Подкласс Астериды

Рис. 4.14 - Волоски на листьях ментцелии гладкостебельной (Mentzelia laevicaulis)

Лоазовые - вьющиеся или прямостоячие растения, большей частью травы, редко кустарники или невысокие деревья. Многие виды семейства обитают в горах, причем некоторые из них, растущие в Андах, способны успешно развиваться на больших высотах, вплоть до границы вечных снегов. Встречаются лоазовые и в засушливых районах, на каменистых склонах, в сухих прериях и равнинах, но также на лугах и в лесах.

Для представителей семейства очень характерно наличие на листьях и стеблях разнообразных волосков: одно- и многоклеточных, колючих, крючковатых, якоревидных и иных, часто жгучих; нередки волоски с цистолитами. У некоторых лоазовых волоски удивительно напоминают жесткие волоски на подставках, свойственные многим бурачниковым. Но именно для лоазовых характерны своеобразные пагодообразные волоски.

У лоазовых простые, очередные или супротивные листья.

Цветки 5-членные, реже 4-7-членные, часто собранные в соцветия (обычно верхоцветные). Тычинок 5, 10 или иное число, часто очень большое; например, у некоторых видов рода ментцелия (Mentzelia) около 200 тычинок. Все они или часть из них фертильные; часто они собраны в пучки, а тычиночные нити срастаются в колечко или короткий цилиндр. Для многих лоазовых характерно также наличие стаминодиев и особых нектарных чешуек. Гинецей из 5-3, редко 6-7 плодолистиков; столбик 1; завязь нижняя или почти нижняя; семязачатки анатропные, число их колеблется от многих до 1. Плод - локулицидная или септицидная коробочка, часто со спирально закрученными створками; реже плод ореховидный. Семена с эндоспермом, реже он отсутствует. В целом цветки лоазовых, иногда весьма эффектные, хорошо приспособлены к насекомоопылению. Некоторые виды лоазовых с крупными белыми цветками цветут и опыляются ночью. Насекомых привлекает обильный сладкий нектар, содержащийся в нектарных чешуйках. Однако у цветков, оказавшихся почему-либо неопыленными насекомыми, наблюдается самоопыление. Кроме того, известны лоазовые, имеющие клейстогамные цветки. Некоторые лоазовые культивируют как декоративные. [1]

4.3 Надпорядок 2. Губоцветные (Lamianae)

Порядок синюховые (Polemoniales)

Близок к порядку горечавковых и, вероятно, происходит от непосредственного предка логаниевых и близких семейств. Травы или реже древесные растения с очередными или редко супротивными листьями без прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые или редко однополые, актиноморфные или реже более или менее зигоморфные, 5-членные. Чашелистики почти свободные или более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними и сросшиеся нитями с его трубкой. Пыльцевые зерна очень разных типов. Гинецей из 2-3 (реже 5 и больше) плодолистиков; завязь верхняя, редко полунижняя, с 1 - многими анатропными семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные или реже крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный. Семена с эндоспермом или реже без эндосперма.[1]

Семейство синюховые (Polemoniaceae)

Рис. 4.15 - Флокс многолетний (Phlox paniculata)

Рис. 4.16 - Синюха лазоревая (Polemonium caeruleum)

По своему географическому распространению относительно небольшое (18 родов и около 330 видов) семейство синюховых преимущественно американское; особенно богаты родами и видами западная и южная части Северной Америки. В Евразии оно представлено лишь немногими видами родов синюха (Polemonium) и флокс (Phlox), а в Африке и Австралии это семейство вообще отсутствует, если не считать несколько заносных видов. В то же время синюховые очень разнообразны по своей экологической приуроченности: они встречаются от арктических тундр и высокогорий до тропических дождевых лесов и пустынь. Разнообразны синюховые и по своим жизненным формам: небольшие деревья, кустарники, полукустарники, кустарниковые лианы, травы. Обоеполые и пятичленные (исключая гинецей) цветки синюховых обычно собраны в конечные многоцветковые соцветия различного строения, от метелкообразных до головчатых (у многих видов наварретии, гимностериса и др.). Одиночные (реже по 2-3) пазушные цветки на длинных цветоножках имеются у видов кобеи, а одиночные на верхушках побегов - у многих стелющихся и дерновинных видов флокса. Чашелистики обычно до половины, редко лишь при основании сросшиеся друг с другом. Венчики сростнолепестные и обычно правильные (исключая бонпландиевые и немногие виды из других триб). Большое разнообразие в их строении обычно связано с приспособлением к определенным опылителям. Плод синюховых образуется из (2)3(4)-плодолистикового гинецея и обычно представляет коробочку, вскрывающуюся вдоль средней жилки плодолистиков, реже (у кобеи) по их швам. Имеются виды с очень тонкостенной, неправильно разрывающейся коробочкой. Как исключение, у одного из подродов флокса коробочки содержат только одно семя (в двух других гнездах завязи семена редуцируются). Распространение семян обычно осуществляется с помощью ветра.

Синюховых используют главным образом в качестве декоративных растений. Особенно широко известны и представлены многочисленными сортами флоксы: многолетний (Phlox paniculata) и однолетний (P. drummondii), имеющие душистые цветки разнообразной окраски.

Уже в середине XVIII в. эти виды были введены в культуру в Европе. [1]

Семейство вьюнковые (Convolvulaceae)

Тесно связанное с синюховыми семейство вьюнковых насчитывает более 50 родов и 1500 видов, распространенных по всему земному шару, исключая лишь самые северные области. Наиболее широко оно представлено в тропиках Азии и Америки, немало их и в Африке и на Мадагаскаре. Обычны вьюнковые и в умеренных широтах обоих полушарий.

Большинство вьюнковых - многолетние и однолетние травы, реже встречаются кустарники и совсем редко деревья. Среди трав и кустарников много растений с вьющимися или распростертыми стеблями и клубневидно утолщенными корнями. Листья очередные, цельные, реже лопастные или перисторасчлененные, часто опушены простыми или железистыми волосками, придающими им шелковистый блеск. [1]

Рис. 4.17 - Вьюнковые. Хильдебрандтия чашелистиковая(Hildebrandtia sepalosa): 1 - раскрытый мужской цветок (видны сморщенные рыльца); 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - плод (один из чашелистиков удален).Дихондра ползучая (Dichondra repens): 5 - общий вид растения; 6 - гинецей с гинобазическими столбиками

Цветки часто довольно крупные, одиночные и пазушные или чаще собраны в конечные или пазушные соцветия (дихазии). Они обоеполые или редко двудомные, актиноморфные, 5-членные и снабжены прицветничками и экстрафлоральными нектарниками, расположенными в их основании. Венчик сростнолепестный, воронковидный или реже колокольчатый или трубчатый, от темно-фиолетовых, пурпурных, нежно-розовых до белых тонов. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, прикрепленные к основанию трубки венчика, чередуясь с лепестками. Внутрь от андроцея располагается кольцевой или чашевидный нектарный диск. Гинецей обычно состоит из 2, редко из 3-5 плодолистиков, обычно с более или менее сросшимися нитевидными столбиками, редко рыльца сидячие; завязь верхняя, обычно 1-2-гнездная, редко 3-5-гнездная, с 1-2 семязачатками в каждом гнезде. Плод обыкновенно локулицидная коробочка, редко плод нераскрывающийся, сочный или ореховидный. Семена с большим зародышем со складчатыми семядолями и твердым, хрящеватым эндоспермом. Опыление энтомофильное. Семена распространяются ветром, водой, животными. В природе вьюнковые иногда более успешно, чем семенами, размножаются вегетативно при помощи длинных ползучих стеблей и корневых отпрысков, достигающих нередко значительных размеров. Примером может служить пантропическая ипомея двулопастная (I. pes-caprae), чьи стебли, оплетающие пески прибрежных дюн, вырастают длиной до 18 м.

Вьюнковые делятся на 3 подсемейства - умбертиевые (Humbertioideae), дихондровые (Dichondroideae) и собственно вьюнковые (Convolvuloideae). К первому подсемейству относится мадагаскарский род умбертия с единственным видомумбертия Мадагаскарская (Humbertia madagascariensis). Это высокое дерево с цельными листьями и одиночными пазушными зигоморфными цветками, лишенными нектарного диска. Гинецей, состоящий из 2 плодолистиков, поднят на коротком и толстом гинофоре. Плод у умбертии сухой, нераскрывающийся, 4-семянный. Некоторые ботаники выделяют этот довольно изолированный в семействе вьюнковых род в отдельное семейство умбертиевых (Humbertiaceae).

В Китае и Таиланде употребляют в пищу зелень ипомеи водяной (I. aquatica), по вкусу напоминающей шпинат. В Микронезии это растение с ползучим или плавающим стеблем растет в открытой воде, встречается оно также на болотах, по берегам прудов и водоемов, на мелководье и на рисовых полях.

Многие представители этого рода обладают также лекарственными свойствами. Наиболее ценной в этом отношении является древняя культура ацтеков ипомея слабительная, или ялапа настоящая (I. purga), дикорастущая во влажных горных лесах Восточной Мексики. Иногда она выделяется в отдельный род экзогониум (Exogoniura). Из клубневидно утолщенных корней ее получают смолистый млечный сок с большим (до 95%) содержанием гликозида конвольвулина, обладающим сильным слабительным действием. [1]

Семейство повиликовые (Cuscutaceae)

Рис. 4.18 - Повилика полевая - (Cuscutacampestris)

К вьюнковым стоит очень близко и иногда даже объединяется с ними семейство повиликовые, состоящее из 1 родаповилика (Cuscuta). В роде более 150 (по мнению некоторых авторов, около 170) видов. Повилики широко распространены на всех континентах. Особенно много их в тропиках Америки и Африки, а также в Средиземноморье и в Западной Азии.

Повилики - вьющиеся паразитные травы. Их нитевидные или шнуровидные стебли с редуцированными до незаметных чешуек листьями (или полностью лишенными их) обвиваются вокруг растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусториев. Большинство повилик - однолетние растения, но известны многолетние тропические виды. У некоторых повилик умеренного климата могут перезимовывать фрагменты стебля с гаусториальными присосками. Повилики паразитируют на представителях самых различных, семейств, главным образом цветковых растений, в том числе на многих культурных растениях (на конопле, табаке, хмеле, смородине, тыквенных и др.). Большинство видов являются полифагами, напримерповилика европейская (С. europaea). Отдельные виды имеют ограниченный круг растений-хозяев или являются монофагами, как повилика льняная (С. epilinum), паразитирующая обычно на культурном льне. Но, кроме цветковых растений, питающими растениями для повилик могут быть представители из разных классов растительного царства: харовые водоросли, хвощевидные, папоротники (полиподиевые и марсилеевые) и хвойные (сосновые). В Западном Средиземноморье в стоячих водах обитает повилика белая (С. alba), атакующая растущие там водные растения - полушник и водоросль хару.

Повилики наносят большой ущерб урожаю, быстро размножаются и трудноискоренимы. За эти качества и своеобразный облик они получили меткие народные названия. Одно растение повилики может опутать десятки соседних растений: повилика льняная, например, до 100 растений. Повилика часто приводит к гибели целые массивы культурных растений. Сено, пораженное повиликой, теряет свою питательность и может вызвать заболевание животных. Отдельные виды повилик являются переносчиками вирусов: повилика полевая переносит мозаику табака, курчавость свеклы.[1]

4.4 Порядок губоцветные (Lamiales)

Близок к порядку синюховых, особенно к наиболее примитивным представителям семейства бурачниковых. Травы или полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья обычно супротивные или мутовчатые, большей частью простые, без прилистников. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обоеполые или редко однополые, зигоморфные или редко актиноморфные, 5-членные или редко 4-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 4 или 2, редко 5 или 1. Пыльцевые зерна 3-6-бороздные, 3-бороздно-поровые или ругатные. Гинецей обычно из 2 плодолистиков; завязь верхняя, обычно с 1 и большей частью анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Плод костянковидный или распадающийся на 4 односемянные доли. Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом. [1]

Семейство губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae)

Рис. 4.19 - Чистец (Stachys) Рис20 Пустырник (Leonurus cardiaca)

Рис. 4.20 - Шалфей лекарственный (S. officinalis)

Рис. 4.21 - Пустырник (Leonurus cardiaca)

Семейство губоцветных насчитывает около 200 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему земному шару.

Большинство губоцветных - травы и полукустарники, редко деревья. Стебли травянистых губоцветных обычно прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются виды со стелющимися по земле и укореняющимися в узлах стеблями (например, будра плющелистная - Glechoma hederacea). У живучки ползучей(Ajuga reptans), кроме прямостоячих репродуктивных побегов, из пазух листьев розетки образуются дугообразные направленные к земле и укореняющиеся верхушками вегетативные побеги, подобные усам земляники. Хорошо развитая розетка прикорневых листьев, сохраняющаяся во время цветения растения, имеется у многих травянистых губоцветных (например, у некоторых шалфеев - Salvia). И чашечка, и венчик губоцветных обычно образованы 5 сросшимися своей основной частью в трубку листочками. Тычинок в цветках губоцветных обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Пара задних тычинок обычно короче передней пары. Представители этого семейства легко узнаются уже по строению венчика цветков, имеющего длинную трубку и двугубый зев, напоминающий разинутую пасть сказочного животного. В строении гинецея всех губоцветных много общего. Он всегда образован двумя плодолистиками с числом гнезд, соответствующим числу плодолистиков. Однако каждое из гнезд делится ложной перегородкой пополам, вследствие чего завязь становится четырехлопастной, с одним семязачатком в каждой лопасти. Плод губоцветных состоит из 4 односемянных и большей частью орешкообразных долей, имеющих очень различную форму. При плодах венчик обычно опадает (но остается у клейстогамных цветков и у некоторых родов подсемейства живучковых), а чашечка всегда остается и нередко разрастается (особенно у видов рода молуцелла (Molucella, см.) и гименократер (Hymenocrater). Эндосперм в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется, что является примитивной особенностью. Наиболее развит эндосперм у видов австралийского подсемейства простантеровых и у рода тетрахондра (Tetrachondra). Наружная оболочка долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски,что связано со способом их распространения. Представители семейства используются как лекарственные и декоративные растения. [1]

Семейство вербеновые (Verbenaceae)

Рис. 4.22 - Вербена лекарственная (V. officinalis)

Рис. 4.23 - Алоизия трехлистная (Aloysia triphyllа)

Вербеновые включают около 100 родов и 3000 видов, распространенных почти исключительно в тропических и субтропических странах обоих полушарий.

В противоположность губоцветным среди вербеновых кустарники и деревья значительно преобладают над травами. Многие вербеновые - кустарниковые лианы, обычно лазящие, иногда с помощью придаточных корней-подпорок, реже вьющиеся. Листья вербеновых обычно супротивные, реже очередные или мутовчатые (например, у культивируемой алоизии трехлистной - Aloysia triphylla), цельные или различным образом рассеченные, всегда без прилистников. Обычно пятичленные цветки вербеновых объединены в различным образом построенные и большей частью имеющие прицветники соцветия верхоцветного или бокоцветного типа. Цветки вербеновых более или менее зигоморфные, причем чашечка гораздо чаще сохраняет актиноморфное строение, чем венчик. Число тычинок в цветках вербеновых может быть равно 5 (например, у тектоны), но обычно имеются только 4 тычинки (иногда еще стаминодий пятый), прикрепленные к трубке венчика. Гинецей вербеновых образован обычно 2, реже 4 (у дюранты - Duranta) или 5 (у гёнсии - Geunsia) плодолистиками. Плодам вербеновых придается большое значение при разделении этого семейства на подсемейства и трибы. Обычный тип плода - костянка с 2-4 косточками и мясистым или сочным эндокарпием. У богатого видами рода вербена и некоторых других родов сухой плод распадается на 4 орешкообразные доли. Еще целый ряд родов имеет плод-коробочку, раскрывающуюся 2 или 4 створками. Чашечка обычно остается при плодах и нередко сильно разрастается. Семена имеют прямой зародыш и обычно лишены эндосперма (он имеется у авиценнии и немногих других родов). Авиценнии свойственна еще одна замечательная особенность семян, связанная с обитанием в специфических условиях мангровых зарослей. Прорастание семян у нее начинается уже на материнском растении и опадающие односемянные (вследствие редукции 3 остальных семязачатков) плоды несут не обычный зародыш, свойственный другим вербеновым, а вполне развитый проросток.

Значение вербеновых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего, к этому семейству принадлежат многие тропические деревья, дающие очень ценную древесину.

Особенность этой древесины связана с наличием в ней специфических смол. Наиболее известное из них - тектоиа большая или тековое дерево. Ценное эфирное масло, обладающее приятным (напоминающим лимон) запахом и потому используемое в парфюмерии и пищевой промышленности, дает алоизия трехлистная (Aloysia triphylla), называемая также «лимонной вербеной». Некоторые вербены имеют лекарственное значение. Так, вербена крапиволистная (V. urticifolia) применяется как жаропонижающее и тонизирующее средство. Преяеде в народной медицине широко использовалась и европейская вербена лекарственная (V. officinalis). [1]

Порядок норичниковые (Scrophulariales)

Очень близок к порядку синюховых (особенно к семейству вьюнковых), с которым имеет общее происхождение. Травы, реже кустарники и деревья, с очередными или супротивными листьями без прилистников.

Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые, редко однополые, большей частью зигоморфные, обычно 5-членные. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинок 5, 4 или только 2. Пыльцевые зерна разных типов. Гинецей обычно из 2, редко из 5 плодолистиков; завязь верхняя или реже нижняя, обычно со многими и большей частью анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный.

Плод обычно коробочка, реже ягода.

Семена обычно с эндоспермом.

Семейства: пасленовые, будлеевые, норичниковые, бигнониевые, кунжутовые, заразиховые, геснериевые, подорожниковые, пузырчатковые, миопоровые, акантовые, хвостниковые и др. [1]

Семейство пасленовые (Solanaceae)

Белладонна (Atropa bella-donna) Цеструм изящный (Cestrum elegans)

В семействе около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке.

Представители семейства - травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4-2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод - ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся. Семена с эндоспермом.

Рис. 4.24 - Типы плодов пасленовых. 1 - никандра физалисовидная (Nicandra physalodes), ягода в пузыревидной крылатой чашечке; 2 - физалис обыкновенный (Physalis alkekengi), продольный разрез ягоды в пузыревидной некрылатой чашечке; 3 - красавка обыкновенная (Atropa bella-donna), ягода; 4 - паслен сосочковый (Solanum mammosum), ягода с выростами; 5 - белена черная (Hyoscyamus niger), коробочка с открывающейся крышечкой; 6 - дурман обыкновенный (Datura stramonium), коробочка, раскрывающаяся створками; 7 - баклажан (Solanum melongena), ягода

Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства - нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода - нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5-6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Представители семейства используются как лекарственные, технические растения, употребляются в пищу. [1]

Семейство подорожниковые (Plantaginaceae)

В семействе подорожниковые 3 рода и около 265 видов, распространенных в умеренных областях обоих полушарий с немногими видами в тропиках.

Подорожниковые обычно многолетние или однолетние травы, иногда кустарнички. Листья обычно очередные или реже супротивные. Цветки в головках или колосьях, актиноморфные, обоеполые. Чашечка 4-лопастная или 4-раздельная. Венчик обычно 4-лопастный, редко 3-лопастный. Тычинок обычно 4- или редко 1-2, прикрепленных к трубке венчика. Гинецей из 2 плодолистиков с тонким столбиком с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 2-гнездная или 1-гнездная. Эндосперм целлюлярный. Плод - перепончатая коробочка, раскрывающаяся поперечной щелью, или ореховидный, окруженный остающейся чашечкой. Семена обычно с маленьким зародышем и мясистым эндоспермом.

Для большинства подорожниковых характерно ветроопыление. Сразу после растрескивания пыльников, пока еще из них не высыпалась вся пыльца, некоторые подорожники (например, подорожник ланцетный - P. lanceolata) посещают пчелы и мухи. Насекомые садятся на колоски, ползают по ним и на лапках собирают пыльцу, а при перелете с соцветия на соцветие осуществляют перекрестное опыление. Если же пыльцы в пыльниках больше нет, то насекомые на соцветия не садятся.

Подорожники находят применение в народной и официальной медицине. Семена подорожников при намокании и отваривании дают массу слизи, которую используют в медицине и в промышленности. Для приготовления салатов и гарниров в Европе издавна культивировался подорожник оленерогий (P. coronopus) (его название связано с зубчатой формой края листа). При посеве ранней весной урожай этого подорожника собирают через три месяца. Другие подорожники, в частности наш подорожник ланцетный, используют в приготовлении кормовых травяных смесей. [1]

4.5 Надпорядок 3. Сложноцветные, или Астровые (Asteranae)

Порядок колокольчиковые (Campanulales)

По всей вероятности, имеет общее происхождение с порядком горечавковых. Травы, реже полукустарники, кустарники или деревья, с очередными или реже с супротивными простыми листьями без прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. В листьях и стеблях многих представителей имеются членистые млечники. Характерно наличие инулина. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 5 или 2. Пыльцевые зерна разных типов. Гинецей из 5-2 плодолистиков: завязь нижняя, очень редко верхняя или почти верхняя, обычно со многими анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды - коробочки, ягодообразные или ореховидные. Семена с эндоспермом или без эндосперма. Семейства: колокольчиковые, стилидиевые, гудениевые. [1]

Семейство колокольчиковые (Campanulaceae)

Рис. 4.25 - Лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna)

астерида подкласс порядок семейство

Рис. 4.26 - Колокольчик раскидистый (Campanula patula)

В семействе более 80 родов и примерно 2300 видов. Колокольчиковые произрастают преимущественно во внетропических областях Старого и Нового Света, но некоторые роды представлены и в тропических странах, особенно в горных районах.

Большинство колокольчиковых - травы, многолетние или реже однолетние, прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко водные или эпифиты. Есть среди них также полукустарники и даже древовидные формы. У некоторых родов корни клубневидно утолщенные. Листья очередные или иногда супротивные, редко мутовчатые, цельные, зубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме листа и стебля. У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина. Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окруженных оберткой или в густых колосьях. Нередко цветки одиночные, верхушечные или пазушные, обычно обоеполые, очень редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью 5-членные, в большинстве случаев с 2 прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания, как у кольника и мишоксии (Michauxia). Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикрепленные к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика. Гинецей из 5-2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск. Плоды колокольчиковых очень разнообразного типа. Чаще всего плод - коробочка, реже плод - ягода. Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.

Большинство колокольчиковых мезофиты, но многие из них гигрофиты или, напротив, ксерофиты. Есть среди них и немногие водные растения, как растущая у нас в европейской части лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna.) Большого разнообразия достигли у них формы роста. Хотя большинство колокольчиковых - травы, но среди них довольно много древесных, точнее, древовидных форм. Среди древовидных колокольчиковых есть также лианы, как некоторые виды неотропического рода центропогон (Centropogon). Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрестное опыление, которое обеспечивается, прежде всего, обычно очень сильно выраженной у них протандрией. Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных растений.

Семейство колокольчиковых подразделяется на 4 подсемейства - собственно колокольчиковые (Campanuloideae), цифиевые (Cyphioideae), сфеноклеевые (Sphenocleoideae) и лобелиевые (Lobelioideae). Некоторые колокольчиковые, например платикодон, виды кодонопсиса, некоторые виды лобелии (особенно лобелия эринус - L. erinus) используют как лекарственные растения. Особенно широкое применение в медицине (в том числе народной) находят виды лобелии. Надземные части этих растений содержат алкалоид лобелин, используемый главным образом как стимулятор дыхания. Среди колокольчиковых есть и некоторые съедобные растения. Так, колокольчик рапунцель (С. rapunculus) используют как овощное растение - корни первого года и листья едят как салат. Съедобны также ягоды некоторых видов кодонопсиса. На острове Ява молодые растения сфеноклеи, а также верхушки старых тушат и едят с рисом. Едят и молодые листья лобелий, например лобелии цейлонской (L. zeylanica), которые также тушат и едят с рисом. Съедобны даже виды гавайского рода цианея. Так, листья цианеи тритоманта (С. tritomantha) употреблялись в пищу аборигенами Гавайских островов как овощ. [1]

Порядок калицеровые (Calycerales)

Занимает во многих отношениях промежуточное положение между порядками колокольчиковых и сложноцветковых, но стоит ближе к последним. Травы или иногда почти полукустарники с очередными цельными или перистолопастными листьями. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно 5-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 4-0, нитями прикрепленных к зеву трубки венчика. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, снабженным головчатым рыльцем; завязь нижняя, с 1 висячим анатропным) семязачатком. Семязачатки уиитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод семянковидный, увенчанный остающейся чашечкой. Семена с эндоспермом.

Семейство калицеровые. [1]

Семейство калицеровые (Calyceraceae)

В этом небольшом неотропическом семействе 6 родов и около 60 видов. Все они обитают в Южной Америке, большинство в Андах. По 35-40 видов калицеровых отмечены для Аргентины и Чили, где они доходят на юге до субантарктических районов. Немногие калицеровые встречаются в Бразилии, Боливии, Парагвае и Уругвае.

Калицеровые - невысокие одно- или многолетние травы, реже полукустарнички. Листья очередные, нередко в прикорневой розетке, цельные или перистолопастные, без прилистников. Цветки мелкие, 5-членные или реже 4- 6-членные, обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, собранные на общем цветоложе в головчатое соцветие, окруженное оберткой из 1-2 рядов брактей. Чашечка по краю зубчатая или с выступами или лопастями, часто неравными. Венчик сростнолепестный, с длинной трубкой, 4-6-лопастный, створчатый (в отличие от ворсянковых, у которых он черепитчатый). Тычинок 4-6. Гинецей из 2 плодолистиков, столбик нитевидный, с цельным головчатым рыльцем; завязь нижняя. Плод семянковидный, увенчанный (в отличие от колокольчиковых) остающимися лопастями чашечки. Плоды легкие, обычно с пробковым перикарпием, который, по-видимому, защищает семя от неблагоприятных внешних воздействий. [1]

Порядок сложноцветные (Asterales)

Близок к порядкам колокольчиковые и калицеровые и имеет, вероятно, общее с ними происхождение. Травы или полу кустарники, реже кустарники, а иногда небольшие деревья. Листья обычно очередные или супротивные, иногда мутовчатые, цельные или различным образом расчлененные, иногда редуцированные, без прилистников. Характерно наличие инулина. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но нередко встречаются также лестничная и сетчатая перфорации.

Цветки собраны в головки или корзинки, окруженные оберткой, обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно 5-членные. Чашечка в различной степени редуцирована и видоизменена и обычно представлена хохолком (летучкой). Венчик сростнолепестный, 5-лопастный и трубчатый, язычковый или же двугубый. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика; нити обычно свободные, но пыльники большей частью склеенные между собой. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся обычно 2 рыльцевыми ветвями; под рыльцевыми ветвями столбик несет воротничок волосков (собирательные волоски); завязь нижняя, с 1 базальным анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный. Плод - семянка. Семена лишены эндосперма.

Семейство сложноцветные. [1]

Семейство сложноцветные (Asteraceae, или Compositae)

Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию - корзинке. Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками. Плод сложноцветных - семянка. Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) (в поперечнике 1,5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями.

Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 5 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения - обычно обитатели открытых мест. Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Среди сложноцветных много анемохоров.

Семейство сложноцветных делится на 2 подсемейства: астровые (Asteroideae), которое объединяет подавляющее большинство родов семейства и включает в себя 11-12 триб, и более однородное подсемейство латуковые (Lactucoideae), или цикориевые (Cicliorioideae), к которому относят всего одну трибу. Мы имеем возможность коснуться лишь некоторых важнейших триб. [1]

Подсемейство астровые (Asteroideae)

Подсемейство астровых характеризуется трубчатыми или реже двугубыми цветками; краевые язычковые цветки, когда они имеются, на верхушке с 3, реже с иным числом зубцов или последние слабо заметны. Растения со схизогенными смоляными ходами и обычно без млечников.

Роды: тысячелистник, ромашка, пижма, пиретрум, полынь, хризантема, девясил, цинерария, арника, календула, василек и многие другие. [1]

Подсемейство латуковые (Lactucoideae) или цикориевые (Cichorioideae)

У подсемейства латуковые все цветки в корзинке язычковые и оно характеризуется, кроме того, наличием млечных ходов в корнях, стеблях и листьях. В виде исключения встречаются латуковые со смоляными ходами (как у астровых). К подсемейству относят только 1 трибу- латуковые (Lactuceae). Представители трибы, которая включает около 70 родов и 2300 видов, произрастают главным образом в северном полушарии.

Роды: цикорий, скерда, козелец, латук, осот, ястребинка, одуванчик и др. [1]

Заключение

В подкласс астерид входят наиболее высокоразвитые группы двудольных, характеризующиеся многими прогрессивными признаками. Хотя среди астерид имеется еще немало деревьев и кустарников, но подавляющее большинство их представителей травы, часто однолетние. Число частей цветков у астерид небольшое и всегда фиксированное (высокая степень олигомеризации). Цветки астерид почти всегда сростнолепестные, а семязачатки исключительно унитегмальные и обычно тенуинуцеллятные. Астериды - самый крупный подкласс двудольных, насчитывающий около 3500 родов и около 65 000 видов.

Распространение представителей подкласса Астериды космополитное, но наибольшее распространение они получили в тропических и субторпических зонах, здесь они имеют все жизненные форм от однолетних трав до деревьев и лиан. Астериды можно встретить от тропиков Южной Америки и Африки до снегов Арктики. Они растут в тундре, в степях, в лесах разных типов и широт, на лугах, болотах, по берегам водоемов, их много в горах, в альпийских поясах.

Растения подкласса Asteridae имеют огромное практическое значение для человека. Многие из них обладают лечебными свойствами и используются как в народной, так и в официальной медицине, их издавна культивируют в промышленных масштабах. Виды семейства валериановые содержат эфирные масла, с валериановой кислотой, камфарой, ванеролом, а также алкалоидами валерином и хатинином. Эти вещества обладают успокаивающим, тонизирующим и стимулирующим действие, и широко применяются в медицине. Род инула в народе назван девясилом, из-за его лечебных свойств, его принимали «против девяти недугов». Пижма обыкновенная, или дикая рябинка (Т. vulgare), - одно из самых старинных лекарственных растений. Растения родов ромашка, тысячелистник и многие другие широко применяются в медицине. Корзинки ромашки аптечной, плоды пижмы обыкновенной, соцветия полыни горькой, корни одуванчика применяют в лечении желудочно-кишечных болезней. Отвары листьев мать и мачехи помогают при заболеваниях дыхательных путей, побегов череды - при воспалении кожи. Многие представители подкласса культивируются как декоративные растения. Из декоративных сложноцветных широко известны георгины, астры, маргаритки, ромашки, хризантемы. Из пасленовых: душистый табак, петуния. Из маслиновых: жасмин. Древесные формы используются в строительстве, для изготовления мебели, декораций, поддело и др.

Список литературы

1. Жизнь растений. Тахтаджян А.Л. Том 5, часть 2. М., "Просвещение", 1981. 512 с.

2.      Ботаника. Морфология и анатомия растений. А.Е. Васильев, «Просвещение», 1988.

.        Ботаника. Систематика астений. Н.А. Комарницкий, «Просвещение» 1975.

.        Иллюстрированный лабораторный практикум по высшим растениям, Пережогин Ю.В., Костанай, 2012.

.        Еленевский А.Г. и др. Ботаника: систематика высших, или наземных растений. М., изд. «Академия» 2004 г.

.        Гордеева Г.Н. и др. Практический курс систематики растений. М., 1971 г.