Герпесвирусная инфекция крупного рогатого скота
Оглавление
Ведение
. Общая характеристика семейства Herpesviridae
. Характеристика возбудителя
. Эпизоотологические особенности
. Диагностика
. Герпесвирусы у других животных
Заключение
Список литературы
Введение
Среди вирусных инфекций герпес занимает одно из ведущих мест в силу повсеместного распространения вирусов, многообразия проявлений, хронического течения, а также различных путей передачи вирусов. Герпес входит в число наиболее распространенных и плохо контролируемых инфекций человека и животных.
Название семейства вирусов герпеса происходит от греческого слова «herpein» - ползти, расползаться. Дело в том, что для герпетических поражений слизистых оболочек и кожи характерны пузырьковые высыпания, которые лопаются с образованием расползающихся эрозий. Именно из очага лабиального герпеса (губной лихорадки) был выделен первый вирус этого семейства - вирус простого герпеса.
Семейство герпесвирусов включает в себя 8 классифицируемых видов вирусов человека: вирусы простого герпеса - вирус простого герпеса (ВПГ-1) и вирус генитального герпеса (ВПГ-2), вирус varicella zoster, вирус Эпстайна-Барр, цитомегаловирус, вирус герпеса 6, 7, 8-го типа. А также около 80 неклассифицируемых вирусов герпеса человека и животных.
1. Общая характеристика семейства Herpesviridae
Герпесвирусная (от греч. herpes, herpetos - ползучий) инфекция - самая распространенная среди людей и животных. В семейство включены вирусы, поражающие ЦНС (энцефалит, миелит, энцефаломиелит), глаза (кератит, кератоконъюнктивит), слизистые оболочки (стоматит, афтозные язвы, поражение гениталий) и кожные покровы (экзема, везикулярные воспаления). У человека герпесинфекция периодически обостряется, но это не сопровождается развитием длительного иммунитета. При слабости гуморального ответа (AT) имеют место факторы, характеризующие неспецифическую резистентность организма. Вирус простого герпеса типа 2 (ВГП-2) вызывает появление в инфицированных им клетках АГ, отличающихся от антигенов вируса и незараженной клетки. Эти вирусиндуцированные АГ интересны тем, что они были найдены в тканях рака шейки матки человека.
Из патогенных для животных вирусов в состав семейства Herpesviridae входят вирусы болезни Ауески, ринотрахеита КРС, ринопневмонии лошадей, герпеса лошадей (LK N2), злокачественной катаральной горячки КРС, язвенного маммиллита, ринотрахеита кошек, герпеса собак, болезни Марека, инфекционного ларинготрахеита птиц, чумы уток, герпеса птиц и др. В семействе насчитывается около 80 представителей.
Герпесвирусы состоят из линейной 2-нитчатой ДНК с мол. м. 92-102 кД. Вирионы - частицы округлой формы состоят из четырех структурных компонентов: нукле-оида, капсида диаметром 120-150 нм, окруженного содержащей липиды оболочкой, (мембрана, (тегумент) и наружной оболочки. Плавучая плотность вирионов в градиенте CsCl 1,27-1,29 г/см3. Нуклеоид тороидальной формы, содержит ДНК и окружен икосаэдрическим капсидом диаметром 100-110 нм, содержащим 162 частично полых капсомера(150гекса- и 12 пентамеров). Капсид окружает ядро вириона, состоящее из ДНК, покрытой белком. Мембрана из глобулярного материала окружает капсид. В составе вириона определено до 32 белков с мол. м. до 290 кД. Вирионы имеют сложную организацию, включая не менее четырех компонентов: core, капсид, суперкап-сидную структуру и оболочку. Наружная оболочка вирионов имеет типичное строение и содержит многочисленные выступы (шипы) длиной около 8 нм. Мол. м. вирионов составляет более 1000 МД. Герпесвирусы формируют характерные внутриядерные включения. Вирионы при прохождении через внутренний листок ядерной мембраны в эндоплазматический ретикулум покрываются дополнительной оболочкой, содержащей гликопротеиды и липиды.
Наиболее типичным представителем семейства Herpesviridae является вирус простого герпеса - Herpes simplex. Геном вирусов герпеса представлен единой 2-спиральнОй линейной молекулой ДНК, состоящей из 120-220 тыс. пар нуклеотидов, доля Г+Ц составляет 35-75 %. ДНК обладает инфекиионностью. Характерная особенность генома герпесвирусов - наличие уникальных и повторяющихся последовательностей нуклеотидов, причем последние могут находиться на концах и внутри генома. Геномы изученных герпесвирусов разделены на пять типов: А, В, С, Д, Е. В вирионах герпесвирусов обнаружено более 20 белков с мол. м. 12-222 кД. В состав наружной оболочки входят липиды и углеводы. Герпесвирусы размножаются в ядре клетки. Вирусная ДНК транскрибируется в ядре, синтезированные и РНК транспортируются в цитоплазму и транслируются. Белки поступают в ядро, объединяются с вновь синтезированной ДНК с образованием нуклеокапсидов. Последние, проходя через модифицированные участки внутреннего слоя ядерной мембраны, приобретают наружную оболочку. Сформировавшиеся вирионы транспортируются к поверхности клетки в везикулах, которые сливаются с плазматической мембраной.
Представители семейства Herpesviridae по биологическим свойствам разделены на три подсемейства: Alphaherpesvirinae, Bethaherpesvirinae, Gamma herpesvirinae. Вирусы, выделенные от хозяина одного вида, обозначают названием хозяина, а типовую принадлежность - арабскими цифрами.
Подсемейство Alphaherpesvirinae включает группу вирусов простого герпеса. ДНК вирусов состоит из 120-180 тыс. пар нуклеотидов. Последовательности одного или обоих концов ДНК находятся внутри молекулы в инвертированной форме (D и Е типы генома). Поэтому вирионная ДНК представлена двумя или четырьмя изомерными формами. Спектр хозяев у разных представителей подсемейства варьирует в широких пределах. Вирусы подсемейства характеризуются относительно коротким реп-ликативным циклом (менее 24 ч), быстрым разрушением зараженных клеток и способностью существовать в латентной форме преимущественно в нервных ганглиях. Подсемейство Alphaherpesvirus состоит из двух родов.
. Род aricellavirus. В Состав рода входят: герпесвирусы человека 3 (вирусы ветряной оспы, опоясывающего лищая - прототипный вирус), свиней 1 (вирус псевдобешенства - болезни Ауески), КРС 1 (вирус инфекционного ринотрахеита), лошадей 1 (вирус ринопневмонии, вирус аборта лошадей) и 4 (вирус респираторной болезни). К возможным представителям рода относятся герпесвирус циркопитек 1 (вирус В), герпесвирусы лошадей 3 (вирус половой экзантемы), кошек 1, собак 1. ДНК состоит из 125 тыс. пар нуклеотидов. Последовательности одного конца ДНК находятся внутри молекулы в инвертированной форме (D-тип генома). Вирионная ДНК представлена двумя изомерными формами.
Подсемейство Bethaherpesvirinae включает группу цитомегаловирусов. ДНК состоит из 180-250 тыс. пар нуклеотидов, доля Г+Ц составляет 56 %. Последовательности одного или обоих концов ДНК находятся внутри молекулы в инвертированной форме (D - и Е-типы генома). Спектр естественных хозяев узкий. Репродуктивный цикл продолжительный (более 24 ч). Зараженные клетки часто увеличиваются в размере (цитомегалия). Тельца-включения, содержащие ДНК, образуются в ядре и цитоплазме клеток на поздней стадии инфекции. Вирус поддерживается в латентной форме в секреторных железах, лимфоретикулярных клетках, почках и других тканях. Подсемейство состоит из двух родов.
. Род Cytomegalovirus. Включает только одного представителя - герпесвирус человека 5 (цитомегаловирус человека). ДНК состоит из 200 тыс. пар нуклеотидов. Хорошо размножается в фибробластоподобных клетках.
. Род Muromegalovirus, В состав которого входит герпесвирус мышей 1 (цитомегаловирус мышей). ДНК состоит из 200 тыс. пар нуклеотидов. Возможными представителями рода являются герпесвирус свиней 2 (цитомегаловирус свиней), лошадей 2, семейства мышиных 2 (цитомегаловирус крыс), морских свинок 1 (цитомегаловирус).
Подсемейство Gammaherpesvirinae группа лимфопролиферативных вирусов. ДНК состоит из 170 тыс. пар нуклеотидов, оба конца молекулы содержат тандемно повторяющиеся последовательности (В-тип генома). Спектр естественных хозяев узкий и не изменяется при экспериментальном заражении. Все вирусы подсемейства размножаются в лимфобластоидных клетках и некоторые из них вызывают литиче-скую инфекцию. Вирусы обладают тропизмом к В - или Т-лимфоцитам. В лимфоцитах инфекция часто останавливается на предлитической стадии или завершается гибелью и лизисом клеток, но без образования полных вирионов. Латентную инфекцию часто обнаруживают в лимфоидной ткани. Подсемейство состоит из двух родов.
. Род Lymphocryptovirus, В состав которого входят герпесвирусы человека 4 (вирус Эпштейна - Барр - прототипный вирус); подтип 1 (герпесвирус шимпанзе); церко-питек 2 (герпесвирус павианов). Вирусыспецифичны для В-лимфоцитов. ДНК состоит из 170 тыс. пар нуклеотидов.
. Род Rhadinovirus. В Состав рода входят: герпесвирусы ателе 4 (прототипный вирус) и саймири 1. ДНК состоит из 105 тыс. пар нуклеотидов. Уникальная последовательность молекулы с обоих концов фланкирована повторяющимися последовательностями с высоким содержанием Г и Ц.
Многие герпесвирусы животных изучены недостаточно и пока не классифицированы по подсемействам и родам.
. Характеристика возбудителя
Морфология и химический состав. По физико-химическим свойствам и ультраструктуре латентные герпесвирусы не отличаются от вируса ИРТ. Разница в ультраструктуре этих вирусов и вируса ИРТ состоит в том, что у первых встречается мало частиц с суперкап- сидными оболочками (около 9 на 100), а у вируса ИРТ это соотношение составляет 1:1. Нет особых различий и в локализации вирусного АГ в зараженных культурах клеток, хотя в динамике его образования различия заметны. Среди вирусов герпеса КРС обнаружены вирусные частицы 4-х типов: полные и пустые оболочечные, полные и пустые безоболочечиые.
Устойчивость к физико-химическим воздействиям различных вирусов герпеса КРС не изучена. Все они чувствительны к нагреванию, хлороформу, эфиру, трипсину, дезоксихолату натрия и к кислой среде (pH 3).
АГ структура не изучена.
АГ активность. В организме КРС, кроликов и морских свинок вирус герпеса КРС образует ВНА. Однако имеется сообщение, что телята, зараженные экспериментально, ие дают положительных серологических реакций. Попытки получить антисыворотки к IHT.DN-599 на кроликах, цыплятах и крысах оказались безуспешными даже при использовании концентрированного вируса с адъювантом.
АГ вариабельность и родство. В АГ отношении вирусы герпеса КРС (что установлено в перекрестной PH) идентичны, но не родственны вирусам герпеса простого, ринотрахеита, маммиллита - Allerton, болезни Ауески, шт.
Мовар 33/63, ЗКЛ, герпеса собак, лошадей и птиц. В перекрестной PH установлено родство шт. СТ-66 с вирусами бычьего герпеса Мовар 33/63, Оксфорд, ТК, ТНЛ и Ну/67, однако все они не имели родства с вирусом ИРТ. Два штамма-изолята ГВ КРС, выделенные в 1972 г. Смитом и др., а также шг. DN 599, FTC и SS, АГ родственные между собой в серологических реакциях, отличались от вируса ИРТ. Штамм, выделенный Луте ром и др. (1971), родствен шт. Reims (возбудителю ЗКЛ КРС).
Несмотря на то, что штаммы ГВ КРС могут различаться по тропизму (оральные, респираторные, генитальные), они идентичны в АГ отношении, по плотности ДНК и характеру ЦПД. Поэтому их нельзя разделить на типы 1 и 2, что принято для вирусов герпеса человека. Высказано предположение о родстве вируса герпеса коров к вирусу герпеса типа Allerton -возбудителю кожной бугорчатки КРС в Африке. В других сообщениях это отрицается.
ГА свойства. ГА активностью вирусы герпеса КРС не обладают.
Локализация вируса, вирусоносительство и вирусовыделение. У больных животных вирус выделяется с истечениями из носа в течение 10 дн, в смывах из глаз - 3 дн, из легких, бронхов и трахеи - в различные сроки. ГВ КРС (шг.СТ-66) реизолируют из суспензии лейкоцитов крови, носоглоточной слнзи, бронхиальных и средостенных лимфоузлов.
Экспериментальная инфекция. Заболевание воспроизводится у 1-дн хомячков, крыс и мышей, у которых в течение 10 дн после внутрибрюшинного заражения развивается кахексия, появляются кожные поражения, и животные гибнут. Все другие штаммы вируса герпеса КРС патогенны для новорожденных крыс. При экспериментальном заражении телят шт. СТ-66 в нос, трахею и внутривенно наблюдают повышение температуры тела, выделения из носа, кашель, одышку. Клинические признаки болезни появляются на 5-й дн после заражения и остаются заметными в течение 10 дн. Данный штамм патогенен для телят при внутри- кожном заражении в область морды. Большие заражающие дозы вызывают генерализированные поражения кожи. При заражении в слизистую оболочку рта образуются язвы, а в язык - эритема.
Два штамма герпеса КРС, выделенные в 1972 г. Смитом и др., при введении телятам вызывали острый некротизирующий лимфоцитарный фарингит и трахеит. У телят, зараженных интраназально или в трахею герпесвирусом КРС (штамм ДН-599, выделенный Ма- хонти и др., 1972), появлялись признаки поражения респираторного тракта, у 50% больных животных отмечался конъюнктивит, 43% телят тяжело болели и погибли. Шт. Лутера оказался апатогенным.
В пораженных клетках формируются ДНК-содержащие включения. В культуре клеток эмбрионов коров они вызывают характерные однотипные ЦПИ и многочисленные внутриядерные включения типа А Коудри. Через 3 дн после заражения в инфицированном монослое обычно обнаруживают округлые бляшки с неровными краями диаметром 1-3 мм. В 1969 г. герпесподобные вирусы выделены от коров, больных лимфосаркомой. В культуре клеток селезенки эмбриона коров они индуцировали образование синцития.
герпесвирусный инфекция herpesviridae
3. Эпизоотологические особенности
Источники и пути передачи. Предполагают, что, помимо прямого контакта больных и здоровых животных, в передаче инфекции принимают участие мухи.
Спектр патогенности в естественных условиях. Штаммы герпесподобных вирусов, выделенные в 1969 г. от коров, больных лимфосаркомой, непатогенны для морских свинок, кроликов, мышей, хомячков и телят. Патогенность шт. СТ-66 изучена на телятах. Вирулентный шт. Neethling, выращенный в культуре клеток почек ягнят и телят, патогенен для жирафов и антилоп и непатогенен для буйволов и черных антилоп гну. Вспышку болезни со значительным летальным исходом среди буйволов наблюдали в декабре 1969 г. в Национальном парке Танзании и в прилегающих районах Кении. От заболевших животных выделили при заражении культуры клеток почки и тестикул теленка шт. ВА вируса типа Allerton. При исследовании 17 видов диких животных в Танзании, Кении, Уганде обнаружили АТ у всех буйволов старше 2-х лет, у многих жирафов, гиппопотамов, сернобыков, у нескольких антилоп канна, чернопятнистых и лесных гну. В некоторых районах этих стран инфициро- ванность домашнего КРС старше 2-х лет достигала 85-95%; титры АТ были ниже, чем у буйволов. Клинически болезнь у домашних животных не проявлялась. У овец и коз АТ встречаются редко. Очевидно, вирус Allerton широко распространен среди буйволов, но инфекция протекает легко.
. Диагностика
Диагноз основан на результатах лабораторного исследования. Для выделения вируса берут смывы из носа и заражают культуру клеток почки эмбриона КРС. Выделенный вирус идентифицируют в PH в культуре клеток с иммунными специфическими сыворотками к вирусам герпеса КРС (ИРТ, герпеса типа Allerton, ЗКЛ и др.).
. Герпесвирусы у других животных
При изучении способов трансмиссии овечьего герпесвируса 2-го типа (OHV-2) среди взрослых овец отмечено: прямое заражение через лейкоциты или периферическую кровь от OHV-2-положительных овец и возможность горизонтальной передачи путем непосредственного контакта с OHV-2-положительными овцами. Введение серонегативным овцам лейкоцитов зараженных овец в течение 20 недель после инокуляции к заболеванию не приводит, однако две из пяти овец, получивших цельную кровь, через 7 и 8 недель были PCR-положительными. В группе из 20 взрослых овец, находившихся вместе с зараженными, через 12 месяцев все были PCR-положительными. Таким образом, взрослые овцы обладают чувствительностью к OHV-2; кровь от зараженных животных способна передавать инфекцию.
В Бразилии проведены исследования чувствительности овец к вирусу герпеса. Показано, что у них инфекция бычьим герпесвирусом 5-го типа может протекать в острой и латентной форме. При интранозальном заражении у ягнят на 15 суток наблюдался ринит. У одного животного наблюдали прогрессирующие признаки поражения ЦНС. Вирус выделен из различных отделов головного мозга. Там же наблюдали выраженные воспалительные изменения. У ягнят, зараженных интраназально двумя южноамериканскими изолятами БГВ-5 вирус накапливался до 7,1 lg ТЦИДэо/мл, который держался в течение 15 дней с признаками ринита, четыре ягненка, находящиеся в контакте с зараженными животными оказались инфицированными и в течение 7 дней выделяли вирус. Клинические признаки состояли из: тремора мышц морды, скрежетания зубов, интерсаливации, нарушения координации боковых сгибаний шеи и головы, движений по кругу, слабости конечностей и Х-образной постановки ног. Вирус обнаружен в передних и задних частях головного мозга в дорзо - и вентро-латеральном участках кортикального слоя мозжечка, варолиевом мосту, среднем мозге. С помощью гибридизации вирусная ДНК обнаружена в нейронах и астроцитах переднего и вентролатерального участках коры головного мозга.
Отмечены гистологические изменения с признаками негнойного менингита вокруг кровеносных сосудов и очагового глиоза, некроза нейронов и внутриядерных включений в передней части головного мозга, вентро-латеральном кортикальном слое и среднем мозге. После обработки ягнят дексаметазоном на 50-й день после заражения наблюдали реактивацию латентной инфекции с выделением вируса у 13 из 16 (81 %) ягнят. Сообщения о наличии антител к БГВ-5 у овец были подтверждены данными результатами, свидетельствующими о высокой восприимчивости овец к БГВ-5. Предполагается возможность распространения данной инфекции в естественных условиях.
В 10 из 226 образцов сыворотки клинически здоровых бизонов (Bison bison) из Северной Дакоты, Миннесоты, Канзаса и Манитобы с использованием EL1SA выявили антитела к герпесвирусу типа 2 овец (OHV). С помощью ПЦР на ДНК серопозитив-ных образцов выявили фрагмент длиной 238 т. п.н. Нуклеотидная последовательность ОНVиз ПЦР-позитивных образцов на 82,8-95,4 % гомологична опубликованной последовательности OHV.
Геном герпесвируса коровьих антилоп (семейство Gammaherpesvirinae, род Rhadinovirus) типа 1 штамм С500 клонирован и полностью секвенирован. Область L-ДНК генома герпесвируса коровьих антилоп состоит из 130608 п. н. и имеет низкое содержание ГЦ (46,17 %) и пониженную частоту динуклеотидов. L-ДНК этого вируса фланкирована 20-25 повторами ДНК длиной 1113-1118 п. н. с высоким содержанием ГЦ (71,83 %). L-ДНК содержит 70 открытых рамок считывания (ОРС), 61 из которых гомологична другим герпесвирусам.
Обследовано 72 слона (15 африканских и 57 азиатских слонов); из взятых 130 тестируемых проб 20 оказались положительными на эндотелиотропный вирус слонов (EEHV) - все у азиатских слонов.
Герпесвирусные инфекции фатальные для африканских и азиатских слонов, значительно расширяются в зоопарках США и Европы. Эндотелиотропный вирус герпеса вызывает быстро прогрессирующую и тяжелую болезнь, которая делает безуспешными любые терапевтические воздействия и приводит к гибели, особенно молодых азиатских слонов. Поскольку попытки культивирования и выделения вирусов неудачны, чаще используют молекулярнобиологические приемы диагностики в сочетании с общими методами патологии, вирусологии и электронной микроскопии. Описан случай с 11-летним слоном, родившимся в зоопарке Хьюстона (Техас) и попавшим в ноябре 1997 г. в Берлинский зоопарк, где он адаптировался без каких-либо проблем. В ноябре 1998 г. он покрыл несколько раз 3- слоних, а в августе того же года пал с признаками острого заболевания. При вскрытии обнаружили поражения эндотелия. В основном кровоизлияния в нескольких серозных и слизистых оболочках, в правом предсердии и других частях миокарда. Обнаружили также язвы во всем пищеварительном тракте. Путем молекулярнобиологических исследований установили, что инфекция была вызвана вирусом герпеса слонов.
Недавно установленны два эндотелиотропных герпесвируса, вызывающих смертность слонов: один герпесвирус смертельный для азиатских слонов, другой - для африканских слонов. Высоко смертельное геморрагическое заболевание было идентифицировано у 10 молодых азиатских и африканских слонов в зоопарках Северной Америки. У пораженных слонов имелись ультраструктурные доказательства герпесо-подобных вирусных частиц в эндотелиальных клетках сердца, печени, языка. Наличие двух новых герпесвирусов, связанных с заболеванием слонов Азии и Африки, было подтверждено в ПЦР, комбинированной с молекулярным секвенированием. ДНК-изолят от здоровых африканских слонов с наружными герпетическими поражениями имел последовательности, идентичные герпетические последовательности в ДНК-изоляте больных слонов Азии. Предполагается, что гибель азиатских слонов была следствием перекрестной инфекции с герпесвирусом, который обычно находится в латентном состоянии у слонов Африки.
В первичной культуре клеток легких барсука обнаружен ЦПЭ. При электронно-микроскопическом изучении обнаружены вирусоподобные частицы с морфологией, характерной для семейства герпесвирусов. Клонированы и секвенированы гены гликопротеина В герпесвирусов кенгуру (ГВК) типов 1 и 2. Филогенетическая реконструкция, основанная на аминокислотных последовательностях гликопротеина В показали, что ГВК-1 и ГВК-2 наиболее близкородственны подсемейству Alphaherpesvirinae, в котором они наиболее близки к герпесвирусам, заражающим млекопитающих. Эти данные не согласуются с теорией коэволюции, предложенной для других альфагерпесвирусов, хозяевами которых являются млекопитающие.
Герпесвирус взрослых, фенотипически здоровых устриц Crassostrea gigas выявляли в ПЦР, иммунохимическими методами и гибридизацией in situ (ISH), Герпесвирус - ную ДНК выявили в 93,3 и 86,6 % из проанализированных особей (30 устриц), тогда как поликлональные антитела выявили вирусные белки в 76,6 % случаев. Предполагается, что герпесвирус с высокой частотой инфицирует устриц и может длительное время персистировать в них. Идентификация вирусной ДНК в гонадах указывает на возможность вертикальной передачи вируса.
Герпесвирус угрей (HVAnguillae) был диагносцирован многократно на 14 аквафер-мах Нидерландов. Преобладающими симптомами были апатия, геморрагия и повреждения кожи, плавников, жабр, бледная печень и смертность до 10 %. Часто недоброкачественная вода индуцировала HVA или температура воды больше или меньше 23 "С. HVA был изолирован на клетках почек угря, ЕК-1, изучен в электронном микроскопе и фрагменты его ДНК анализировались в ПЦР. Все нидерландские изоляты были сходны. Обнаружены небольшие различия с японскими изолятами. В 1993-1995 гг. у японских угрей, с герпесвирусной болезнью жабр, разводимых при 25 "С наблюдалась массовая смертность. У больных рыб наблюдалась геморрагия, закупорка внутрижаберных волокон, разрушение верхушек пораженных волокон с некрозом и воспалением в центральной соединительной ткани и центральном синусе. Внутри инфицированных фиброцитов при электронной микроскопии обнаружены герпес-вирусные частицы. Для изоляции вируса использовались 4 клеточные линии. Изолят идентифицирован как Herpesvirus anguillae (тест нейтрализации) и был патогенным.
Герпесвирус белого осетра типа 2 (WSHV-2) встречается чаще и вызывает большие потери культивируемой молоди, чем герпесвирус типа 1 (WSHV-1). Оба вируса сходны морфологически и оба поражают наружный покров рыб. Имеются ясные отличия этих двух вирусов, что показано секвенированием ДНК. Анализ последовательностей указывает на родство с а-агерпесвирусами, найденными в хозяевах, обитающих в водной среде. Разработана типоспецифическая ПЦР для быстрого, специфического и чувствительного диагноза WSHV-1 и WSHV-2 белого осетра.
Для герпесвирусной инфекции черепах характерны респираторные клинические проявления. Поражения обычно затрагивают респираторный, ротоглоточный и кишечный тракт, сопровождаясь также кожными и окулярными поражениями. У морских черепах герпесвирусная инфекция приводит часто к системным поражениям органов, таких как печень и селезенка. Описан случай ассоциированного с герпесвиру-сом многоочагового некротического гепатита взрослой самки. При этом отсутствовали признаки поражения респираторного тракта, ротовой полости или других органов. Полагают существование отличающихся по патогенности и органотропности изолятов герпесвирусов. Возникающий при адаптации и транспортировке стресс может вызывать иммуносупрессию, активирующиую вирусную инфекцию.
Заключение
Герпесвирусы, обладающие сложной уникальной структурой, широко распространены в природе. Практически все высшие эукариоты могут быть инфицированы герпесвирусами. Уникальность герпесвирусов в том, что они могут оставаться в латентном состоянии в хозяине, в котором они размножаются. Геном герпесвируса может встраиваться в геном клетки хозяина и длительное время персистировать. При разнообразных стрессах герпесвирусы могут реактивироваться с последующей экскрецией вируса во внешнюю среду.Выделение герпесвируса 4 типа в культуре клеток весьма затруднительно, поскольку возбудитель имеет длительный цикл репродукции. Средств специфической профилактики указанной инфекции до настоящего времени не разработано.Всё вышеизложенное свидетельствует о необходимости учёта герпесвируса 4 типа при выяснении этиологии заболеваний крупного рогатого скота и при неадекватном иммунном ответе на вакцину.
Список литературы
1. Бессарабов Б.Ф., Воронин Е.С. и др.; /Инфекционные болезни животных, Под ред. А.А. Сидорчука. - М.: КолосС, 2007.
. Белоусова Р.В., Преображенская Э.А., Третьякова И.В. Ветеринарная вирусология. - КолосС, 2007.
. Бессарабов Б. Ф., Воронин Е. С. и др.; Под ред. Сидорчука А. А.. Инфекционные болезни животных - М.: КолосС, 2007.
. Букринская А.Г. Вирусология. - М.: Медицина, 2004.
. Воробьёв А. В., Быков А. С., Пашков Е. П., Рыбакова А. М. Микробиология: Учебник. - 2-е изд. перераб. и доп. - М.: Медицина, 2003.
. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. - 9-е изд., стер. - М.: Издательский центр «Академия», 2010.
. Справочник ветеринарного врача. - СПб.: Издательство «Лань», 2004.
. сайт #"justify">. сайт http://dommedika.com/virusologia/