Семена округлые, шаровидные, расположены в стручке в один ряд. Окраска их от желтой до бурой, почти черной, масса 1000 семян 2,5…5 г. По размеру и другим морфологическим признакам у разных видов, а тем более сортов капусты семена неразличимы. Трудно отличить их также от семян рапса, горчицы и турнепса. Эти культуры можно различить лишь по всходам.
1.2 Происхождение, распространение и хозяйственное значение
Капуста белокочанная - древнейший вид культивируемых овощных растений. Археологические раскопки свидетельствуют о том, что человек начал выращивать капусту в конце каменного века. Введена в культуру свыше 5 тыс. лет назад. Задолго до новой эры стали выращивать это растение в Древней Иберии, где называли капусту "ащи". Отсюда капуста распространилась в Египет, Грецию, Рим.
Центр происхождения капусты белокочанной (Brassica oleraceae L.) - побережья Средиземного моря и Атлантического океана. Ареал дикорастущего предка до настоящего времени находится в странах и на островах Средиземноморского бассейна, а также Атлантического побережья Европы, в том числе Великобритании. Место введения этого растения в культуру - Италия. Капуста белокочанная произошла от дикой капусты листовой с гладкими и курчавыми листьями. Древние переходные формы ее были рыхлокочанными, с небольшим содержанием Сахаров и сухого вещества. Многочисленные современные формы и сорта получены от скрещивания капусты листовой с другими дикими видами капустных растений.
У народов Древней Греции капуста была известна под названием брассика и служила символом трезвости. Не меньшим уважением она пользовалась и в Древнем Риме. Римляне называли капусту каулус. Помимо древних греков и римлян с ее выращиванием были знакомы и другие народы, обитающие в Средиземноморье (Древний Египет, Византия). Имеются данные, свидетельствующие о выращивании капусты в Закавказье, Малой Азии и других регионах.
Производство капусты в Западной Европе особенно возросло после крестовых походов, усиливших связи со средиземноморскими странами и Малой Азией, откуда и завозились ее формы. На территорию Киевской Руси капусту завезли греки, римляне и русские купцы из Западной Европы. Некоторые исследователи считают, что русские и украинцы заимствовали это растение от Греко-римских колонистов Крыма вместе с названием, происходящим от древнекельтского слова "кап" - голова (соответствующее римскому обозначению кочана).
Документальные данные, свидетельствующие об освоении капусты на Руси, относятся к XI - XII вв. Так, в "Изборнике" Святослава (1073 г.) и в Уставной грамоте смоленского князя Ростислава Мстиславовича (1150 г.) отмечается ее наличие и имеются рекомендации по ее употреблению. В "Домострое" (XVI в.) содержатся наставления о выращивании и употреблении капусты в пищу и на корм скоту. С XVIII века производство ее в России получило дальнейшее развитие. При Петре I капуста стала неизменным продуктом питания и предметом широкой торговли.
На Руси капусту впервые стали квасить. В давние времена, когда после уборки кочанов начиналась их рубка, устраивались своеобразные представления с хороводами, шуточными песнями, плясками и непременным угощением пирогами с капустой - так называемые "капустники". Сейчас эта хорошая народная традиция почти забыта. В крестьянском обиходе имелись даже ее покровители. 18 мая по новому стилю - день капустника - Арина-рассадница.
Развитие промышленности в России привело к возникновению очагов крупного товарного овощеводства, в том числе и по выращиванию капусты (Ростовский, Подмосковный, Петербургский, Харьковский, Киевский и др.). На Руси капуста обрела как бы вторую родину.
Своим искусством в выращивании капусты особенно славились ростовские огородники, откуда был родом Ефим Грачев - знаменитый народный селекционер, признанный за рубежом русским феноменом. Он на всех международных выставках брал высшие призы за высокие урожаи и качество капусты. Так, в 1875 г. на Венской сельскохозяйственной выставке Е.А. Грачев выставил кочаны капусты большой плотности, хорошего вкуса, белизны, диаметром 70 см и был удостоен почетной медали "За прогресс". В Западной Европе высоко ценили сорта русской народной селекции Сабуровка, Капорка, Коломенская за их высокую урожайность, белизну, сладость и др.
В настоящее время капуста распространилась повсеместно - от Крайнего Севера до южных субтропиков. Особенно много выращивают ее в странах с умеренным и прохладным климатом. В Российской Федерации и Украине она занимает первое место по площади посева среди овощных растений. Из большого разнообразия видов семейства капустные наибольшее распространение получила капуста белокочанная (в Российской Федерации занимает около 30%, в Украине - 20% площади овощных растений).
В ряде западноевропейских стран - Германии, Норвегии, Франции - капуста также занимает первое место среди овощных растений. В Англии она является одним из основных овощных растений, занимая второе место по площади после овощного гороха, а по объему производства превосходит его. И что примечательно, на кладбище в Дорсете поставлен даже памятник в форме кочана капусты человеку, который впервые завез ее из Голландии. В США капусте принадлежит лишь шестое место. Выращивают ее также в Японии, Индии, Китае и других странах мира. Из овощных растений капуста дает самые высокие (до 80-100 т с 1 га) урожаи при наименьшей себестоимости и затратах труда. Во многих странах она служит продуктом массового потребления. Высокие урожаи, питательные и вкусовые качества, способность длительно сохраняться в свежем виде - причины большой популярности капустных продуктов в народе.
2. Особенности селекции на гетерозис капусты белокочанной. Методы получения гибридных семян
Капуста - объект, на котором глубоко проработан ряд теоретических вопросов по селекции на гетерозис, в первую очередь явление физиологической самонесовместимости и генетическое его обоснование. В последнее время большое внимание уделяется практической разработке эффективных методов получения гибридных семян с цитоплазматической
мужской стерильностью. В тоже время двухлетний цикл развития растений удлиняет селекционный процесс и осложняет размножение родительских линий. С другой стороны на трудоемкость селекционного процесса оказывает влияние вероятность ксеногамного опыления растений.
В мировом семеноводстве капусты известно несколько способов получения гибридных семян:
межсортовая гибридизация;
использование материнских форм с маркерными признаками;
получение и гибридизация инбредных самонесовместимых линий;
цитоплазматическая мужская стерильность.
Распространенным способом получения гибридных семян является гибридизация самонесовместимых инбредных линий. В 1932 г. Пирсон (Pearson O.H.) предложил использовать для получения гибридных семян метод инцухта с последующим скрещиванием самостерильных инцухт-линий. Эта схема не нашла применения вследствие большой трудоемкости (требовалось ручное опыление). В дальнейшем, по мере изучения генетики самонесовместимости, Одлендом и Ноллом (Odland M.L., Noll C.J.) из США была предложена 4-х линейная схема получения гибридных семян исключающая ручное опыление, так как растения материнской линии, как и межлинейные гибриды самосовместимы. Одленд и Нолл предложили использовать в селекционной работе две самонесовместимые инцухт-линии, полученные из одного сорта, но способные к взаимному переопылению. Две другие инцухт-линии получают из другого сорта, также взаимно совместимы. Межлинейные гибриды от каждых двух сестринских линий должны быть перекрестно совместимы. Для того чтобы получить простые гибриды капусты на двух пространственно изолированных участках высаживают попарно сестринские линии. Полученные простые гибриды, например X и Y высаживают на одном участке для свободного переопыления и получают гибридные семена.
Предложенная схема имела важный недостаток, в ней отсутствовала предварительная оценка комбинационной способности самоопыленных линий.
Большая работа по устранению этого методического недостатка была проведена в Японии на селекционной станции Таки (TAKII). В результате проведенных исследований в 1967 г. Ниши (T. Nishi, 1967) была опубликована схема создания 4-х линейных гибридов при попарном скрещивании изогенных линий, которая включала в себя испытание комбинационной способности линий в системе диаллельных скрещиваний. Процесс создания гибридных сортов по предложенной схеме на основе самонесовместимости материнских линий длится более 10 поколений и разделяется на 8 этапов. Использование этой схемы в селекционной работе выявило один существенный недостаток - выделение гетерозигот в селекционном материале предусматривается в 4-6-м поколении инбридинга, где их бывает около 1,6-6,3%.
В России использовали генетическую схему выведения самонесовместимых линий и получения 4-х линейных гибридов предложенную А.В. Крючковым в 1976 г. Схема состоит из 6 этапов, предусматривает выделение гетерозигот и получение от них семян для дальнейшей работы в каждом поколении инбридинга, вследствие чего они составляют 50% селекционного материала. На основе этой схемы создано и внесено в Государственный реестр селекционных достижений более 20 F1гибридов капусты белокочанной.
Недостатком четырехлинейной схемы является значительная сложность селекционного процесса и возможность получения семян F2, что не способствует защите авторских прав от недобросовестных производителей, с чем пришлось столкнуться оригинаторам в последние годы. При этом наряду с экономическими потерями оригинаторы несут и огромный моральный ущерб, так как в F2 наблюдается сильное расщепление по хозяйственным признакам и идет дискредитация отечественных F1 гибридов в глазах производителей товарной капусты.
Двухлинейная схема проста в генетико-селекционной работе, однако до последнего времени не давала возможности получения гибридных семян в больших количествах вследствие низкой производительности при размножении родительских линий.
Проведенные исследования сотрудниками РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева по изучению выявления способов ингибирования фенотипического проявления действия аллелей гена самонесовместимости является обработка рыльцев пестика открытых цветков раствором хлорида натрия. Воздействие хлорида натрия на рыльце пестика снижает образование каллозы и тем самым увеличивает прорастание пыльцы при самоопылении цветков. Было установлено, что обработка цветков инбредных линий белокочанной капусты раствором хлорида натрия за 20-30 минут до опыления существенно снижает проявление самонесовместимости.
Максимальная завязываемость семян отмечена при использовании хлорида натрия в концентрации 3,0-3,5% (Г.Ф. Монахос, А.Ю. Куленкамп, Абдул Хамид, 2000).
При использовании самонесовместимости вследствие модифицирующего влияния на фенотипическое проявление S-аллелей ряда внешних факторов, в партиях гибридных семян почти всегда присутствует определенная доля сибсовых, которые завязываются от самоопыления или переопыления растений внутри одной линии. Поэтому необходимы многочисленные проверки качества последних, что существенно повышает стоимость гибридных семян и снижает морфологическую и биологическую однородность. Так, по ОСТу 10 248-2000 допускается наличие в семенах F1 гибридов семян родительских линий не более 5%. Такое количество сибсовых семян в партиях F1 гибридов делает отечественные гибриды недостаточно конкурентными в сравнении с зарубежными, впервую очередь - голландской селекции.
3. Явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС, англ. <#"center">4. Селекция F1 гибридов капусты белокочанной на основе ЦМС
Использование при семеноводстве F1 гибридов материнских форм с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) исключает самоопыление и наличие сибсов в партиях гибридных семян.
Мужская стерильность встречается почти у 140 видов высших растений и связана с аномальным развитием пыльников (нераскрываемость пыльника или абортация пыльцы на различных стадиях микроспорогенеза (Бунин, 1994). Причиной возникновения ЦМС являются мутации в митохондриальной ДНК (mт-DNА), которые передаются потомству при семенном размножении растений материнской линии.
После открытия специфических доминантных геноввосстановителей фертильности (Rf-генов) стало возможным коммерческое использование ЦМС-линий в качестве материнских родительских форм таких важных сельскохозяйственных растений как кукуруза, сорго, рис, подсолнечник.
У растительных видов Вгаssicaceae L. (также как у лука,
свеклы и моркови), наблюдается более сложное наследование МС, что до недавнего времени отражалось на эффективности ее использования в гетерозисной селекции. Фенотипическое проявление мужской стерильности у капустных растений чаще обусловлено взаимодействием цитоплазмы с генами ядра, находящимися в гомозиготном состоянии, то есть, по существу, относится к ядерно-цитоплазматической мужской стерильности. Поэтому, в отличие, например, от кукурузы, это требует создания специальных линий - закрепителей стерильности, что усложняет селекционно-семеноводческий процесс. Вместе с тем, у овощных крестоцветных культур таких видов как В. о1егасеа, В. саmpestris, R sativus, нет необходимости в восстановлении фертильности, так как у этих растений используют в пищу вегетативные органы.
Среди растительного разнообразия видов Вгаssica L. форма с ядерно-цитоплазматической МС была впервые обнаружена Оgura (1968) у неидентифицированного сорта японского подвида редьки - дайкона. Цветки у растений этой формы имеют ряд морфологических особенностей: мелкие бутоны, петелькообразный или выступающий из бутона пестик, отмирание первых бутонов на соцветии и т.п. Дегенерация пыльцы у таких МС-растений дайкона происходит в стадии микроспорогенеза и связана с ранним коллапсом ткани тапетума. Данный тип стерильности индуцируется при взаимодействии стерильной цитоплазмы S (оgи) с гомозиготным рецессивным ядерным геном msms (rfog rfog) (Бунин, 1994).
В России попытки использования мужской стерильности предпринимались в ТСХА и во ВНИИССОКе. В ТСХА З.Г. Аверченкова в начале семидесятых годов обнаружила в сорте Амагер611 несколько растений с ядерноцитоплазматической мужской стерильностью (Аверченкова, 1968). Этот тип мужской стерильности не удалось использовать в практической селекции, так как не были получены закрепители стерильности. И.М. Колесников (ВНИИССОК) интродуцировал из Чехии андростерильные линии брокколи.
По фенотипическому проявлению мужской стерильности эти линии, вероятнее всего, обладали оgи-ЦМС. Попытки использования этих линий непосредственно в селекционном процессе не увенчались успехом из-за их недостатков: отсутствие лепестков у цветков, отмирание бутонов при неблагоприятных условиях и т.д.
Таким образом, продолжительное время получение гибридов капусты на базе мужской стерильности было весьма проблематичным.
Тип ЯЦМС, по мнению А.В. Крючкова (1974) имеет еще ряд недостатков:
) сложно поддерживать линию ЯЦМС в гомозиготном по большинству генов состоянии, так как закрепитель стерильности может быть с другим генотипом и как следствие гибриды F1 окажутся невыровненными;
) при семеноводстве линий и гибридов семена собираются только со стерильной линии и их выход значительно снижается.
Доноры ЦМС у кочанной капусты были не найдены. В 1988 году М.С. Бунин интродуцировал форму дайкона с мужской стерильностью из Японии в Россию. Гибридологический анализ показал, что андростерильность у него контролируется взаимодействием между рецессивным ядерным геном в гомозиготном состоянии msms и стерильной цитоплазмой (S), то есть соответствует оgи-ЦМС.
В настоящее время имеется несколько систем ЦМС у масличных крестоцветных культур. Широкое использование в селекционных программах по созданию гибридов масличного рапса получила роlima-ЦМС, которая была идентифицирована как спонтанная мутация в польском сорте рапса.
Закрепители стерильности найдены в рапсе, генвосстановитель фертильности был выделен в сорте рапса Italу и в Вг. jиnсеа. На базе polima-ЦМС созданы и зарегистрированы F1 гибриды ярового рапса: в Китае - Qui - Yong, в Канаде - Hyola 401, в Европе - Hybridol. Система jun - ЦМС (В. jиnсеа) является по сравнению с polima-системой более стабильной, и на ее основе у индийской горчицы и масличного рапса были получены гибриды F1 с частично восстановленной мужской фертильностью.
Систему nар-ЦМС, идентифированную Тоmрsоn (1976) и Shiga (1976) у В. парus, используют редко в гетерозисной селекции масличного рапса из-за нестабильности МС в интервале температур от 20 до 26°С.
Система саm-ЦМС (В. саmpestris) была идентифицирована как достаточно близкая к nар-системе с соответствующими недостатками при использовании в селекции гетерозисных гибридов.
Система nigrа-ЦМС. Получена переносом генома В. napus и В. о1егасеа в цитоплазму В. nigrа. Обладает высокой стабильностью в В. о1егасеа и низкой в В. nigra. При этой системе пыльники видоизменены в лепестки (петалоидная стерильность - рр):
мужская стерильность (b) рр (b - цитоплазма В. nigra);
закрепитель стерильности (с) рр (с - цитоплазма
В. найдены в кормовой и кочанной капусте;
восстановитель фертильности (с) РР, найдены в кормовой и кочанной капусте.
Система tоuг-ЦМС. Создана на основе В. tourneforii. Использована при создании первых гибридов В. junсеа.
Система muг-ЦМС. Найдена после переноса ядра В. nаpus в цитоплазму Diplotaxis muralis. Передана в турнепс и рапс. Проявление стабильное, но отсутствует закрепитель стерильности.
В последние годы в ряде стран (Голландия, Дания, Бельгия, Франция, Япония) успешно проводятся селекционные работы по использованию форм капусты с ЦМС.
В России в РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева на Селекционной станции им.Н. Н. Тимофеева продолжены начатые ранее работы по отысканию и использованию форм капусты с ЦМС В результате проведенных работ создан гибрид среднепоздней капусты Фаворит с использованием ЦМС. Установлена высокая эффективность метода отдаленной гибридизации при передаче ЦМС из рапса (B. napus) в капуступекинскую (B. pekinensis).
5. Схема селекции капусты белокочанной на основе ЦМС
В связи с отсутствием растений кочанной капусты с цитоплазматической мужской стерильностью в научных учреждениях нашей страны исследований по созданию F1, гибридов капусты на основе ЦМС до последнего времени не проводилось. Схемы селекционного процесса являются, как правило, интеллектуальной собственностью семеноводческих фирм, поэтому их не публикуют. В нашей стране такая схема предложена А.В. Крючковым в учебнике "Селекция и семеноводство овощных культур", однако она мало пригодна для конкретной селекционной работы, так как в ней представлены только общие принципы создания F1 гибридов при условии обнаружения растений с цитоплазматической мужской стерильностью в сортовых популяциях, что мало вероятно (Монахос Г.Ф., Крючков А.В., Пацурия Д.В. и др., 2003).
Исходя из вышеизложенного, на базе Селекционной станции им.Н. Н. Тимофеева была разработана схема создания F1 гибридов на основе цитоплазматической мужской стерильности, переданной белокочанной капусте в результате отдаленной гибридизации. В качестве фертильных аналогов использованы самосовместимые линии, что позволяет применять их в течение многих поколений.
Генетико-селекционная схема предполагает выполнение работ в ряде этапов, на каждом из которых решаются конкретные задачи.
Первый этап включает работу с исходным материалом, отдаленную гибридизацию с целью создания ЦМС-растений белокочанной капусты, отбор родоначальников будущих линий по комплексу хозяйственных признаков, в том числе по наличию или отсутствию аллелей гена самонесовместимости.
На втором этапе проводят гибридрлогический анализ на гомозиготность и гетерозиготность по аллелям гена самонесовместимости, отбор самонесовместимых растений и их гибридизацию с донором ЦМС. Главная проблема при использовании цитоплазматической мужской стерильности - это размножение ЦМС - линий. Так как у растений отсутствуют пыльники и самоопыление исключено, размножение стерильной линии осуществляют опылением фертильными растениями с другим генотипом, что не дает возможности достижения ее гомозиготности по генам, определяющим хозяйственные признаки, необходимой для создания выровненных гибридов.
Для решения этой задачи третий этап селекционного процесса предполагает создание изогенных пар: стерильная линия - фертильный аналог. Этот этап наиболее продолжительный и трудоемкий. Изогенные пары ЦМС-линия и ее фертильный аналог создают беккроссированием в ряде поколений и отбором по морфологическим признакам и биологическим свойствам до тех пор, пока андростельная линия и фертильный аналог не станут идентичными по всему комплексу генов, контролирующих эти признаки, а будут различаться только по митохондриальной ДНК, определяющей проявление мужской стерильности.
Вместе с тем, при беккроссе ЦМС-линии капусты самонесовместимыми растениями фертильного аналога возможность выполнения селекционной работы определяется типом взаимодействия аллелей гена самонесовместимости у фертильного аналога и доминантности или рецессивности их по отношению к аллелям, находящимся у ЦМС-линии. Селекционная работа без учета генетики самонесовместимости через несколько поколений беккроссирования приведет к насыщению ЦМС-линии аллелями гена самонесовместимости фертильного аналога, что вызовет их взаимную нескрещиваемость. Для решения этой проблемы необходимо использовать в качестве фертильных аналогов только самосовместимые линии.
Целью четвертого этапа является изучение закономерностей наследования количественных признаков, оценка линий на общую и специфическую комбинационную способность (ОКС и СКС) и отбор линий с высокими показателями, обеспечивающими максимальное проявление гетерозисного эффекта по нескольким, наиболее важным хозяйственным признакам.
Комбинационную способность родительских линий определяют в результате испытания F1 гибридов, полученных от скрещивания материнских ЦМС-линий отцовскими компонентами. В связи с тем, что материнские линии андростерильны, для оценки комбинационной способности используют топкросс и скрещивания двух групп генотипов. Статистическую обработку результатов и вычисление показателей осуществляют по алгоритмам, предложенным В.К. Савченко (1973). На этом этапе проводят изучение биологических особенностей цветения родительских линий и подбирают пары по синхронности начала и массового цветения, соответствию окраски цветков и т.д.
Лучшие комбинации скрещиваний проходят конкурсное и станционное испытания, после чего передаются в Государственное сортоиспытание. Одновременно проводят поиск оптимальных способов размножения родительских линий с использованием различного рода культивационных сооружений.
На пятом этапе разрабатывают промышленную технологию семеноводства F1 гибридов на базе линий с цитоплазматической мужской стерильностью применительно к различным природно-климатическим зонам: выявляют оптимальные сроки посева, обеспечивающие полное прохождение яровизации и максимальную семенную продуктивность; изучают синхронность цветения родительских линий и способы ее регулирования, оптимальное соотношение ЦМС-линий и опылителя в посадках. Уборку гибридных семян осуществляют с материнской ЦМС-линии.
Заключение
Селекция F1 гибридов капусты белокочанной на основе цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) является одним из самых перспективных и многообещающим направлением в селекции капустных культур.
В России этот метод создания гибридов находится в стадии разработки. Большая научная работа в этом направлении проводится в настоящее время в РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева.
Список литературы
1.Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты. Автореф. дис.: канд. с. - х. наук, М., 1974.16 с.
2.Брежнев Д.Д. Гетерозис и его значение // В кн. Гетерозис в овощеводстве. Д.: Колос. 1966. С.5-52.
3.Лизгунова Т.В. Белокочанная капуста // Л.: Колос. 1967.79 с.
4.Бунин М.С. Мужская стерильность сельскохозяйственных растений семейства Brassiccea. L, и ее использование в селекции. С. - х. Биология, сер. Биология растений. 1994 №1 с. 20-31
5.http://ru. wikipedia.org/wiki/Гибрид <http://ru.wikipedia.org/wiki/Гибрид>