Морфофизиологические и экологические характеристики корней растений
Введение
В ходе эволюции некоторые ответвления растений стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у мохообразных настоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров - до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период.
Корень является основным вегетативным органом растений. Это подземный осевой структурный элемент растения, по происхождению сходный со стеблем. Корень выполняет функцию прикрепления к субстрату, всасывания из него воды и минеральных веществ, первичной трансформации усваиваемых веществ для синтеза органических соединений и последующего перемещения их к другим органам растения. Также корень растения способен выделять определенные продукты жизнедеятельности растения. Стандартный корень имеет узкоцилиндрическую или нитевидную форму. [1]
В течение жизни у растения формируется много корней. Одни из них появляются вследствие ветвления главного корня, другие образуются на побеге. Все вместе они образуют корневую систему растения. [2]
Корни растут в течение всей жизни растения. Рост корня осуществляется путем деления и растяжения клеток, находящихся на верхушке (кончике) корня. Все корни растут верхушечной частью. Образование корней было значительным эволюционным достижением, благодаря которому растения приспособились к более совершенному почвенному питанию и смогли образовывать крупные побеги, поднимающиеся вверх, к солнечному свету. [3]
Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма. Иногда корень может служить местом отложения в запас питательных веществ. В таком случае он видоизменяется. Каждый корень (главный, боковые, придаточные) обладает способностью к ветвлению, что значительно увеличивает поверхность корневой системы, а это способствует лучшему укреплению растения в почве и улучшению его питания. Завоевание почвенного пространства растением происходит за счет постоянного роста его корней. Общая поверхность корневой системы может превышать таковую надземных органов в 140-150 раз.
1. Рост и развитие корня
При прорастании семени первым из семенной кожуры появляется корешок зародыша. Сначала он чуть заметен, но вскоре вытягивается и становится большим. Корешок зародыша и корень взрослого растения, как и все другие органы, имеют клеточное строение. Клетки зародышевого корешка поглощают растворы питательных веществ семени, растут и делятся. Если на корешок проростка гороха нанести тушью поперечные черточки на расстоянии 2 мм одна от другой и поместить проросток в бутылку с налитой на дно водой, через сутки расстояние между метками, находящимися близ кончика корня, увеличатся. Это произойдет потому, что здесь расположен участок, где молодые клетки делятся и растут. В результате деления этих клеток образуются новые - дочерние клетки. Дочерние клетки в свою очередь делятся и растут. Так маленький корешок постепенно превращается в большой корень. Корень растет верхушкой. Убедиться в справедливости такого заключения нетрудно.
Если оборвать или обрезать кончик корня - его верхушку, рост корня в длину прекратится. У корня с оторванным кончиком образуется много боковых и придаточных корней. Корневая система становится более мощной. Каждый из боковых корней также нарастает верхушкой. Это свойство корня используют при пересадке рассады капусты, томатов, астр и других культурных растений, имеющих стержневую корневую систему. Прищипывают корень во время пикировки. Пикировка - это общипывание кончика корня при рассаживании молодых растений с помощью заостренного колышка, напоминающего пику. От названия колышка - пики, пикетки - этот процесс и получил свое название. Пикировка рассады вызывает рост боковых и придаточных корней и их разрастание в верхнем, наиболее плодородном слое почвы. Так, у кукурузы корневая система разрастается в стороны от стебля почти на 2 м, а у репчатого лука - на 60-70 см.
Особенно сильно разрастаются корни деревьев. Например, у взрослой яблони они растут в стороны на расстояние до 15 м от ствола растения, а в глубину до 3-4 м. Основная масса корней развивается на глубине 15-18 см от поверхности почвы. Поэтому нельзя выращивать овощи, полевые или какие-нибудь другие культуры под кронами плодовых деревьев.
Общая длина всех корней одного растения очень велика. Например, корни моркови примерно в 7 раз длиннее надземной части растения. Благодаря разрастанию корневых систем растения получают больше питательных веществ из почвы. Корневые системы разных растений разрастаются в почве неодинаково. У одних они уходят далеко вглубь, у других распространяются вширь на небольшой глубине. [4]
Способность к восстановлению (регенерации) - уникальное свойство корней. Регенерация может происходить на месте утраченной части корня. В садоводстве обрезка корней сопровождает почти каждый агротехнический прием, связанный с пересадкой и обработкой почвы (пикировка сеянцев, выкопка, укорачивание корней подвоев и саженцев при сортировке, обработка почвы в приствольных кругах и в междурядьях). На месте среза у одревесневших корней образуется каллус (сначала в виде кольца, а позднее он полностью закрывает рану и суберинизуется). Любое повреждение корневой системы, связанное с потерей части ее корней, ведет к понижению жизнедеятельности растении и снижению их последующего роста. [5]
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА, совокупность всех подземных корней растения, образующихся в процессе их роста и ветвления. Различают корневую систему стержневую, где преобладает главный корень (напр., у видов сем. бобовых), мочковатую, образованную из многочисленных, сходных по размеру корней (у злаков), и ветвистую, в которой выделяются несколько одинаковых по степени развития корней (у многих деревьев). Суммарная величина площади поверхности корневой системы может быть очень значительной. [6]
В течение жизни у растения формируется много корней. Одни из них появляются вследствие ветвления главного корня, другие образуются на побеге. Все вместе они образуют корневую систему растения. В корневой системе различают главный, боковые и придаточные корни. Главный корень развивается из зародышевого корня. Придаточными называют корни, развивающиеся на стеблевой части побега. Придаточные корни могут вырастать и на листьях. Боковые корни возникают на корнях всех видов (главном, боковых и придаточных). [7]
Корни растут в течение всей жизни растения. Рост корня осуществляется путем деления и растяжения клеток, находящихся на верхушке (кончике) корня. Все корни растут верхушечной частью. Корень удлиняется и продвигается в почве в результате деления и растяжения клеток верхушки корня. Если рассмотреть корневой чехлик под микроскопом, то можно увидеть, что он образован из нескольких слоев клеток. Он ограждает делящиеся клетки кончика корня от механических воздействий среды. Кроме того, клетки корневого чехлика выделяют слизь, которая действует как смазка, облегчая продвижение растущего корня в почве. [2]
Также на кончике корня располагаются продольные ряды многогранных клеток - инициалей и их производных. Они отличаются густой цитоплазмой и крупными ядрами. Инициали образуют относительно неактивную область - покоящийся центр, играющий существенную роль в формировании структуры и развитии корня. Покоящийся центр способен восстанавливать периферические зоны меристемы при повреждении. Большинство клеточных делений корня происходит на некотором расстоянии от покоящегося центра. Далее идет зона клеточных делений, где образуется большинство новых клеток. А за ней зона растяжения (несколько миллиметров), рост клеток в которой обеспечивает основное удлинение корня. За зоной растяжения располагается зона созревания клеток первичных тканей, где развиваются корневые волоски. [8]
Эпидерма. Наружный слой клеток первичного растения, образующий систему покровной ткани частей цветка, листьев, плодов, семян, корней, плодов. Эпидерма абсорбирует воду и минеральные вещества посредством корневых волосков.
Корневые волоски. Трубчатые выросты эпидермальных клеток, увеличивающие поглощающую способность органа. Эти колоски недолговечны, по мере проникновения кончика корня в почву новые корневые колоски развиваются непосредственно за ним, давая поверхность, всасывающую воду и минеральные ионы. Именно молодые и растущие корни являются питающими, поэтому так важно при пересадке растения забирать как можно болшьее количество почвы вместе с корнем. Иначе, основная масса питающих корней останется в почве и растение не приживется. Эпидермальные клетки являются паренхимными, плотно упакованными.
Паренхимные клетки. Клетки, участвующие в фотосинтезе, запасании веществ и секреции. Находятся в коре стеблей и корней, сердцевине стеблей, мезофилле листьев и мякоти плодов. Кроме того, поверхность корней покрыта слизистым чехлом, создающим благоприятные условия для поселения бактерий и защищающим корень от иссушения.
Первичная кора. Здесь располагается основная масса первичных тканей корня. Клетки первичной коры накапливают крахмал. Ткань содержит межклетники, воздушные полости, обеспечивающие аэрацию корня. В этой области клетки образуют многочисленные контакты, а их протопласты связаны плазмодесмами.
Плазмодесмы. Тонкие нити, соединяющие соседние клетки растительных и животных организмов. В результате вещества в коре переходят из клетки в клетку по протопластам и плазмодесмам или по клеточным оболочкам. Во внутреннем слое первичной коры располагается эндодерма.
Эндодерма. Самый внутренний слой клеток первичной коры, прилегающий к центральному цилиндру. Здесь клетки расположены плотно, без межклетников. На антиклинальных (перпендикулярных поверхности корня) клеточных стенках расположены пояски Каспари.
Пояски Каспари. Экваториальная часть первичной оболочки, пропитанная жироподобным веществом суберином, иногда лигнифицированная. Рис. 6 Часть среза незрелого корня лютика при большом увеличении с поясками Каспари в клетках эндодермы. Заметно, что плазмолизированные протопласты этих клеток прилегают к пояскам.
Протопласты эндодермальных клеток плотно прилегают к пояскам Каспари. Пояски Каспари не проницаемы для воды и служат барьером для передвижения веществ через клеточные оболочки эндодермы. Вещества, поступающие в центральный проводящий цилиндр и покидающие его, проходят через протопласты эндодермальных клеток или пересекают их плазматическую мембрану или передаются через многочисленные плазмодесмы, образующие связь с протопластами соседних клеток первичной коры и центрального цилиндра.
Центральный цилиндр. Состоит из проводящей ткани, окруженной одним или несколькими слоями клеток, перициклом.
Функции перицикла:
·у большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни;
·формирование камбия у видов с вторичным ростом и образование первого слоя феллогена;
·образование новых клеток, входящих затем в его состав.
Камбий. Образовательная ткань в стеблях и корнях, дающая начало вторичным проводящим тканям и обеспечивающая рост их в толщину. Феллоген. Вторичная образовательная ткань растений, откладывающая снаружи слои пробки, внутрь феллодерму. [9]
На рост корней оказывают влияние тепло, вода, наличие кислорода, химические и физические свойства почвы. Для каждого растения показатели могут быть различными. Для растения определенного вида оптимальная температура бывает в пределах от + 7 С до + 50 С. Замерзание почвы прекращает рост корней. Так, например, в зоне тундры среди многих, неблагоприятных для жизни растений факторов один из наиболее важных - недостаток тепла. В результате сочетания низких температур с высокой влажностью растительность (береза карликовая, мхи, лишайники) даёт мало органического материала, поэтому почвы крайне бедны и - из-за медленного разложения материала - сильно окислены. Почва оттаивает на небольшую глубину и плохо прогревается. Не удивительно поэтому, что многие тундровые растения очень низкорослы, а их корневые системы разрастаются в основном в горизонтальном направлении и почти не идут в глубину. Вода составляет 95% массы растения и является необходимым веществом для жизнедеятельности. Места ее скопления и доступность для растений могут быть факторами, определяющими направление роста корней и степень их развития. Для нормальной жизнедеятельности корней необходим кислород. Потребность в нем у различных видов растений разная. Уменьшение доступа кислорода к корневым окончаниям вызывает задержку и остановку роста, что отрицательно сказывается на образовании корневых волосков. [10]
. Факторы, влияющие на рост корневой системы
Корневые системы имеют решающее значение для поглощения растениями питательных веществ и влаги. Их формирование, как и образование надземных частей, протекает под комплексным влиянием среды и генетических факторов.
Подземные органы оказывают влияние на рост и развитие всего растения, особенно с точки зрения сопротивляемости засухе, высоким и низким температурам, которые воздействуют на комплексное развитие и созревание генеративных органов. Большое значение имеет образование ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, витаминов и других веществ, которые через взаимодействие надземной и подземной частей растения влияют на метаболизм и рост, на ускорение или торможение этих процессов. Не менее важное значение имеет передвижение ассимилятов и витаминов от надземных частей к подземным или их транспорт в обратном направлении.
На подземные части растений, как и на надземные, существенное влияние оказывают вегетационные факторы, действующие непосредственно или косвенно, через надземную массу.
Прямое действие света на корни в нормальных условиях не проявляется, однако установлено, что их формирование ослабевает при снижении освещенности надземных, фотосинтетически активных частей как однолетних полевых культур, так и многолетних травостоев.
Температура. Рост корней начинается при определенной температуре окружающей среды и ускоряется по мере ее повышения до определенного, оптимального для данной культуры предела, а затем замедляется. При наступлении температурного максимума рост подземных органов прекращается. Корни, как правило, растут при более низких температурах, чем надземные части, причем получены данные о росте корневой системы многих растений, например трав, даже при температуре ниже нуля. К высоким температурам корни чувствительнее, чем надземные части растений.
Вода - решающий фактор в развитии подземных органов, однако при определенных условиях влажность влияет на корни слабее, чем на надземные части. На основании многочисленных опытов с зерновыми установлено, что при орошении посевов масса корней в поверхностном слое почвы увеличивается, а их проникание в более глубокие горизонты ослабевает. У неорошаемых культур наибольшая масса корней развивается перед или в период кущения, тогда, как при орошении нарастание корневой массы происходит и в более поздние сроки. Такая же закономерность проявляется и по отношению к атмосферным осадкам. В почвах засушливых областей корни растений прорастают на большую глубину, чем во влажных. Это влияние имеет свой предел: они не проникают в тот слой почвенного профиля, влажность которого ниже влажности завядания. Отрицательное влияние оказывает на рост корней и избыток влаги, что, очевидно, происходит в связи с ухудшением условий аэрации. Этим объясняется угнетающее влияние на корневую систему неглубокого залегания грунтовых вод.
Рост и ветвление корней подчиняются общей закономерности: при более высокой влажности субстрата длина корней снижается, а их разветвление усиливается. У растений с хорошо развитым главным корнем отмечена различная реакция всей корневой системы на различные условия увлажнения: при высоком содержании воды развивается густая сеть разветвленных корней, а при высыхании почвы идет рост главного корня в длину. Только с дальнейшим снижением влажности развитие корневой системы тормозится, поэтому при сильном высыхании почвы в летнее время рост корней многолетних кормовых культур ослабевает. Следовательно, рост корней наиболее сильно колеблется в поверхностном слое почвы, где часто изменяются влажность и температура, тогда как в глубоких горизонтах почвенного профиля динамика роста более равномерна.
Из смеси газов, которую представляет собой воздух, на подземные органы влияют прежде всего углекислый газ и кислорорд. При высокой концентрации СО2 в воздухе почвы рост корней тормозится, однако токсические концентрации СО2 в культурных почвах встречаются лишь в исключительных случаях.
1.уплотнение уменьшает количество и размер крупных пор. В результате число пор с диаметром большим диаметра корней - в zоторых корни растут свободно, без механического сопротивления - уменьшается.
2.Уплотнение увеличивает механическую прочность почвы, путем сдавливания её частиц.
Уплотнение почвы ограничивает движение воды вниз. Это приводит к насыщению верхних слоёв, которое в свою очередь может вызвать недостаток кислорода корней [20]
Питательные вещества, особенно отдельные элементы, существенно влияют на рост и общую массу подземных частей. Азот как основной элемент питания в жизни растений в наибольшей степени определяет рост подземных органов большинства культур, хотя его влияние на надземные части более существенно.
Роль фосфора в большинстве случаев значительно слабее, причем сказывается одинаково на развитии и подземных и надземных органов. Что касается его влияния на морфологию корня, то следует отметить, что фосфор сдерживает рост корней большинства растений в длину и усиливает ветвление.
Действие калия идентично действию фосфора. В плохо обеспеченной калием среде происходит дегенерация корневой системы. У ярового ячменя, например, при недостатке калия полное омертвление корневых тканей отмечается уже в фазе молочной спелости.
Кальций и магний способствуют большему ветвлению корней, при их недостатке тормозится деление клеток в верхушечной меристеме и в результате снижается рост корней в длину.
. Воздушные корни
Воздушные корни - придаточные корни, возникающие у растений на надземных побегах высоко над землёй и служащие для поглощения влаги непосредственно из воздуха. Образуют на поверхности многослойную специфич. ткань - веламен, способную конденсировать атмосферную влагу, которая через пропускные клетки во внутр. слое коры проходит в центр, цилиндр. Характерны для лиан и эпифитов (из сем. орхидных, ароидных и др.). У некоторых тропич. деревьев (напр., индийского баньяна) В. к. свешиваются с ветвей, достигают почвы и становятся корнями-подпорками. У мангровых деревьев В. к. - ходульные, создающие опору в зыбком грунте, а также дыхательные, которые начинают расти подземно, а затем выходят на поверхность. [14]
Воздушные корни индийского фикуса - баньяна, возникая на горизонтальных ветвях, спускаются вниз и, достигнув земли, укрепляются в ней, утолщаются и принимают облик дополнительных стволов. Такое дерево выглядит как целая роща из «ложных» стволов, накрытых единой кроной. У некоторых деревьев, напр. у обитателей болот, образуются выступающие на поверхность и растущие вертикально дыхательные корни - пневматофоры. [15]
Воздушные корни, зарождаясь на наземных органах растения, временно или навсегда становятся обитателями атмосферы. В. корни исполняют различные функции; у многих растений они являются опорными образованиями, так как в конце концов внедряются в землю и служат как бы колоннами, поддерживающими наземные органы. У эпифитов В. корни часто служат собирателями атмосферной влаги, так как по условиям своего обитания растения эти не получают сколько-нибудь значительных количеств воды от того субстрата (коры), к которому прикрепляются. Такие. В. корни этого типа никогда не внедряются в почву. Наконец, последний, сравнительно редкий случай, представляют зеленые ассимилирующие В. корни, исполняющие функцию листьев и соответственно этому принимающие иногда плоскую форму. [16]
Корни многих тропических эпифитов свободно висят в воздухе, содержат хлорофилл, имеют зеленую окраску и участвуют в фотосинтезе. Более того, воздушные корни орхидных (Тениофиллум золингери, Ангреким глобулозум) даже принимают листовидную форму и вполне заменяют настоящие листья, которые у этих растений низводятся до маленьких чешуек. У многих растений, произрастающих на болотистых почвах тропиков, воздушные корни, дорастая до почвы и проникая в нее, начинают выполнять функцию обычных корней. Разрастаясь до мощных стволов, они образуют для дерева надежные подпорки - корни - «ходули».
На низменных илистых местах, затопляемых приливами, можно видеть целые мангровые леса на таких ходулях. Особенно примечательна в этом отношении священная смоковница, или баньян-растение из рода фикус. У болотного кипариса, произрастающего под тропиками на илистой почве, постоянно затопляемой водой, образуются дыхательные корни, поглощающие не воду, а воздух. Во преки своей природе они растут вверх, хотя являются настоящими корнями. Через имеющиеся у них поры и воздухоносные ходы воздух поступает в подземные части, которые в нем остро нуждаются, будучи погруженными в вязкий ил.
В Новой Зеландии растет гигантский метросидерос, или «рождественское дерево», названное так потому, что оно расцветает на святки (в это время в Южном полушарии весна).
Когда метросидеросы растут на берегу океана, их корни нередко бывают погружены в бурлящие воды прибоя. Такое дерево выбрасывает множество свисающих с веток и никогда не достающих до земли мочковатых корней, окружающих ствол, точно юбочка из травы. Ученые предположили, что воздушные корни служат дереву для дыхания и извлечения влаги из атмосферы.
Мангровые леса за короткое время образуют густые заросли, предохраняющие берег от разрушения морскими волнами.
Ризофора занимает первую линию мангровых лесов, наиболее глубоко вторгающуюся в океанские воды; вторую образует в основном авиценния, а дальше в заболоченной прибрежной полосе растут лагунария, банистерия и другие.
Интересно, что ходульные корни развиваются не только у мангровых деревьев. Такие же корни имеются и у множества различных деревьев, растущих в пресных болотах. В качестве примера можно привести дикий мускатный орех, встречающийся в заболоченных лесах Малайи.
Панданусы выбрасывают растущие вниз придаточные корни, вероятно, для создания дополнительной опоры. По мере роста дерева у него появляются все новые подпорки, особенно если оно почему-либо согнуто. Каждая из подпорок, в свою очередь, выпускает дополнительные корни, и поэтому кажется, что дерево куда-то шагает.
Ходульные корни еще одного вида имеет бразильская пальма пашиуба (Iriartea exorrhiza). При взгляде на это дерево создается впечатление, что его ствол никогда не соприкасался с землей, так как он «висит» в воздухе на высоте 2-3 метров, опираясь на небольшие, расположенные шатром корни.
Заключение
Корни растут в течение всей жизни растения. Рост корня осуществляется путем деления и растяжения клеток. В течение жизни у растения формируется много корней.
Корень выполняет функции:
. Укрепляет растение к почве;
. Питает растение;
. Накапливает питательные вещества.
. Воздушные корни улавливают влагу из воздуха(орхидея);
. Корни - прицепки дают опору(плющ);
. Ходульные корни защищают от затоплений и сохраняют устойчивость (мангровые растения);
. Столбовидные корни поддерживают крону дерева(баньян);
. Является органом размножения;
Корни некоторых растений доходят до самой глубины грунта, других - располагаются в основном в поверхностной части грунта. Корень растения поглощает из грунта необходимые минеральные и органические вещества. Он всасывает их в виде растворов очень низкой концентрации., Как и другие органы растения, корень постоянно дышит - поглощает из воды кислород и выделяет углекислый газ. Кислород, растворенный в воде, поступает в корневую систему через грунт, поэтому грунт должен быть достаточно рыхлым. [18]
Повреждение корневой системы ведет к понижению жизнедеятельности растении.
Формирование, как и образование надземных частей, протекает под комплексным влиянием среды и генетических факторов. Основные условия, необходимые для роста и развития растений, - тепло, свет, воздух, вода, питание. Все эти факторы одинаково необходимы для растений. Из воздуха растения получают необходимый им углекислый газ, который является единственным источником углеродного питания. Для нормальной жизнедеятельности корней необходим кислород. Потребность в нем у различных видов растений разная. Уменьшение доступа кислорода к корневым окончаниям вызывает задержку и остановку роста, что отрицательно сказывается на образовании корневых волосков. [19]
Литература
корень растение воздушный семя
1.Андреева И.И., Л.С. Родман «Ботаника»/ Москва «Колос» 2002
2.«Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Бабаев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
.«Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А.П. Горкин; М.: Росмэн, 2006
.Полевой В.В. «Физиология растений: Учеб. для биол. спец. Вузов. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с., цв. ил.» (334,349,363 стр.)
6.Алехина Н.Д., Балконин Ю.В., Гавриленко В.Ф.; Под. ред. И.П. Ермакова.-
М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.
7.#"justify">8.#"justify">.#"justify">10.#"justify">11.#"justify">.#"justify">13.#"justify">14.#"justify">15.#"justify">16.#"justify">.#"justify">.#"justify">.#"justify">.#"justify">21.#"justify">.http://www.vaderstad.com/ru/know-how/-/-1