Ель в Сибири
Министерство образования и науки РФ
ФГБОУ ВПО «СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Лесотехнический факультет
Кафедра селекции и озеленения
ГЕНЕТИКА
«Ель в Сибири»
Пояснительная записка к курсовой работе
(СиО.000000.059 ПЗ)
Руководитель:
проф. Буторова О.Ф.
Выполнил:
студент группы 2501-21
___________Щетинин Р.О.
Красноярск 2014
Реферат
Курсовая работа содержит 30 страницы, 19 литературных источников
ЕЛЬ СИБИРСКАЯ, ЕЛЬ ОБЫКНОВНННАЯ, АРЕАЛ, НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Цель работы: изучить изменчивость ели на территории Сибири.
Метод исследования: анализ литературных источников.
В работе изучены особенности кариотипа и формового разнообразия ели произрастающей в Сибири.
Содержание
Введение
. Природные характеристики Сибири
.1 Территории Сибири. Природные зоны Сибири
.2 Климатические характеристики территории Сибири
. Биологические особенности видов ели произрастающих в Сибири
.1 Ель сибирская - Picea obovata
.2 Ель обыкновенная - Picea abies
.3 Родственные виды (Сибирь и Дальний Восток):
.2.1 Ель аянская (иезская) - P. ajanensis
.2.2 Ель Глена - P. Glehnii
.2.3 Ель Комарова - P. komarovii
.4 Применение в народном хозяйстве
. Генетическое разнообразие ели в Сибири
.1 Изменчивость шишек
.2 Изменчивость коры
.3 Изменчивость побегов и хвои
.4 Изменчивость почек
.5 Изменчивость семенных чешуек, кроющих чешуек и семян
.6 Изменчивость кроны
. Методы изменения наследственности
.1 Мутагенез
.2 Полиплоидия
.3 Генная инженерия
Заключение
Библиографический список
Введение
На территории Сибири произрастает два вида: ель сибирская (P. obovata) и ель аянская (P. ajanensis). В зависимости от условий произрастания и прочих природных факторов, дерево имеет ряд морфобиологических форм. Внешне они в основном отличаются окраской хвои. Она может быть зеленой, серебристой, золотистой или голубовато-серой. Последняя из перечисленных разновидностей считается самой редкой.
Возникновение сходства и различий, как окружающая среда влияет на процесс реализации наследуемых признаков, в частности у елей выясняет генетика. [2]
Значение генетики велико для сельского и лесного хозяйства. Она служит теоретической основой для селекции сельскохозяйственных растений и животных. Задача селекции - изменить наследственные свойства растений и животных, создать такие сорта и породы, которые позволяют получить максимальное количество продукции наилучшего качества и отвечают запросам сельскохозяйственного производства.
Генетика имеет большое значение и для медицинской, и сельскохозяйственной иммунологии. Конкретные знания в этой области позволяют вести направленную борьбу с наследственными болезнями и возбудителями заболеваний сельскохозяйственных растений и животных.[7]
1. Природные характеристики Сибири
.1 Территории Сибири. Природные зоны Сибири
Территорию Сибири исконно делят на две части: Западную Сибирь и Восточную Сибирь. К Западной Сибири относятся: Тюменская область, Алтайский край, Кемеровская область. К Восточной Сибири принадлежат: Таймырский край, районы Тунгуса, Якутия, Забайкалье, Иркутская область и Республика Бурятия.
Западная Сибирь представляет собой множество озер и рек, с небольшими участками тайги. На Западно-Сибирской равнине расположена Тюменская область. Полуострова Ямал и Гыданский в Сибири сплошь покрыты тундровой растительностью. Их высота над уровнем моря составляет всего 10 - 20 метров. К югу Сибири высота территорий повышается до 100 - 150 метров. На Западно-Сибирской равнине находится возвышенность Сибирский Увал. Ее высота составляет около 285 метров над уровнем моря. Далее расположена большая болотистая долина реки Оби. В этих местах находятся богатые запасы нефти и природного газа.
Около 700 тысяч лет назад на территории Западной Сибири находились ледники. Северную часть Западной Сибири часто затапливало море. Здесь обитали: большерогий олень, шерстистые носороги и мамонты, бивни которых до настоящего времени встречают на территории Ямала и Гыданского полуострова. В результате глобального похолодания в Западной Сибири получилась область многолетней вечной мерзлоты. В северных районах грунт промерз на 450 метров. Лишь под водоемами земля не промерзла. В более южных районах Западной Сибири мерзлота стала двухслойной: древняя мерзлота, расположенная на глубине 150 - 400 метров и современная мерзлота.
Между этими слоями находится область талого грунта. Подобные грунты являются очень непрочными для строительных работ.
На территории Западной Сибири расположено несколько природных зон. После темнохвойных лесов располагаются мелколиственные осиново-березовые леса. Они сменяются лесостепью, где растут как луговые травянистые растения, так и березы. К югу Западной Сибири количество древесных пород уменьшается. Вблизи с границей с Казахстаном ландшафт представляет собой бескрайние обширные степи. Большое количество земель распахано для выращивания сельскохозяйственной продукции. Вследствие того, что имеется достаточно территорий для пастбищ, здесь развито животноводство.
В южной части Западной Сибири располагаются равнины и низменности в районе рек Тобол, Иртыш и Обь. В некоторых местах здесь встречаются возвышенности. Вся эта территория заболочена. Васюганская равнина является сплошным болотом, занимающим обширные территории. На востоке Западной Сибири начинается предгорье Салаирского кряжа, а далее хребты Кузнецкого Алтая. Алтайские горы являются самыми высокими в Южной Сибири. Они имеют необычный рельеф. Горные хребты выходят их одного центра и расходятся в разные стороны, как солнечные лучи.
В южной части Таймырского края находится плато Путорана. Оно является самой высокой частью Среднесибирского плоскогорья. Плато сложено из пластов песчаника и магматических горных пород. Многочисленные небольшие долины представляют собой озера. Большой Хантайский - самое крупное озеро, площадь которого составляет 882 квадратных километров. Самое глубокое место озера достигает 420 метров.
Большая часть Центральной Сибири расположена на Среднесибирском плоскогорье.
1.2 Климатические характеристики территории Сибири
природный сибирь ель наследственность
В Западной Сибири очень суровый климат. Зимой средняя температура воздуха составляет - 27С, наибольшие морозы могут достигать до - 57С. Воздушные массы Северного Ледовитого океана беспрепятственно проникают до южных районов Сибири. Низкие температуры и сильный холодный ветер делают условия проживания в Сибири крайне тяжелыми.
Потепление в Сибири начинается с конца мая. Постепенное повышение температуры наблюдается с южных территорий к северным. Погода летом непостоянна. Похолодание в Сибири резко сменяется сильной жарой с температурой до 35С. Высокие температуры здесь тяжело переносятся вследствие большой влажности воздуха. Летом большое количество насекомых - мошек, комаров и слепней не дают покоя ни людям, ни животным. Территории Западной Сибири очень сильно заболочены, поэтому в теплое время года здесь довольно трудно передвигаться. В Тюменской области заболоченные участки занимают половину всей площади.
Регионы Восточной Сибири имеют суровые климатические условия. Таймырский край, расположенный недалеко от Арктики, сплошь покрыт тундрой, тайгой и полярными пустынями.
Центральной Сибири свойственен резко континентальный климат. В Центральной Сибири очень долгая зима с маленьким количеством осадков, а летом достаточно высокие температуры. Зимой температура может опуститься до - 60С, а летнее время воздух прогревается до + 30С и даже до + 39С. Продолжительность лета в Центральной Сибири зависит от расположения участка. Чем севернее территория, чем короче лето. В июле температура достигает своего максимума, а в августе уже начинается осенний сезон дождей.
Район Эвенкии является одним из самых холодных. В северной его части расположено большое количество озер. Дальше на севере Сибири встречаются все чаще и чаще районы вечной мерзлоты, постепенно образующие сплошную мерзлую толщ.
В Центральной Сибири растут хвойные деревья разных пород. На левом берегу Енисея встречается труднопроходимая тайга, где растет ель, кедр и иногда встречаются пихта, лиственница и береза. Перед тайгой встречаются лесные полосы ольхи, рябины, ивы и кустарников: можжевельника, шиповника, жимолости и багульника. Из травянистых растений здесь распространены: осоки, злаки, мхи, лишайники и ягель. На песчаных почвах Центральной Сибири произрастают более светлые сосновые боры. Здесь очень много брусники черники. Поймы рек сплошь покрыты зарослями из ольхи, ивы, черемухи, кустов жимолости, черной смородины и красной смородины. К северной части Центральной Сибири тайга становится не столь густой.
К югу тайга переходит в лесостепь. Здесь встречаются березовые посадки и характерные для степи растения. Почвы в Центральной Сибири - плодородные черноземы. Рельеф южной части Средней Сибири преимущественно представляет собой горные кряжи и котловины. Минусинская котловина расположена в Красноярском крае и является самым теплым и сухим местом этого района.
2. Биологические особенности видов ели произрастающих в Сибири
.1 Ель сибирская - Picea obovata
Отдел Голосемянные - Gimnospermae(Pinophyta)
Класс Хвойные (Пинопсиды) - Coniferales (Pinopsida)
Семейство Сосновые - Pinaceae
Род Ель - Picea
Описание:
Род включает 45 видов ценных хвойных деревьев. На территории Сибири произрастает два вида: ель сибирская (P. obovata) и ель аянская (P. ajanensis).
По исследованиям Попова П.П. ель в Западной Сибири в феногенетическом отношении близка к «типичной» ели сибирской из Восточной Сибири. Она характеризуется сравнительно небольшим популяционным разнообразием, изменяющимся с юго-запада на северо-восток; и представлена в основном двумя группами: западной и юго-западной (группой) до Оби-Иртыша и северо-восточной и восточной (группой). Такая дифференциация популяций обусловлена, вероятно, генетическим влиянием ели с Урала и Предуралья.[18]
Наибольшее распространение имеет ель сибирская.
Ель сибирская (Picea obovata) распространена от северо-востока Европейской части нашей страны по всей Сибири до побережья Охотского моря и в горных районах Урала, Алтая, Саян. Занимает площадь около 25 млн. га. В Сибири ареал этого вида охватывает территорию площадью около 6,2 млн. км2 [6].
Ель сибирская - однодомное дерево первой величины, достигающее высоты 30-35 м.
Живёт ель сибирская до 250-300 лет, отдельные деревья до 500-600 лет.
В пору семеношения вступает в сомкнутом древостое с 25-30 лет, в разреженном - с 10-15 лет.
Дерево первой величины, достигающее 35 м, вечнозеленое, однодомное, анемофильное (ветроопыляемое) растение. Одна из основных лесообразующих древесных пород Сибири. Ель сибирская по морфологическим и биологическим особенностям близка к ели обыкновенной. Отличается от неё более короткой хвоёй (0,7-2см) и короткими шишками (5-8) см.
Хвоя четырехгранная, колючая. Продолжительность жизни хвои 7-9 лет, к побегам прикрепляется на особых выростах коры - листовых подушечках, хорошо заметных после её отпадения. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо отличаются от побегов пихты. Кора темно-серая или почти черная, морщинистая.
Корневая система поверхностная, из-за чего ель часто страдает от ветровала. Только на рыхлых, легких и хорошо дренированных почвах образует глубоко расположенную корневую систему с массой якорных корней. На таких почвах ель становиться вполне ветроустойчивой.
Размножается семенами.
Микростробилы состоят из тычинок (микроспорофиллов), расположенных спирально. Каждая тычинка несёт два пыльника. Пыльца с двумя воздушными мешками.
Шишки (мегастробилы) веретенообразные или яйцевидные, свисающие, состоят из твердеющих при созревании семенных чешуй (у их основания на внутренней стороне имеются два обратных семязачатка, которые находятся в пазухах более коротких кроющих чешуй); опадают после высыпания семян целиком (чешуи не рассыпаются). Длина шишек в среднем равна 60-70 мм. В одной шишке обычно насчитывается 50-70 шт. полнозернистых семян. Вблизи северной границы ареала размер шишек уменьшается до 40-45 мм (Мамаев, 1983).
Семена крылатые, продолговатые, легко отделяются от крыла. Созревают в год «цветения» в октябре-ноябре.
Цвести начинает в различных районах Сибири с середины мая до начала июня. Плодоносить, в древостое, начинает с 30-50 летнего возраста, семенные годы повторяются через 4-6 лет. Женские соцветия красноватые, более крупные, чем у сосны, мужские более мелкие, цветет в мае июне. Шишки продолговатые, расположены на концах прошлогодних побегов преимущественно верхних ветвей, свешиваются вниз, не распадаются после созревания. Семена созревают к октябрю, но выпадение семян обычно начинается во второй половине зимы. Семена крылатые, длина крылышка 10-13мм, распространяются с помощью ветра. Еще большему распространению семян способствует снег, который ко времени их выпадения из шишек обычно подтаивает, образуя твердую обледенелую поверхность (наст). По насту, легкие еловые семена, разносятся ветром на очень большие расстояния, до 8-10 км. Всхожесть семена ели сохраняют в течение нескольких лет. Прорастают семена быстро. Всходы имеют 7-10 серповидно согнутых, трехгранных семядолей, которые сохраняются в течение 2-3 лет. В первые два года хвоя плоская. Пазушные почки, появляющиеся впервые и второй год, не распускаются и остаются спящими. Только на 3-4 год у молодых елочек появляются боковые побеги, которые начинают ветвиться. Кроме семенного размножения, в литературных источниках, иногда упоминается способность ели к укоренению нижних ветвей.
Рост ели впервые годы (до пяти лет) очень медленный. В первый год ель вырастает всего до 4-5см, к десяти годам достигает не более 1-2м. После 10-летнего возраста, при благоприятных условиях, дает значительные приросты, иногда достигающие одного метра в год. На возобновлении отрицательно сказывается задернение почвы злаками и периодические лесные пожары, которые особенно губительны именно для этой хвойной породы из-за её поверхностной корневой системы, тонкой коры и низко опущенной кроны. Ель умеренно требовательна к плодородию и влажности почв (мезофит, мезотроф), по этим показателям превосходит сосну обыкновенную. Очень теневынослива.
Распространение:
Ареал охватывает в Сибири огромную территорию площадью около 6,2 млн.км2. Кроме того, ель сибирская занимает северо-западную часть Европейской России и заходит на Дальний Восток.
Типичные местообитания:
Чаще всего образует чистые насаждения по ключам, руслам рек и речек. На большей части ареала растет единичными экземплярами в пихтовых и кедровых лесах, иногда в лесах речных пойм, образованных лиственными породами или лиственницей. В западной части ареала растет с сосной обыкновенной, березой и осиной. В горы наиболее высоко поднимается на юге Тувы (до 2100м).
Значение:
Ель имеет большое количество разновидностей (форм) различающихся: ветвлением - гребенчатое, щетковидное, компактное, плоского типа; окраской шишек - ель красно- и зеленошишечная, с переходными между ними оттенками; временем распускания почек весной - раннее и позднее. Но особенно сильно варьирует форма семенных чешуи - от округлой формы их наружного края (с целой серией переходных форм) до вытянутой. Причем каждая форма имеет еще и свои особенности в зависимости от условий местообитания дерева. Некоторые из этих форм представляют большой интерес, так как отличаются высокой декоративностью.
Из древесины ели можно сделать все, что вообще можно сделать из древесины: от механических конструкций до спирта, резины и искусственного волокна. Ель дает наилучшее сырье для бумажной промышленности. Благодаря особому анатомическому строению, древесина незаменима при изготовлении резонирующих частей музыкальных инструментов. Кора ели содержит до 12% таннидов, которые используются при выделке кожи. Смола (живица) используется при производстве канифоли, скипидара и ароматических веществ типа ладана. Из хвои изготавливают муку, витаминизирующую корма для скота и птицы, хлорофиллокаротиновую пасту для парфюмерной и фармацевтической промышленности, витаминные настои, применяемые в народной медицине. Иногда в народной медицине применяются даже еловые шишки, настой из которых вместе с настоем из хвои используют для ванн. Кроме того, некоторые препараты, получаемые из хвои ели, используются в научной медицине.
Ель предпочитает селиться вдоль рек и ручьев, встречается на заболоченных участках и даже на каменных россыпях. Часто произрастает вместе с другими темно-хвойными породами (пихтой и кедром), а также с лиственницей, образует в смешенных насаждениях второй ярус. Образует чистые разновозрастные, двух и трех ярусные насаждения.
2.2 Ель обыкновенная - Picea abies
Дерево до 30-35 (-50) м высотой. Крона конусовидная, с отстоящими или поникающими, на конце приподнимающимися ветвями, сохраняется острой до конца жизни. Хвоинки четырехгранной формы, постепенно заостренные в острую верхушку, с 2 - 4 устьичными линиями на каждой из сторон, темно-зеленые, блестящие. До 10-15 лет растет медленно, затем быстро.
Основное значение имеет в лесном хозяйстве, как одна из важнейших пород и давно культивируется. Как парковое дерево, играет существенную роль в парках, преобразованных из естественного леса. Широко применяется в живых изгородях, как снегозащитная порода в лесополосах вдоль железных и автомобильных дорог. Известно более 120 садовых форм, могущих удовлетворить самые разнообразные вкусы садоводов-любителей и ландшафтных архитекторов.
Ель обыкновенная неоднородна по внешнему облику, что обусловлено различными типами ее ветвления. Эти типы передаются по наследству, а наиболее декоративные из них выделены, получили определенные названия и широко введены в культуру.
По типам ветвления выделены: гребенчатая - ветви первого порядка горизонтальные, второго - тонкие, гребенчато расположенные, свисающие вниз; неправильно гребенчатая - ветви второго порядка расположены неправильно гребенчато; компактная - ветви первого порядка относительно горизонтальные, средней длины, густо покрыты коротко разветвленными ветвями второго порядка; плоская - ветви первого порядка горизонтально широко разветвленные; щетковидная - ветви первого порядка имеют короткие толстые ответвления, с щетковидно свисающими с них мелкими веточками.
Теневынослива, в молодом возрасте может страдать от весенних солнечных ожогов.
Предпочитает свежие, хорошо дренированные кислые, супесчаные и суглинистые почвы, не выносит застоя воды, засоления и сухости почвы. Мирится с избыточно проточным увлажнением. Ель обыкновенная используется в одиночных посадках, группах, аллеях, массивах, живых изгородя. Светло-коричневые шишки до 6-12 см очень украшают дерево в период плодоношения. Удачно сочетается с пихтами, соснами, березой, кленами, ясенями, лохом узколистным и другими кустарниками.
2.3 Родственные виды (Сибирь и Дальний Восток)
.3.1 Ель аянская (иезская) - P. ajanensis
Исследования показали, что ель в Западной Сибири в географическом и эволюционно-генетическом отношениях «связана» с елью, произрастающей на Урале и в Предуралье [19]. Научный и лесоводственный интерес представляет изучение популяционно-географической дифференциации ели на территории Западной Сибири относительно «типичных» популяций ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.).[18] Однако, встречаются и другие виды, например Ель аянская, занесенная с Дальнего Востока.
Ареал ели аянской в Сибири охватывает небольшую территорию Юго-Восточной Якутии площадью около 142 тыс. км2, кроме того она распространена на Дальнем Востоке, Камчатке, Сахалине, Южных Курилах. [6] Растет на Дальнем Востоке по горным склонам в смеси с другими породами на высоте 400-1200 м над уровнем моря. [1]
Дерево высотой до 50м. Кора серо-бурая, растрескивающаяся на небольшие кругловатые отстающие пластинки. Хвоя расположена на веточках веерообразно, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу с двумя сизовато-белыми полосками изогнутая, благодаря чему нижняя беловатая сторона хорошо видна и крона кажется сизой. От других видов ели отличается плоской, а не 4-ех гранной хвоей. Шишки: молодые - зеленовато-желтые или пурпурные, зрелые - светло-бурые. В Сибири, в пределах своего ареала, она почти повсеместно входит в состав древостоев ели сибирской в виде небольшой примеси. В охотской тайге широко распространена наряду с пихтой белокорой, лиственницей даурской (Гмелина) и березой каменной. Очень декоративная порода, используется в озеленении. На Камчатке растет близкий ей вид ель камчатская - P. kamtschatkensis, отличающаяся главным образом густоопушенными молодыми побегами.
2.3.2 Ель Глена - P. Glehnii
Растет на Южном Сахалине и острове Хоккайдо (Япония). От других видов хорошо отличается очень мелкой и короткой (0,6см) хвоёй. Дерево 40-50 м высотой, с густой конусовидной кроной, красновато-бурой, чешуйчатой корой и ржаво-красными, густоволосистыми побегами. Хвоя при растирании дает сильный неприятный запах. Растет на сырых и заболоченных участках низменностей вблизи моря. Местами образует еловые мари с низкорослыми деревьями низких классов бонитета.
2.3.3 Ель Комарова - P. komarovii
Вид описан в 1950г. В.Н. Васильевым. Произрастает только на юге Приморья: в бассейнах рек Партизанской и в районе Посьета. Хвоя плоская, внизу сизая, 1,-1,8 см в длину, сидит на сильно вытянутых и направленных вбок подушечках. Шишки многочисленные, мелкие, яйцевидные, с легко отделяющимися от стержня чешуями. Семена вместе с крылышками 8 мм длины и 3 мм ширины.
2.4 Применение в народном хозяйстве
Ель сибирская, наряду с обыкновенной, относится к ценным древесным породам. Она широко применяется для производства мебели, музыкальных инструментов, в строительстве, а также в целлюлозно-бумажной промышленности. Помимо древесины, определенную ценность имеет и хвоя. Она является источником целебных эфирных масел, используется в медицине, при производстве косметических средств, дубильных веществ и кормовых добавок для животных. Все виды ели, в том числе и сибирская, ценятся в парковом хозяйстве. Хвойные насаждения прекрасно очищают воздух, делая его полезным для органов дыхания. Прогулки по еловому парку рекомендуются людям с респираторными заболеваниями. Благодаря высокому содержанию в хвое фитонцидов, ель - один из мощнейших антисептиков. Причем она способна стерилизовать даже окружающий воздух, выделяя полезные вещества естественным путем. В медицине применяется для лечения заболевания органов дыхания, в том числе - астмы. Пациентам рекомендуют ингаляции отваром из молодых шишек, хвои или даже прогулки по еловой роще. Смола растения принимается вовнутрь для лечения желудочно-кишечных расстройств. Иногда ее рекомендуют при бронхитах. В народной медицине также известна своими целебными свойствами ель сибирская. Описание рецептов ее применения весьма обширно. В ход идет все - от смолы и шишек до коры и хвои. Отвар молодых ветвей применяют при артритах и ревматизме. Эфирное масло ели - мощнейшее противогрибковое средство. А незрелые шишки, заваренные на воде или молоке - источник витамина С. Известна ель и своей биоэнергетикой. Прогулки по хвойному лесу показаны людям после стрессов, тяжелых заболеваний, перенапряжений или просто для улучшения настроения. Сибирская ель - не просто прекрасное и величественное дерево, распространенное на большей части РФ. Для промышленности - это источник древесины, для медицины - антисептик и высококачественное эфирное масло. А для обычного человека - ароматерапия, борьба со стрессом и хорошее настроение.
3. Генетическое разнообразие ели в Сибири
.1 Изменчивость шишек
Ель сибирская: шишки маленькие, тем более в неблагоприятных лесорастительных условиях. Семенные их чешуи широкие и закругленные. Женские шишки после опыления красноватые, прямостоячие, при созревании темно-коричневые, висячие, яйцевидно-овальные, 3,5-8 см длины, 2,5 см в диаметре.
Ель обыкновенная: Зрелые шишки ели европейской имеют продолговато-цилиндрическую форму. Их длина 10-15 см, ширина - 3-4 см.
3.2 Изменчивость коры
Ель сибирская: кора темно-серая или почти черная, морщинистая.
Ель обыкновенная: кора в молодости гладкая, бурого цвета. К старости становится чешуйчато-шероховатой, серого или коричневого цвета.
3.3 Изменчивость побегов и хвои
Ель сибирская: побеги красновато-коричневые до желто-серых или почти белых, часто опушены короткими, редкими, рыжеватыми волосками, реже почти голые. Хвоя четырехгранная, колючая. Продолжительность жизни хвои 7-9 лет, к побегам прикрепляется на особых выростах коры - листовых подушечках, хорошо заметных после её отпадения.
Ель обыкновенная: Побеги желтого или коричневого оттенков. Могут быть голыми или покрытыми рыжими волосками. Почки светло-коричневые. Хвоя довольно жесткая, зеленого цвета. Форма хвои - сплюснуто-четырехгранная, длина - 1-3 см. На дереве хвоя держится порядка 7 лет.
3.4 Изменчивость почек
Ель сибирская: почки от яйцевидных до овальных, красно-коричневые, несмолистые, почечные чешуйки плотно прилегающие, из них нижние часто имеют шиловидное острие.
Ель обыкновенная: Почки 4-5 мм длиной, 3-4 мм шириной, яйцевидно-конусовидные, заостренные на верхушке. Почки светло-коричневые.
3.5 Изменчивость семенных чешуек, кроющих чешуек и семян
Ель сибирская: семенные чешуи тонкие, выпуклые, вееровидные, на верхнем конце округлые, реже отсеченные, слегка притупленные, цельнокрайние, иногда слабо выемчатые. Чешуйка коричнево-желтая, блестящая, слегка покрыта матовым коротким пушком. Кроющие чешуи в 5 раз короче семенных, на верхушке грубозубчатые, как бы выгрызенные. Семена мелкие, черноватые, яйцевидные до бледно-желтоватых, с крылом в 3 раза длиннее семени.
Ель обыкновенная: Семя имеет желтоватое крыло, которое легко от него отделяется. Зацветает дерево в возрасте 25-30 лет. Семенные чешуи выпуклые, выемчато-зубчатые, деревянистые. Чешуи туповато-треугольные, светло- или красновато-коричневые.
3.6 Изменчивость кроны
Ель сибирская: Густая пирамидальная крона. Верхние ветви однородные, расположены параллельно; нижние густо-лапчатые.
Ель обыкновенная: крона - густая, пирамидальная. Ветки - горизонтальные или поникающие, низко опускающиеся по стволу. Сучья собираются в мутовки. При наличии достаточного освещения нижний ярус веток сохраняется весьма долго.[3]
4. Методы изменения наследственности
.1 Мутагенез
Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:
·геномные
·хромосомные
·генные
Геномные полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору. В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.
При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай - объединение целых хромосом.
На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях.[11]
Изучение процесса мутагенеза является важной составной частью цитогенетического мониторинга популяций хвойных.
Для получения мутантов ели сибирской берем проростки 70000 штук, воздействуем на них с помощью высокой температуры(38°С-40°С) в течении 1 часа. Высеваем и проводим наблюдение за ростом растения на протяжении всей жизни. Отбираем лучшие экземпляры и размножаем вегетативно (черенкуем).
4.2 Полиплоидия
Полиплоидия - это наследственная изменчивость, связанная с кратным увеличением числа хромосом.
В широком смысле слова под полиплоидий понимается изменчивость числа хромосом вообще. История полиплоидии начинается с открытия, сделанного московским профессором И.И. Герасимовым, который в 1890 воздействуя на водоросль спирогиру низкой температурой и некоторыми наркотиками, обнаружил, что у нее задерживается деление клеток. При этом увеличивались размеры самих клеток ядер и появлялись некоторые другие особенности. Позднее было установлено, что такие изменения клеток растений связаны с увеличением числа хромосом. Это явление стали по предложению Г. Винклера (в 1916) называть полиплоидией.
Исходным набором хромосом любого полиплоидного ряда является гаплоидное их число, иначе называемое основным числом и обозначаемое символом х. Таким образом, основное число-это гаплоидное число хромосом, кратное увеличение которого образует данный полиплоидный ряд. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом называется геномом.
Полиплоидия играет очень большую роль в эволюции растений, она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитие полиплоидии, а первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, - как первую полиплоидную форму [8].
Полиплоидия вызывает глубокие и разносторонние изменения природы растений. Общая закономерность наследственной изменчивости, вызываемой полиплоидией, заключается в увеличении размеров ядер и клеток, а также устьиц и числа хлоропластов в их замыкающих клетках, увеличении размера пыльцевых зёрен и некоторых органов растений: листьев, цветков, плодов и семян, а также вегетативной массы и общей мощности растений.
Долгое время считалось, что это явление свойственно вообще всем полиплоидам. Полиплоиды, действительно, как правило, более крупные и мощно развитые, но среди них есть формы, не отличающиеся по этим признакам от диплоидов и даже уступающие им. Основываясь на большом количестве экспериментальных данных, можно утверждать, что для каждого рода или семейства растений существует свой оптимальный уровень плоидности, обеспечивающий наиболее благоприятное протекание всех биохимических и физиологических процессов, лежащих в основе жизнедеятельности организма. Например, для хвойных растений наиболее благоприятно диплоидное состояние.
Отрицательный эффект полиплоидии обычно выражается в понижении семенной продуктивности и удлинении вегетационного периода. Многие полиплоидные формы растений более позднеспелые в сравнении с диплоидными, от которых они произошли. Это объясняется замедленным делением клеток, снижением темпов обмена веществ в более крупных клетках, уменьшением содержания ростовых веществ.
Многие природные полиплоидные виды обладают групповой устойчивостью к заболеваниям. Например, высоко полиплоидные дикие виды картофеля обладают морозостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным заболеваниям, поэтому их используют для гибридизации с сортами культурного картофеля.
Различают два типа возникновения полиплоидии: митотический и мейотический. Первый из них связан с нарушениями митоза в соматических клетках, второй - с нарушением мейоза - процесса образования микро- и макроспор [13].
В процессе эволюции и при экспериментальных воздействиях полиплоидные формы возникают преимущественно в результате нарушений митоза. Так как вероятность образования и слияния при оплодотворении нередуцированных гамет очень невелика, мейотическая полиплоидия происходит реже.
Естественные и экспериментально возникающие полиплоиды делятся на три основные группы: автополиплоиды, аллополиплоиды и анеуплоиды.
Особую группу хромосомных изменений составляют организмы, имеющие в соматических клетках не увеличенное, а уменьшенное в два раза по сравнению с диплоидным число хромосом. Это так называемые гаплоиды. Они делятся на моногаплоиды и полигаплоиды. Первые получают из диплоидных, а вторые из полиплоидных форм. Гаплоиды иногда встречаются в естественных условиях, а также могут быть получены искусственным путем.
Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов. Их можно разделить на две группы: опыление нередуцированными гаметами и индуцирование мутагенами. При нормально протекающем мейозе хромосомное число в клетках уменьшается. Иногда редукционного деления не происходит, и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2n хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2n хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. Индуцирование полиплоидии в свою очередь проводится тремя способами. Воздействие нагреванием, высушиванием или холодом. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит довольно часто (в 1% или более делящихся клеток). Образующиеся клетки с тетраплоидным набором хромосом обрастают вокруг тканью и растение в целом остается диплоидным [7].
Триплоидные растения древесных видов характеризуются быстрым ростом. Поэтому получение тетраплоидов для последующего перевода их в триплоиды скрещиванием с диплоидами становится распространенным направлением селекции на гетерозис. Так, в Северной Европе в больших количествах выращивают триплоидные деревья осины, которые получают в результате скрещивания женских клонов тетраплоидных растений с одним из диплоидных мужских клонов. Эту работу, как правило, проводят в теплицах. Дополнительно к этому практикуют посадку одного тетраплоидного клона в центре естественных насаждений мужских диплоидных особей. На деревьях женского клона семена будут триплоидными. Встречаются полиплоиды и древесных пород [8].
Получение искусственных полиплоидов среди хвойных показывает, что в этой группе древесных пород полиплоиды также возникают легко и отличаются высокими показателями по росту и развитию. Так у 9 видов пихты получили как тетраплоиды, так и октоплоиды.
Все факторы, влияющие на митоз и мейоз, могут вызвать полиплоидию: изменение температуры, влияние радиации, действие наркотиков, механические воздействия - пасынкование, декапитация (удаление точки роста стебля у растений). Особенно популярным является колхицин - алкалоид, выделяемый из растения безвременника осеннего - Colchicum autumnale. Колхицином обрабатывают точки роста растений. Колхицин парализует механизм расхождения хромосом к полюсам, но не препятствует их репродукции.
У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования - путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению.
Полиплоидия используется селекционерами с целью получения межвидовых гибридов и их закрепления. Не секрет, что это этот метод очень перспективен: у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Эти растения лучше приспосабливаются и чаще выживают.[17]
Для получения полиплоидов ели сибирской в качестве объекта берутся семена, которые обрабатываю раствором колхицына. Затем эти семена высаживают в грунт. После появления проростков выделяем вид с измененным числом хромосом. И затем наблюдаем за данным растением в течение жизни и размножаем его вегетативно.
4.3 Генная инженерия
Генная инженерия (генетическая инженерия) - совокупность методов и технологий, в том числе технологий получения рекомбинантных рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых кислот, по выделению генов из организма, осуществлению манипуляций с генами и введению их в другие организмы. [16]
Генная инженерия - составная часть современной биотехнологии, теоретической основой ее является молекулярная биология, генетика. Суть новой технологии заключается о направленном, по заранее заданной программе конструировании молекулярных генетических систем вне организма (in vitro) с последующим внедрением созданных конструкций в живой организм. В результате достигается их включение и активность в данном организме и у его потомства. Возможности генной инженерии - генетическая трансформация, перенос чужеродных генов и других материальных носителей наследственности в клетки растений, животных и микроорганизмов, получение генно-инженерно-модифицированных (генетически модифицированных, трансгенных) организмов с новыми уникальными генетическими, биохимическими и физиологическими свойствами и признаками, делают это направление стратегическим.
С точки зрения методологии генная инженерия сочетает в себе фундаментальные принципы (генетика, клеточная теория, молекулярная биология, системная биология), достижения самых современных постгеномных наук: геномики, метаболомики, протеомики с реальными достижениями в прикладных направлениях: биомедицина, агробиотехнология, биоэнергетика, биофармакология, биоиндустрия и т.д.
Одним из приоритетных направлений в современной биологии является изучение популяционно-генетической структуры, внутривидового разнообразия и дифференциации популяций основных лесообразующих видов хвойных. Генетическое разнообразие на популяционном и внутривидовом уровнях - базовая составляющая общего биологического разнообразия, сохранение которого рассматривается наукой в качестве одной из важнейших проблем человечества [15]. Исследование генетических процессов, протекающих в природных популяциях, имеет не только теоретическое значение для познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции вида, но и характеризуется важным прикладным аспектом - возможностью обоснования путей сохранения генофонда и селекционного улучшения вида на популяционной основе. Особую актуальность в связи с этим имеет изучение внутривидовой изменчивости наиболее ценных в хозяйственном отношении видов, к числу которых относится и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), генетическое разнообразие которой остается малоизученным.
Генная инженерия подразумевает и пересадку генов, процедура которой включает введение нуклеиновой кислоты в лекарственной форме, которая вместо случайного распространения включается в ДНК клеток, что приводит к коррекции мутации хромосомной ДНК, превращая неактивный ген в активный или нормализуя активность аномально функционирующего гена. Несмотря на видимые преимущества генной коррекции (устранения мутации) по сравнению с введением экзогенной ДНК, что теоретически может привести к возникновению нежелательных побочных эффектов, применение технологий генной коррекции может быть очень сложно в случае заболеваний, обусловленных сотней различных мутаций. Поэтому этот вид пересадки генов ограничен лечением моногенных заболеваний.
Заключение
В результате анализа литературных источников выявлены генетические особенности елей произрастающих в Сибири, рассмотрено ее хозяйственное значение. Установлено, что ель сибирская является одной из основных пород лесообразователей Сибири, где она произрастает почти по всей лесной зоне.
Кроме того, было рассмотрено понятие мутагенеза, а также описано влияние некоторых химических мутагенов на ель обыкновенную.
В данных разделах приведены сведения о полиплоидных растениях, которые были обнаружены в естественных условиях произрастания, а также полученных искусственным путем. Не менее интересные факты рассмотрены в русле генной инженерии древесных растений - способы получения трансгенных растений.
Библиографический список
1.Братилова Н.П. Частное лесное семеноводство лесообразующих пород Сибири. Учебное пособие для студентов специальности 260400 всех форм обучения.-Красноярск: СибГТУ, 2003.- 90 с.
2.Гуляев, Г. В. Генетика. - 3-е изд., перераб. и доп / Г. В. Гуляев. - М.: Колос. - 1984. - 351 с.
.Елагина, В. А. Характеристика древесных растений / В. А. Елагина и др. - Красноярск, 1998. - 75 с.
.Кокорин, Д. В. Изменчивость морфологических признаков: Автореф. дис. канд. с. - х. н. - Красноярск: ИЛСО РАН, 2002. - 17 с.
.Колесниченко, В. Н. Генетическая инженерия древесных растений / В. Н. Колесниченко. // Лесоведение. - 1989 - №6. - с. 73 - 81.
.Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1983.- 384 с.
.Котов, М. М. Генетика и селекция. Часть 1. : учебник для вузов / М. М. Котов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 280 с.
.Любавская, А. Я. Лесная селекция и генетика: учебник для вузов / А. Я. Любавская. - М. : Лесн. пром-сть, 1982. - 288 с.
.Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983.- 111 с.
.Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. 284 с.
.Седельникова Т. С., Пименов А. В. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях ABIES SIBIRICA LEDEB. Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Красноярск // Цитология. - ТОМ 45 (2003), № 5, c. 515-520.
.Царёв А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. учебник-М.: Логос, 2002.-520 с.
.Царев, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник / А. П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин. - М.: Логос, 2001. - 520 с.
.Чернин, Л. С. Первые шаги в будущее - генная инженерия в растениеводстве / Л. С. Чернин. - М.: Агропромиздат, 1990. - 256 с.
.Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. / Под редакцией Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с.
.«О государственном регулировании генно-инженерной деятельности». ФЗ-86 в ред. 2000 г., ст.1
.Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Издание 4-е, стереотипное. - Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2007. - 479 с.
.Попов П.П. Популяционно-географическая дифференциация ели в западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - №2-3 с.
.Кеппен, Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе / Ф.Кеппен.- СПб, 1885. - 634 с.