, наприклад, залозками булавовидної форми у каліматотекі (Calymmatotheca), які, мабуть, виконували секреторну функцію. У одних рослин стовбури були більш-менш гладкі, з рубцями від опалого листя; у інших покриті основами опалого листя, як у медуллози. У Лігіноптерисових (Ligynopteridaceae) стебла були діаметром 2-4 см, I а у медуллозових (Medullosaceae) їх діаметр досягав 20 см. У деяких насінних папоротей на стеблі між листям і у вузлах розташовувались повітряні корені. Стебла Пельтаспермових (Peltaspermaceae) і кейтонієвих (Caytoniaceae) до цих пір не знайдені, і обидві групи відомі тільки за знахідками стерильного і фертильного листя і насіння.
Листорозміщення у насінних папоротей було спіральним. Як у лігіноптерисових, так і у медуллозових листя було досить крупні і в основі вилчато ділилися на дві симетричні половини, кожна з яких була перисто розсічена. У бруньках листя було равликоподібно закручене, як у сучасних і багатьох викопних папоротей.
У рослин з порядку глоссоптерисових листки сиділи спірально або мутовчато (глоссоптерис) в потовщених вузлах тонких стебел. Вони були досить великими, але дуже різноманітними за формою - цілісні, цілокраї, лінійні, ланцетні, лопатеві, яйцеподібні, сидячі і на коротких черешках. Якщо у більш давнього роду гангамоптерис (Gangamopteris) не було ясно вираженої середньої жилки, то у глоссоптериса (Glossopteris) вона була розвинена добре.
7.Особливості розмноження
Розмноження насінних папоротей відбувалось за допомогою насіння, в яких до цих пір не знайдені зародки. Відсутність зародків, констатовані при вивченні багатьох сотень викопного насіння цих рослин, до цих пір являється загадкою. Існує точка зору, згідно якої насіннєві папороті не мали цього насіння, хоча у них був насінний зачаток. У зв'язку з цим їх, а також сучасні саговникові і гінкгові відносять не до насінних, а до так званих насіннєво-зачаткових рослин. Однак навряд чи це вирішує питання. Безсумнівно, що зародок повинен був розвинутися до проростання цього насінного зачатку. Мабуть, розвиток зародка у насінних папоротей відбувалося в насінних зачатках, вже опалого з материнського рослини на грунт, як це відбувається нерідко у нині живого голонасінного гінкго Двохлопатевого.
Насінні зачатки розвивалися на розчленованому папоротеподібних листках, розташовуючись або по краю, або на верхівці листка (додаток 3). У найбільш примітивних родів насінні зачатки сиділи на кінцях бічних або верхівкових пір'їнок (сегментів), у більш розвинених родів (наприклад, у сфеноптериса тонкого - Sphenopteris tenuis) - на поверхні пір'їнок. Іноді положення насінних зачатків було вторинноверхівковим за рахунок редукції і видозміни пір'їнок в результаті їх перетворення в насінну ніжку.
У більшості насінних папоротей насінні зачатки були оточені так званою купулою, тобто особливим покривом, які мають у різних рослин дуже різноманітну будову і форму, іноді чашоподібну, конусоподібну або дисковидну. Вважається, що купула виникла з сегментів (часточок) листа, що оточують насінний зачаток. Листкове походження купули підтверждується її будовою у найбільших древніх представників групи.
Насінні зачатки були поодинокими, як у лігіноптерисових, або численними, як у глоссоптерисових. У лігіноптерисових вони досягали в довжину 5,5 мм, у пельтаспермових-7 мм, а у корістоспермових - 3,5-7 мм.
Розглянемо будову насінного зачатку на прикладі каліматотекі Хенінгхауса (Calymmatotheca hoeninghausii, додаток 2). Зовні насінний зачаток оточений купулой, що несе залозки. З ніжки купули провідний пучок переходить в ніжку насінного зачатку, що має овальну форму. За будовою провідний пучок ніжки схожий із пучком листового черешка. Зовнішній покрив насінного зачатку (інтегумент) виникає, на думку вчених, в результаті тривалої еволюції з кільцеподібно розташованих спорангіїв, які, втративши фертильність і зростаючись між собою, забезпечили захист центральному, той що зберіг фертильність, мегаспорангію. Таким чином, насінний зачаток - це сінангій. Підтвердження цьому - велика кількість примітивно влаштованих насінний зачатків, у яких збереглися ознаки синангіальної структури. Нуцеллус, відповідаючий мегаспорангію, зазвичай тісно зростається з інтегументом, але іноді, залишається вільним у верхівковій області насінного зачатку, він утворює так звану колонку пилкової камери, в якій нерідко знаходять пилок, причому іноді зберегся в пророслому стані. На цій підставі зроблено припущення, що пилкова камера була заповнена цукристою рідиною, яка була сприятливим середовищем для проростання пилку. Центральна частина насінного зачатку зайнята великою функціонуючою мегаспорою, від якої у насінних папоротей частіше зберігається тільки оболонка, але нерідко також тканина гаметофіта з архегоніями, в яких навіть зберіглись яйцеклітини.
Мікроспори насінних папоротей були різними за величиною і будовою. Наприклад, у пельтаспермових вони були дуже дрібними, діаметром всього 30 мкм, з однією борозенкою, а у лігіноптерісових і медуллозових - діаметром до 400-500 мкм, і мали одну дістальную борозну поряд з трьохпроменевим тетрадним рубцем. Пророслі мікроспори цього типу були знайдені в пилкових камерах деяких насінин, зокрема, у пахітести (Pachytesta). Припускають, що гігантські мікроспори переносилось на насінні зачатки, мабуть, ще до повного розвитку чоловічого гаметофіта, який завершував свій розвиток у живильній рідині пилкової камери насінного зачатку. [2; 264-266]
8.Значення класу Насінні папороті
Залишки насінних папоротей грають велику роль у формуванні кам'яного вугілля СНД, Західної Європи та Північної Америки. Майже на кожному зрізі через вугільні бруньки, що становлять скам'янілі ділянки давнього торфовища, перетвореного на вугілля, можна знайти стебла, корені, насіння і пилок насінних папоротей.
Група насінних папоротей була взята на озброєння біостратиграфами, що займаються питаннями розчленування палеозойських і мезозойскіх відкладень. Наприклад, по появі відбитків листя рослини калліптеріс (Callipteгis) проводиться нижня межа пермського періоду.
Висновок
Насінні папороті, або лігіноптеридопсіди (Liginopteridopsida). Це найдавніший клас голонасінних, геологічна історія якого починається з кінця девону і закінчується в ранньому крейді; часом розквіту є кам'яновугільний і пермський періоди. Листя найбільш примітивних представників ще більш-менш папоротеподібного типу, двічі або тричі перисті, з нахилом до дихотомічного розгалуження, але в процесі еволюції вони спрощуються і у своєрідного Пермкарбонового порядку глоссоптерисових (Glossopteridales) стають цільними. Продихи простогубні (гаплохейльні). Провідна система являє собою просту або розсічену протостелу або сіфоностелу. Насінні зачатки з пилкової камерою; часто бувають оточені особливим плюскоподібним покривом (купулою), що представляє собою видозмінені часточки листа. Стробіли були відсутними.
Насінні папороті - група найбільш примітивна серед голонасінних рослин. Одні вчені приходять до висновку, що вони займають проміжне положення між справжніми папороттями і голонасінними, в той час як інші вважають ці групи виникли і еволюціонували паралельно. Як вже сказано, листя насінних папоротей часто дуже схожі на листя справжніх папоротей або навіть неможливо відрізнити від них. Це є яскравим прикладом паралельного розвитку гомологічних органів. Але наявність насіння, анатомічна будова стебла і кореня і здатність насінних папоротей до вторинного зростання досить різко відрізняють їх від справжніх папоротей.
Залишки насінних папоротей грають велику роль у формуванні кам'яного вугілля СНД, Західної Європи та Північної Америки.
Група насінних папоротей була взята на озброєння біостратиграфами, що займаються питаннями розчленування палеозойських і мезозойскіх відкладень.
Cписок використаних джерел
1.Ботаника: ученик для студ. Высш. Учеб. Заведений/Е.И. Барабанов, С.Г. Зайчикова. - 2-е изд., стер. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 448 с.
.Жизнь растений. В 6-ти т. Гл. ред. чл.-кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. М., «Просвещение», 1978.
.Рейва П., Эверт Р., Айкхорн С.: Современная ботаника: В 2-х т. Т. 2.: Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. - 344 с, ил.
.Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. - 2-е изд. перераб. и доп. - М.: Агропром-издат, 1988. - 383 с: ил. - (Учебники и учеб. пособия для учащихся техникумов).
5.#"justify">.#"justify">.#"justify">.#"justify">.#"justify">.#"justify">.http://www.spmi.ru/node/3012