Изменчивость окраски яиц у птиц
Введение
Одним из важных направлений экологии и теории эволюции является изучение разнообразия и механизмов формирования адаптаций организмов к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Выделяют биохимические, физиологические, поведенческие и морфологические адаптации. К последним относится окраска яиц у птиц, которая часто выполняет покровительственную функцию. Наиболее отчетливо это наблюдается у видов, устраивающих открытые гнезда на земле или среди воды. В случае опасности птицы заранее покидают их, полагаясь в защите кладок на незаметность яиц. Различные способы сохранения кладок (устройство гнезд в норах и дуплах, густых ветвях или траве, затаивание насиживающих самок с покровительственной окраской оперения, активное отражение атак хищников) и гнездовой паразитизм обусловливают высокое разнообразие окраски яиц у птиц, что дает возможность изучения закономерностей эволюционных изменений окраски под воздействием определенных экологических факторов [24]
Поскольку яйца одной самки могут рассматриваться как гомологичные структуры организма, их изменчивость служит проявлением одной из форм внутрииндивидуальной изменчивости [3]. То есть, генетические, возрастные и другие индивидуальные особенности самок обеспечивают относительную индивидуальность и стабильность откладываемых каждой из них яиц. А уровень общей (популяционной) изменчивости яиц следовательно опре- деляют, в наибольшей степени, различия между самками (кладками)[20].
1. Основная часть
Анализ научной литературы показал, что морфология яиц изучалась рядом исследователей. Изучение параметров яиц привело к выделению нового раздела орнитологии - оологии. Одна из основных задач - изучение морфологии птичьего яйца [27]. При изучении морфологии яйца учитывают окраску и рисунок скорлупы, массу яйца и его компонентов, размеры и форму яиц. Особенности морфологии яиц освещены в работах Л.Я. Гордеева [5], Р. Мянда [18] и других исследователей. Описаны экологические закономерности изменчивости морфотипа яиц [25]. Среди причин, влияющих на гетерогенность яиц, чаще называют возраст самок откладывающих яйца [21]. К причинам гетерогенности яиц относятся также физиологическое состояние самки, величина кладки, кормовые условия.
По мнению А.С. Родимцева [22] достаточно сложно выявить степень влияния факторов на формирование морфотипа яйца и проявление гетерогенности яиц. При изучении биологии раннего онтогенеза птиц учитывают особенности скорлупы, которая с эволюционной точки зрения является ценогенезом, влияющим на выводимость птенцов. Особенности скорлупы связаны с инкубационными качествами яйца [1]. В свою очередь качественные характеристики скорлупы могут изменяться при загрязнении среды ядовитыми веществами, что впоследствии влияют на интенсивность элиминации яиц и птенцов [18]. Скорлупа яиц некоторых видов птиц описана по окраске и рисунку. Так скорлупа яиц озерной чайки по данным Ю.Г. Ламехова [15] может быть светло - голубой, темно - бурой, зеленовато - бурой или иметь другие варианты цвета. Такая характеристика как крапчатость скорлупы варьирует от крупной до мелкоточечной. Гетерогенность яиц по окраске и рисунку скорлупы может проявляться как в пределах одного яйца, так и в зависимости от положения гнезда в пределах колонии.
Вопрос об адаптивной ценности гетерогенности яиц по окраске скорлупы можно трактовать по-разному. Окраска и рисунок на скорлупе играют защитную роль, маскируя яйца на фоне гнездового материала. При этом отмечается связь между окраской основного фона и окраской строительного материала гнезда. Бурые пятна скорлупы, создающие определенный тип рисунка могут выполнять маскировочную роль, так как они почти совпадают с просветами в гнездовом материале. Состав гнездового материала различен в разных гнездах, поэтому гетерогенность яиц по окраске скорлупы повышает вероятность успешной маскировки яйца.
Однако, против изложенной точки зрения говорит то, что кладки озерных чаек насиживаются с повышенной плотностью, а в случае оставления гнезд взрослыми птицами осуществляется коллективная защита всех гнезд колонии. Окраска и рисунок скорлупы могут быть связаны с особенностями обмена веществ самки. В этом случае можно допустить, что определенный вариант скорлупы по цвету и рисунку может быть показателем инкубационных качеств яйца, а значит, возможна связь между признаками скорлупы как изменяющегося признака и вероятностью элиминации яйца и птенца [8].
Яйца у птиц могут быть неокрашенными, окрашенными однотонно или с рисунком в виде разнообразных пятен, точек, извитых линий. Пигменты, образующие окраску яиц, относятся к широко распространенным циклическим тетрапиррольным природным пигментам - это протопорфирин и биливердин. Протопорфирин входит в группу свободных порфиринов и придает скорлупе цвет, который варьирует от желтого до красного. Для него характерны интенсивные полосы поглощения при длинах волн 411, 557 и 602 нм. Биливердин является желчным пигментом из группы билинов, он обусловливает голубой, синий и зеленый цвета скорлупы. Ему свойственно интенсивное поглощение света в видимой области, однако интенсивные полосы поглощения он не дает. Максимумы поглощения его спектров наблюдаются 6 при длинах волн 680 и 377 нм [4].
Пигменты, формирующие окраску яиц, секретируются как в стенках маточного отдела яйцевода, так и в его выше лежащих отделах. Они осаждаются в течение четырех часов до откладки яйца, поэтому остаются, преимущественно, во внешней части скорлупы и его кутикулы. Пигменты маточного отдела обычно откладываются равномерно по всей поверхности скорлупы и формируют ее фоновый цвет, здесь может секретироваться как биливердин, так и протопорфирин. В выше лежащих отделах яйцевода секретируется протопорфирин, который хлопьями стекает вниз по стенкам и осаждается на скорлупе в виде пятен (Tammes, 1964; Burley, Vadehra, 1989; Soh et al., 1993). При сравнении видов птиц, различающихся местом расположения гнезд, окраска яиц изменяется.
. Гнезда на земле или на иных открытых местах. Окраска яиц покровительственная, поскольку кладки часто заметны для хищников. Преобладает песочный и зеленый фоновый цвет скорлупы, а белый и голубые цвета встречаются редко. У большинства видов присутствует густой или сплошной рисунок [9].
. Гнезда на стволах и ветвях деревьев и кустарников, а также на стеблях травянистых растений. У гнездящихся в кронах деревьев птиц преобладает голубой фоновый цвет скорлупы, реже встречается зеленый, белый и песочный. Почти всегда присутствует рисунок. У птиц, гнездящихся в кустарниках, доминирует белый фоновый цвет скорлупы, но имеются виды с голубым, песочным и зеленым цветом. Доля яиц с рисунком у этой экологической группы также очень высока, однако преобладает редкий рисунок [9].
. Гнезда в дуплах деревьев. Первичные дуплогнездники никогда не сооружают гнездовые постройки в дуплах, а откладывают яйца на голый субстрат. Они у данных видов лишены пигментов, всегда белого цвета (Карташев, 1974). Для воробьинообразных гнездование в дуплах является вторичным. Яйца слабо пигментированы. Фоновый цвет скорлупы белый или голубой разных оттенков, рисунок отсутствует или редкий.
. Гнезда в норах и других подобных укрытиях. Первичные норники не сооружают гнездовых построек, а откладывают яйца на разрыхленный грунт, как и у дуплогнездников, они белого цвета. Для вторичных норников характерны яйца в той или иной степени окрашенные, но у ряда видов пигменты исчезают [24].
Некоторые виды птиц насиживают кладку с первого яйца, очень плотно сидят на гнездах, покидая их только в случае крайней опасности, многие имеют покровительственную окраску оперения и практически не заметны на гнезде, отдельные виды птиц, в случае оставления гнезда прикрывают яйца гнездовым материалом. Поэтому у них яйца могут быть неокрашенными, иметь только фоновую окраску скорлупы, а при наличии выраженной сложной окраски, выделяются светлым цветом и заметны для хищников [25].
Крупные виды птиц способны к эффективной защите кладок от хищников. Поэтому интенсивность естественного отбора на поддержание покровительственной окраски яиц у них будет снижена, вследствие этого может наблюдаться меньший маскирующий эффект в окраске яиц. Существует зависимость окраски яиц от плотности колоний у разных видов: с увеличением плотности гнездования окраска яиц становится светлее, в таких колониях более эффективна совместная защита гнезд от хищников. Высокая изменчивость окраски яиц обыкновенной кукушки возникла в связи с ее паразитическим способом размножения. Однако яйцо кукушки может быть идентично или очень сильно похоже по окраске на яйца хозяина, а может проявлять лишь приблизительное сходство по окраске или быть абсолютно непохожим. Уровень приспособленности окраски яиц кукушки обусловливается отношением их хозяев к подложенным яйцам.
Одни виды птиц принимают только мимикрические яйца, другие любой окраски, третьи - яйца того или иного универсального типа, проявляющие обобщенное сходство [25]. Межпопуляционные различия в окраске яиц проявляются на уровне подвидов и могут быть обусловлены разными экологическими причинами, в том числе и особенностями в расположении гнезд. Так, европейская малая мухоловка (Ficedula parva parva) пластична в выборе места для гнезда, может реализовывать как почти закрытое, так и открытое гнездование. Сибирская малая мухоловка (F. p. albicilla) гнездится в настоящих, в том числе дятловых дуплах. У европейского подвида яйца окрашены более интенсивно, чем у сибирского (Благосклонов, 1954; Леонович, 1996). Известно значительное число видов, у которых в пределах одной популяции встречаются различные, иногда достаточно легко распознаваемые варианты окраски (обыкновенный жулан (Lanius collurio), лесной конек (Anthus trivialis), зяблик (Fringilla coelebs), обыкновенная кукушка и др.) По ряду признаков они вполне соответствуют явлению внутрипопуляционного полиморфизма (Яблоков, Юсуфов, 1981; Крапивный, Кныш, 1986; Никифоров и др., 1989; Балацкий, Николаев, 1993; Чернышов, 1998; Collias, 1993) [24].
При изучении биологии раннего онтогенеза птиц учитывают особенности скорлупы, которая с эволюционной точки зрения является ценогенезом, влияющим на выводимость птенцов. Особенности скорлупы связаны с инкубационными качествами яйца [9]. В свою очередь качественные характеристики скорлупы могут изменяться при загрязнении среды ядовитыми веществами, что впоследствии влияют на интенсивность элиминации яиц и птенцов [2].
Окраска и рисунок скорлупы могут быть связаны с особенностями обмена веществ самки. В этом случае можно допустить, что определенный вариант скорлупы по цвету и рисунку может быть показателем инкубационных качеств яйца, а значит, возможна связь между признаками скорлупы как изменяющегося признака и вероятностью элиминации яйца и птенца [14].
Анализ окраски основного фона скорлупы яиц чайковых птиц из колонии оз. Смолино, по данным 2001г., позволил выявить по 5 вариантов окраски для биологического центра и периферии [13]. Для яиц из центра колонии отмечены цвета: зеленовато - серый (35,7 %), зеленый (21,4 %), темно-дымчатый (28,5 %), грязно-зеленый и сизовато-зеленый (по 7 %). Скорлупа яиц из гнезд периферии имела следующие варианты окраски: темно-дымчатый (28,6 %), желтовато-серый (42,9 %),голубовато-зеленоватый (21,4 %), грязно-буро-фиолетовый и оливково-серый(по7%).
Скорлупа яиц с морфологической точки зрения характеризуется наличием пятен, которые в зависимости от глубины расположения в скорлупе могут быть поверхностными или глубинными. Характер распределения пятен формирует тип рисунка и тип густоты рисунка. По данным 2001 г., для скорлупы озерных чаек, размножавшихся в колонии на оз. Смолино, характерен пятнистый рисунок, а тип густоты - промежуточный между редким и густым. В зависимости от окраски, пятна бывают темно-бурыми или табачно-бурыми. Яиц с темно-бурыми пятнами на скорлупе в гнездах центра 88,1 % , а на периферии 7,1 %.
Табачно-бурая окраска пятен преобладает в окраске яиц из гнезд периферии. Значит, по окраске пятен, какие по окраске основного фона, скорлупа яиц из гнезд центра окрашена темнее. При описании скорлупы яиц, отложенных в колонии оз. Смолино в 2015г., выявлено несколько вариантов окраски пятен. Максимальная частота встречаемости характерна для темно-оливковой (27 %) и темно-дымчатой окрасок (20 %). С низкой частотой встречаются темно-песочная и оливковая окраски. Окраска скорлупы яиц озерной чайки также изучалась на выборке материала из колонии оз. Курлады. Например, в 2005 г. при описании яиц, выявлено 9 вариантов окраски основного фона: темно-дымчатый, седоватый, желтовато-серый, белесоватый, зеленоватый, бежевый, зеленовато-серый, желто-зеленый и голубовато-зеленоватый. Самый распространенный вариант окраски - желтовато-серый (35 %), затем следуют: белесоватый, бежевый и желто-зеленый (по 12 %). На долю остальных вариантов окраски приходилось по 6 % . Сравнение окраски скорлупы яиц из колонии оз. Курлады и оз. Смолино показывает, что на оз. Курлады яйца имеют более светлый вариант окраски скорлупы и колония в целом характеризуется более широкой нормой реакции по изучаемому признаку. Различия в окраске скорлупы яиц из разных колоний проявляются на фоне различий в степени загрязнения гнездовых биотопов: колония оз. Курлады размещается в районе очистных сооружений, где установлено превышение ПДК по содержанию в воде цинка, кобальта и меди [16]. По литературным данным, рост токсической нагрузки на самок в период размножения приводит к увеличению изменчивости репродуктивных показателей [1]. Таким образом, окраска скорлупы яиц озерной чайки изменяется в определенных пределах. Сохранение в колонии разных вариантов окраски, с одной стороны подтверждает наличие изменчивости по этому признаку, а с другой, позволяет предположить, что признак - окраска скорлупы и характер ее изменчивости, являются вариантом адаптации к среде обитания. Полевые наблюдения показывают, что окраска и рисунок на скорлупе яиц озерной чайки обеспечивают маскировку яйца на поверхности гнезда и играют сигнальную роль, которая позволяет взрослым птицам найти свое гнездо.
Визуально описать окраску яиц сложно в связи с большим разнообразием цветов и их оттенков, различиями индивидуального восприятия цветов исследователями, неоднозначностью в определении формы и размеров элементов рисунка. Поэтому неоднократно предпринимались попытки изучения окраски яиц количественными методами (Костин, 1977; Титов и др., 1997; Нарушин, 1998 и др.). Однако они дают только относительную количественную оценку пигментации.
В работе Родионовой [24] впервые проведен количественный анализ межвидовой и внутривидовой изменчивости состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц в зависимости от экологических факторов. Разработана и применена методика точной количественной оценки концентрации пигментов. Выявлена роль экологических, поведенческих и морфологических свойств и признаков птиц в формировании межвидовой изменчивости состава и концентрации пигментов. Установлена биохимическая основа внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц. Дополнены научные представления о закономерностях исторических изменений окраски яиц у птиц при смене мест расположения гнезд.
С помощью спектрофотометрического анализа исследовано 617 образцов скорлупы (яиц) из 233 кладок у 57 видов птиц, принадлежащих к отрядам воробьинообразные и ржанкообразные. В среднем, у каждого вида анализу подвергнуто 11 яиц [25].
Спектрофотометрический анализ позволил осуществить переход от описательных к количественным методам изучения окраски яиц у птиц. Концентрация пигментов у ржанкообразных и воробьинообразных проявляет сильную межвидовую изменчивость и зависит от экологических, морфологических и поведенческих особенностей видов: места расположения гнезда и степени скрытности гнезд от хищников, характера гнездовой постройки, обилия хищников в том или ином местообитании, покровительственной окраски оперения самки и ее стремления затаиться на гнезде, способности птиц активно отражать атаки хищников, цвета используемого гнездового материала [23].
Среднее значение концентрации протопорфирина, которому принадлежит ведущая роль в формировании покровительственной окраски яиц, увеличивается в ряду экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд: нишегнездные (13,5±4,5); кустогнездные (26,6±3,3); кроногнездные (40,2±5,4), наземногнездные 23 (57,4±11,0). Соответственно в данном ряду роль покровительственной окраски в защите кладок от хищников возрастает[23].
Внутрикладковая изменчивость концентрации протопорфирина у большинства воробьиных очень мала и заметно ниже, чем внутрикладковая изменчивость линейных размеров яйца. Однако у некоторых видов внутрикладковая изменчивость концентрации этого пигмента может значительно возрастать, что связано с закрытым способом гнездования. Внутрипопуляционный полиморфизм в окраске яиц у многих видов птиц имеет генетическую природу. Его биохимической основой у лесного конька и обыкновенного жулана является неодинаковая концентрация пигментов, прежде всего, биливердина [24].
Концентрация пигментов у обыкновенной кукушки и ее основных видов-воспитателей, таких как белая трясогузка и дроздовидная камышовка, может почти совпадать или существенно отличаться. При этом значительное сходство в окраске яиц паразита и хозяина может достигаться на фоне различных концентраций пигментов.
Интенсивность пигментации скорлупы при ухудшении экологических условий снижается. Отклоняющиеся по окраске яйца часто обладают меньшей биологической ценностью. Разработанная методика количественной оценки концентрации пигментов позволяет использовать этот показатель в биологическом мониторинге.
Общим направлением изменений окраски яиц у воробьинообразных при переходе к закрытому гнездованию является снижение концентрации пигментов, а при переходе к открытому гнездованию на земле и в кронах - увеличение концентрации пигментов, что обусловлено изменением интенсивности естественного отбора на покровительственную окраску яиц [25].
В работе Шабановой [28] показана связь окраски скорлупы яиц с хозяйственно-полезными признаками кур. Окраска скорлупы яиц кур современных линий и кроссов зависит от породы кур, на базе которой они были созданы. Цвет скорлупы определен генетически, но на его интенсивность и однородность влияют условия содержания и кормления птицы. Поэтому для пород кур, несущих яйца с коричневой скорлупой, окраска скорлупы может служить показателем качества скорлупы, состояния обмена веществ в организме курицы и состояния ее здоровья.
Впервые G.Y. Kennedy и H.G. Vevers [32] провели широкое изучение пигмента скорлупы. Они определили, что в яичной скорлупе находятся такие пигменты, как протопорфирин IX, его хелат цинка, а также следы копротопорфирина III. Почти у 50% видов птицы, которых оценивали исследователи, в скорлупе содержались только протопорфирины. Основываясь на гистологических анализах, E. I. Dressel и др. [31] пришли к выводу, что пигменты яичной скорлупы образовались из эритроцитов путем их разложения в мукоидном слое скорлуповой железы. Изучение внутренней поверхности скорлуповой железы в ультрафиолетовом свете дает ярко красную флюоресценцию. В апикальных клетках скорлуповой железы обнаружено два типа гранул пигмента, содержащего порфирин. Количество обоих типов гранул увеличивается прогрессивно до образования кутикулы, затем их число падает.
Порфирин может образовывать хелаты с ионами металлов. Протопорфирин образует четырехвалентные комплексы с Fe, Mg, Zn, Ni, Co и Cu. Хелатный комплекс протопорфирина с Fe называется гематином [32]. У домашних кур пигмент откладывается в течение всего периода образования скорлупы, но резкое увеличение количества пигмента происходит в течение последних трех-пяти часов. Пигментные пятна на яйцах кур появляются перед снесением.
Гематин клетками мезотелия, главным образом печеночными, превращается в желчные пигменты различной окраски: красную, желтую, синюю, коричневую, черную. Кровью они переносятся к матке и секретируются железами слизистой в ее просвет. Количество пигмента в скорлупе яйца, вынутого из матки, пропорционально количеству времени, которое яйцо находилось в этом отделе яйцевода [31,17]. Поэтому интенсивность пигментации скорлупы яиц в значительной степени зависит от времени, затраченного на формирование яйца, и имеет связь с интенсивностью яйцекладки.
На изменение пигментации скорлупы яиц оказывает влияние возраст птицы, заболевания, лекарственные препараты и стрессовые воздействия.
Одним из факторов изменения пигментации скорлупы яиц может быть возраст птицы. Этот фактор исследователи связывают с уменьшением в организме количества пигментирующих веществ, выносимых с яйцом на пике продуктивности [17], следствием чего может явиться осветление скорлупы.
Увеличению числа яиц с бледной скорлупой в стаде коричневоскорлупной птицы способствует заболевание гепатитом. Вирус инфекционного гепатита влияет на обмен пигментов печени, снижая тем самым количество порфирина в скорлупе. Интенсивность пигментации изменяется и под влиянием некоторых лекарственных препаратов, например, кокцидиостатиков (никарбазин). Даже доза 5 мг в день снижает уровень пигментации скорлупы коричневых яиц. Более высокая доза приводит к полной депигментации. Такие же изменения могут быть вызваны и адреналином [12].
Во время вспышек инфекционного бронхита яйценоскость обычно падает. Также возможно образование слишком мягкой, слишком толстой или морщинистой скорлупы. У кур может снизиться интенсивность окраски скорлупы. Инфекционный бронхит также негативно сказывается на качестве содержимого яйца. Белок становится водянистым, граница между плотным и жидким белком исчезает. Такие водянистые белки - результат вирусного поражения белкового отдела матки, нарушающего нормальное отделение белка, что и приводит к ухудшению его качества.
Сильный стресс кур за 3-5 часов до откладки яиц приводит к появлению розового, мелового и серого оттенков скорлупы. Иногда на скорлупе появляются опоясывающий белый слой. Это связано с тем, что яйцо задерживается в матке и поверх кутикулы откладывается дополнительный слой бесцветного кальция. После мойки таких яиц обнаруживается кутикула нормального коричневого цвета.
Результаты этих генетических исследований дали возможность селекционерам создавать кроссы кур с различной окраской яиц для разных рынков.
Многие исследователи, основываясь на гистологических анализах [29] и изучая связь пигментации скорлупы яиц у разных пород птицы с хозяйственно-полезными признаками, пришли к выводу, что по мере увеличения интенсивности пигментации скорлупы яиц повышается качество скорлупы, эмбриональная и постэмбриональная жизнеспособность цыплят, развивающихся и выведенных из этих яиц, жизнеспособность кур и уровень реализации генетического потенциала по яичной продуктивности. Забиякин В.А. и Дробот Г.П. [6] на цесарках показали, что яйца с темно-коричневой скорлупой характеризуются наилучшими показателями выводимости и вывода молодняка. Исследования, проведенные Кочиш И. И. и Жир-Лебедь О. В. [11], выявили высокую положительную и достоверную корреляцию между интенсивностью окраски скорлупы яиц и ее толщиной. Установленная связь позволила авторам предположить, что селекцию на повышение прочности скорлупы можно вести по признаку интенсивности ее окраски. Эти же авторы указывают, что уровень яйценоскости в расчете на начальную несушку у кур, несущих темноокрашенные яйца, на 13,5 яиц выше по сравнению с курами, несущими светлоокрашенное яйцо. Аналогичные данные получены и в работе Джоловой М.Н. [28]. Ею установлена связь между интенсивностью пигментации скорлупы яиц и жизнеспособностью птицы. Куры кросса УК Кубань, откладывающие более темные яйца, имели сохранность на 6,2-12,5 и 19,7% (в разрезе 3-х линий) выше, чем куры, откладывающие светлые яйца; яйценоскость в расчете на начальную несушку у кур, несущих яйца коричневые и темно-коричневые, выше на 5,8-9,0%.
Географическую изменчивость окраски яиц птиц описал Климов С.М. [10], изучая параметр на примере сорики вида Pica pica. Комплексная оценка окраски яиц сороки из разных областей гнездовой части ареала показала, что её изменчивость несколько выше в выборках из центральных районов и снижается в периферийных. При этом наибольшего разнообразия окраска достигает на границе природных зон: лесной и лесостепной (Калуга), лесостепной и степной (Курск).
Вместе с тем разница между самым высоким и самым низким значениями изменчивости составляет всего 0.59. Это свидетельствует о том, что окраска яиц сороки довольно консервативный признак, проявляющий невысокую географическую изменчивость. Данное положение подтверждают и результаты сравнения окраски яиц трех подвидов обыкновенной сороки: Pica pica pica (Linnaeus, 1758), P. p. bactriana Bonaparte, 1850, P. p. jancovski Stegmann, 1928 (по: Степанян 1990). Значимых отличий между подвидами не обнаружено ни по одному ооморфологическому признаку.
Кластерный анализ показал высокую индивидуальную изменчивость окраски яиц сорок в каждой исследованной выборке. Вместе с тем наблюдалась и опредёленная их дифференцировка. Удалось выделить 5 группировок сорок, пространственное распределение которых в целом соответствует определённым природным зонам: 1)Центральноевропейская лесная (Архангельск, Ярославль, Москва); 2) Центральноевропейская лесостепная (Калуга, Липецк, Воронеж, Бобров, Курск); 3) Южная степная (Астрахань, Саратов, Алма-Ата); 4) Западносибирская лесная (Кемерово, Новосибирск); 5) Дальневосточная лесная (Благовещенск).
Таким образом, для видов со слабой территориальной подвижностью, к которым относится сорока, свойственна невысокая географическая изменчивость окраски яиц. У разных подвидов Pica pica изменчивость окраски яиц сходна. Пространственные группировки этого вида отличаются друг от друга по разнообразию окрасочных форм яиц, при этом группировки, занимающие одну и ту же природную зону, в этом отношении оказываются наиболее сходными [10].
Природа появления окраски на изначально белой скорлупе яиц в процессе эволюции класса птиц остается неизвестной. По мнению А.В. Яблокова [30], возможным источником появления или утраты пигмента на скорлупе яиц являлась реакция генотипической структуры самки на экстремальные абиотические факторы природной сдоцы. Одновременно с этим было отмечено, что вариабельность окраски скорлупы яиц в пределах вида определяется генами. Окраска скорлупы яиц является относительно консервативным признаком таксона на протяжении его эволюции и, очевидно, наследуется по линии самок. Определенные черты генетической конституции данной особи отражают фены. А частота встречаемости тех или иных фенов отражает генетическую структуру популяции и других групп особей данного вида [26]. Фенетический анализ распределения плотности пигментации яиц модельных видов птиц имеет большое теоретическое и практическое значение. С одной стороны, используя данные фенетического анализа плотности пигментации яиц модельных видов, можно выявить как специфику микроэволюционных процессов, так и внутривидовую структуру птиц. С другой стороны, анализ изменчивости пигментации яиц птиц во времени и пространстве представляет определенный интерес для популяционной экологии.
Цель работы [19] выявление фенетических различий плотности пигментации яиц речной и белокрылой крачек в местообитаниях с различной степенью антропогенной нагрузки. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: оценка фенетического разнообразия плотности пигментации яиц двух модельных видов крачек; выделение редких фенов плотности пигментации яиц речной и белокрылой крачек в местообитаниях с различной степенью антропогенной нагрузки.
Изучение вариантов окраски яиц речной крачки из двух местообитаний показало, что в слабоизмененном местообитании изучаемого вида из установленных 6 фенов нормальное распределение пигментации яиц характеризуют фены А 1А и ЗА, промежуточную окраску 1Б и 1Д и два фена (2Б и 1В) характеризуют ненормальное распределение пигмента.
В слабоизмененном местообитании речной крачки частота встречаемости фенов, характеризующих нормальную пигментацию яиц (1А и ЗА), составляет 82,96%. Фены промежуточной окраски яиц изучаемого вида в рассматриваемом местообитании составляют 7,18%. Частота встречаемости фенов 2Б и 1В, характеризующие ненормальное распределение пигмента, составляет 9,87%.
В сильноизмененном местообитании речной крачки выявлено 7 фенов окраски скорлупы яиц. Как и в слабоизмененном местообитании, в данном поселении также выявлены фены 1А, ЗА и 1Б, 1Д, характеризующие нормальную и промежуточную окраску. В отличие от ранее рассмотренного местообитания в данном поселении ненормальное распределение пигмента характеризуют три фена-2Б, ЗБ и 1В. Следует отметить, что увеличение фенетнческого разнообразия происходит на фоне повышения изменчивостни плотности пигментации в трех зонах [19]. В измененном местообитании белокрылой крачки отмечена некоторая флуктуация фенов окраски яиц по годам. Так в 2005 году пигментация яиц представлена тремя фенами, из которых 1А и ЗА характеризуют нормальное распределение пигмента по яйцу, а фен 1В определяет ненормальное распределение пигмента по яйцу. Уже в 2006 году количество фенов окраски яиц возрастает до четырех, причем два из них 1А и ЗА определяют нормальную окраску яиц и два фена 2Б и 1В характеризуют ненормальное распределение пигмента. После некоторого увеличения в 2007 году отмечается резкое уменьшение фенетического разнообразия пигментации яиц. Следует отметить, что в этот год исследования отмечены только два фена окраски 1А и ЗА, характеризующих нормальное распределение пигментации яиц белокрылой крачки. Фены, характеризующие промежуточное распределение пигментации яиц в данном местообитании изучаемого вида, выявлены только в 2006 году [19]. Фенетическое разнообразие популяций связано с разнообразием природных условий, в которых существуют эти популяции. Изучение географического, а также биотопического распространения фенов окраски яиц изучаемых видов может способствовать установлению генофонда данной популяции. Поскольку, как было отмечено выше, определенные черты генетической конституции каждой отдельной особи отражают фены, то выяснение частоты встречаемости тех или иных фенов отражает генетическую структуру популяции.
Таким образом, можно сделать вывод, что речная и белокрылая крачки неодинаково реагируют на воздействие антропогенной нагрузки на местообитания птиц. Обобщая данные фенетического анализа окраски яиц речной крачки можно предположить, что негативное влияние антропогенных факторов в сильноизмененном местообитании сказывается на физиологическом состоянии птиц. Это в свою очередь проявляется в фенетическом разнообразии и повышенной частоте встречаемости фенов, определяющих ненормальную окраску скорлупы яиц.
В популяции белокрылой крачки частота встречаемости фенов, характеризующих нормальную окраску скорлупы, увеличивается в направлении сильноизмененного местообитания. Можно предположить, что в местообитаниях белокрылой крачки с повышенной степенью антропогенной нагрузки увеличение частоты встречаемости фенов нормальной окраски яиц и уменьшение частоты встречаемости фенов, характеризующих промежуточную и ненормальную окраску скорлупы яиц, обеспечивают успешность размножения птиц в нестабильных условиях среды [19].
Заключение
Изучение имеющихся публикаций об изменчивости окраски яиц позволило сделать выводы о том, что вариабельность пигментации скорлупы в пределах вида, популяции и даже кладки одной особи может быть обусловлена различными факторами: ареалом обитания, возрастом, физиологическим состоянием самки, кормовыми условиями, антропогенной нагрузкой. Данный морфологический критерий представляет интерес не только для орнитологии. Изучение причин и механизмов изменения пигментации скорлупы имеет большие перспективы в области экологии, генетики, теории эволюции. Анализ современной литературы позволил сделать вывод о том, что на данный момент имеется достаточная описательная база изучаемого параметра. Однако арсенал экспериментальных методик определения ограничен. Разработка и внедрение новых методов количественного анализа данного показателя позволит расширить экспериментальную базу, провести новую серию исследований на ранее неохваченных объектах, что имеет огромное значение для дальнейшего развития оологии.
скорлупа яйцо пигментация
Список использованных источников
1.Бельский, Е.А. Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.А. Бельский-Екатеринбург, 1996. - 18с.
2.Буланова М.А. Интенсивность эллименации яиц в раннем онтогенезе колониальных видов птиц /М.А. Буланова // Новая наука: опыт, традиции, инновации. - 2015.-№4-2. - С.7-10.
.Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц// Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1991. 96, №5. С. 3-8.
.Гордеева Л.Я. Изменения яиц мухоловки - пеструшки в период инкубации [Текст] / Л.Я. Гордеева // Седьмая Всесоюзная орнитологическая конференция. - Киев, 1977. - Ч.1. - С. 230 - 232.
6.Забиякин В.А., Дробот Г.П. Морфологические и инкубационные показатели яиц // Птицеводство. - 2009. - № 10. - С. 15-21.
7.Заврашвили В. Окраска скорлупы яиц и вывод цыплят [Текст] / В. Зав- рашвили // Птицеводство. 1988.-№10.-С. 27-28.
8.Калачева М.А. Гетерогенность ооморфологических параметров и интенсивность элиминации в раннем онтогенезе колониальных видов птиц / М.А. Калачева // Вестник Челябинского Педагогического Университета. - 2014.- №3.- С.292-302.
.Климов С.М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1997.-47с.
.Климов С.М. Географическая изменчивость окраски яиц сороки Pica pica /С.М. Климов // Российский орнитологический журнал . - 2000. - Т.9,№114. - С.11-16.
11.Кочиш И. И., Жир-Лебедь О. В. Интенсивность окраски скорлупы яиц - селекционируемый признак. //Актуальные вопросы селекции в животноводстве/ Сб. науч. трудов. Москва. 1993. С. 72-76.
12.Куликов Л. От чего зависит окраска скорлупы яиц// Птицеводство. 1998. № 5. С. 44-45.
13.Ламехов Ю.Г. Окраска скорлупы яиц озерной чайки(larus ridibundus) /Ю.Г. Ламехов, В.А. Фоминова// Роль инноваций в трансформации современной науки. Сборник статей международной научно-практической конференции (15 января 2016 г., г. Тюмень). / в 3 ч. Ч.3-Уфа: АЭТЕРНА, 2016. - С. 28-30.
14.Ламехов Ю.Г. Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза. [Текст]: дисс. … доктора биол. наук: 03.02.04, 03.02.08: /Ламехов Юрий Геннадьевич. - Казань, 2010.-337 с. Библиогр.: С. 331- 336.
.Ламехов, Ю.Г. Гнездовая жизнь озерной чайки и черношейной поган- ки на Южном Урале: моногр. / Ю.Г. Ламехов. - Челябинск: Изд - во Челяб. Гос. пед. ун - та, 2008. - С. 208.
.Ламехов, Ю.Г. Экологические особенности гнездования птиц в районе очистных сооружений озера Курлады [Текст] / Ю.Г. Ламехов, Н.М. Лисун, Е.А. Серая // Экологические проблемы Зауралья. - Ишим: ИГПИ, 2007. - С. 74 - 77.
17.Мусил Я., Новак О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. Москва. «Мир». 1986. С. 182-220.
18.Мянд, Р. Влияние экологических факторов на динамику внутрипопу- ляционных изменчивости морфологических признаков птичьих яиц: автореф. дисс…. канд. биол. наук. / Р. Мянд. Тарту, 1986.-22 с.
19.Назарчук О.А. Возможность использования фенетического анализа пигментации яиц в изучении состояний популяций птиц / О.А. Назарчук // Вестник ВДУ. - 2012. - Т.69,№3. - С.51-57.
.Нумеров А.Д. Вариабельность яиц в кладках и внутривидовой паразитизм у птиц / А.Д. Нумеров// Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи: Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника Воронеж, ст. Графская 1-3 октября 2002 г.-Воронеж, изд-во "Кривичи" ,2002. - С. 163-177.
.Онно С.Х. Корреляция между физическими характеристиками яйца (длина, ширина, индекс формы и вес) и возрастом самок сизой чайки [Текст] / С.Х. Онно, Л.А. Бугаев // Материалы 9 - й Прибалт. Конф. Вильнюс: Ин - т зоологии и паразитологии АН ЛитССР, 1976.-С.194 - 196.
.Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц [Текст]: дисс. … доктора биол. наук : 03.00.08 : утв. 06.05.2005 / Родимцев Александр Сергеевич. - М., 2004.-338 с. Библиогр.: С. 331- 336.
.Родионова С.А. Количественная оценка пигментации скорлупы яиц у птиц: определение концентрации протопорфирина / С.А. Родионова, П.Д. Венгеров// Научные ведомости Белгородского Государственного Университета. Серия: естественные науки. - 2010.-№3. - С.56-60.
24.Родионова С.А. Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц: автореф. дис…канд. биол.н.:03.02.08 / Родионова Светлана Алексеевна; ВГПУ; науч.рук. П.Д.Венгеров. - Воронеж, 2011. - 24 с.
26.Тинберген Н. Мир серебристой чайки / Н.Тинберген ; под ред. К.Н. Благосклонова. - М.:Мир, 1974. - 272 с.
.Флинт, В.Е. Предисловие [Текст] / В.Е. Флинт // Современные проблемы оологии: материалы 1 - го Междунар. Совещ. - Липецк, 1993. - С. 3 - 4.
.Шабанова СА. Пигментация скорлупы яиц / С.А.Шабанова // Генетика и разведение животных. - 2015.-№1. - С. 35-38.
29.Шабанова С.А. Оценка мясных и яичных кур по пигментации скорлупы яиц и эффективность ее использования в селекции: Автореф. дис. к. с-х наук. СПб. 2003. 21 с.
30.Яблоков А.В. Изменчивость структур пера и окраски яиц у некоторых птиц / А.В.Яблоков, А.В. Валецкий // Зоологический журнал. -1972. - Т.51,№2. - С. 248-258.
31.Dressel E.I. and Falk J.E. Studies on biosynthesis of blood pigments. Haem synthesis in haemolysed erythrocytes of chicken blood // Biochemical Journal. 1954. V. 56. PP. 463-467.
.Kennedy G.Y. and Vevers H.G. A survey of avian egg shell pigments. // Comparative Biochemistry and Physiology. 1975. V. 55. PP. 117-123.