Физиология клеточного возбуждения

Физиология клеточного возбуждения

ГБОУ ВПО ОрГМА МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

РЕФЕРАТ

Физиология клеточного возбуждения

Выполнил:

студент 216 гр.

лечебного факультета

Силкин Виктор

Проверила: доцент, к.б.н.

Русанова Наталья Рафиковна

Оренбург 2013

Содержание

Введение

. Возбудимые клетки

. Физический механизм возбуждения

.1 Клеточный гомеостаз

.2 Клеточная мембрана

.3 Транспорт ионов в клетке

.4 Мембранный потенциал покоя

.5 Потенциал действия

.7 Рефрактерность и возбудимость

. Роль возбуждения в жизнедеятельности

.1 Дыхательная система

.2 Пищеварительная система

.3 Опорно-двигательный аппарат

Заключение

Список литературы

Введение

Жизнь как таковая предполагает постоянное взаимодействие живого организма с проявлениями внешней среды во всём их многообразии - неорганическими, например, температура, влажность, количество солнечного света и т.д., и органическими в виде других живых организмов. Соответственно, форм воздействия внешних факторов также великое множество, что предполагает необходимость ответа на любое раздражение извне. Это может быть двигательная активность, сознательная и бессознательная, изменение метаболизма и т.д. Способность живых систем реагировать на внешнее воздействие изменением метаболизма, формы и физиологической функции называется раздражимостью, различными проявлениями которой являются все вышеперечисленные процессы. Отметим, что, согласно клеточной теории Шванна и Шлейдена, структурно-функциональной единицей живого является клетка, следовательно, наиболее общие процессы и свойства живых многоклеточных организмов должны быть рассмотрены на клеточном уровне. Как уточнение понятия “раздражимость” для некоторых присущих животным видов клеток можно обозначить возбудимость - способность отвечать на раздражимость возбуждением. Именно комбинированная деятельность возбудимых клеток и, соответственно, тканей, обеспечивает огромное количество процессов в организме, совокупность которые составляют жизнь в нашем понимании.

Целью данного реферата является рассмотрение возбудимости как части жизнедеятельности, а также её физиологического механизма.

Актуальность данной темы обусловлена неотъемлемостью процесса возбуждения для жизнедеятельности животных, в том числе человека. По сути, любая активная деятельность животных обеспечивается работой возбудимых клеток. Понимание физического механизма возбуждения необходимо для составления полной физиологической картины жизнедеятельности клетки и многоклеточного организма. Естественно, что понимание настолько широкого и функционально важного явления, как возбуждение, необходимо для понимания процессов в организме в норме и патологии, т.е. данная тема имеет медицинское значение. Причём можно обозначить значимость как в аспекте лечения, так и профилактики, организации труда, спортивной медицине.

1.  
Возбудимые клетки

Прежде чем приступать к рассмотрению видов возбудимых клеток и тканей необходимо уточнить значение понятия возбудимость. Возбудимость - способность клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением, что проявляется в виде активности, соответствующей физиологической функции данной клетки.

Существует 3 вида возбудимых тканей, каждой из которых свойственна своя форма возбуждения:

·        Нервная (генерация и проведение возбуждения)

·        Мышечная (сокращение)

·        Железистая (секреция)

Заметим ещё раз, что данные типы клеток, присущие животным, обеспечивают многообразие процессов, совокупность которых составляет большую долю жизнедеятельности. Начнём с того, что функциональная активность всех нервных клеток связана с процессом возбуждения. При этом именно нервная система отвечает за управление остальными системами и координацию их работы. Сюда можно отнести как бессознательную активность нервной системы, обеспечивающуюся деятельностью вегетативной нервной системы и бессознательных центров, так и сознательную, за которую отвечают кора больших полушарий и соматическая часть ПНС. То есть и наше сознание обязано своим существованием процессу клеточного возбуждения.

Процессы жизнедеятельности многоклеточного животного организма достаточно разнообразны. Наиболее обще их можно разделить в соответствие с делением периферической нервной системы, а именно на соматические процессы, связанные с активным сознательным передвижением, и вегетативные - терморегуляция, трофика, что также может осуществляться за счёт движения, например, вазоконстрикция, перистальтика. Нервная система управляет остальными системами организма, однако непосредственно результат, а именно активность мышечной ткани, т.е. любой двигательный акт организма также является проявлением возбуждения, но для мышечных клеток. Секреция, являющаяся также важной составляющей жизнедеятельностью, является результатом возбуждения железистых клеток. С этим связаны процессы пищеварения (секреция ферментов железами ЖКТ), выделения и терморегуляции (потовые железы кожи), гуморальная регуляция процессов в организме (эндокринная система).

Приведённые выше примеры являются частными случаями возбуждения для трёх разных типов тканей. Данные процессы - сокращения, секреция и проведение нервных импульсов - являются специфичными составляющими возбуждения. Однако эти явления имеют общий физиологический механизм возникновения, обусловленный электрической активностью клеток, который можно назвать неспецифической составляющей клеточного возбуждения.

.1 Клеточный гомеостаз

Заметим предварительно, что любому живому организму присуще явление гомеостаза. В широком смысле гомеостаз (др.-греч. <#"721121.files/image001.gif">

Рис.1. Клеточная мембрана

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза <#"721121.files/image002.gif">

Рис. 2. Потенциалзависимые каналы

Схема иллюстрирует потенциалзависимый канал в покое (1), в активированном (2) и инактивированном (3) состоянии, что определяется значением мембранного потенциала. Соответственно: 1- канал не функционирует, т.к. воротный механизм (предположительно - заряженная группа белковой молекулы, образующей канал) закрыт; 2- канал открыт (в результате уменьшения МП) и пропускает катионы (J); 3-канал не пропускает ионов ввиду изменения пространственного положения другой заряженной группы. Вещество (ЛВ, обозначено треугольником) может ускорять и облегчать инактивацию (4), блокировать открытый канал (5), облегчать активацию (6а) или затруднять инактивацию (6б).

Ионные каналы предназначены для регуляции пассивного транспорта ионов путём диффузии, идущего по градиенту концентрации (из области с большей концентрацией в область с меньшей). Однако имеет место также транспорт против градиента концентрации, идущий с затратами энергии с помощью мембранных белков - АТФаз. Данные белки дефосфорилируют молекулы АТФ и за счёт энергии, высвобождающейся при гидролизе макроэргических связей, переносят ионы через мембрану против градиента концентрации по принципу “помпы” для откачки воды. По своей сути данный путь транспорта противопоставляется пассивному транспорту. Основным каналом активного транспорта ионов через мембрану является белок Na-KАТФаза, при гидролизе 1 молекулы АТФ переносящая 3Na из клетки и 2К в клетку. В целом на активный мембранный транспорт затрачивается 30% энергии АТФ от общего количества в клетке.

Цель ионного мембранного транспорта - поддержание разности концентраций ионов в цитоплазме и внешней среде. Действуя непрерывно и противоположно, компенсируя друг друга, пассивный и активный механизмы переноса ионов обеспечивают поддержание динамического концентрационного неравновесия, устойчивого во времени.

2.4  
Мембранный потенциал покоя

Разность концентраций ионов - заряженных частиц - внутри клетки и снаружи обеспечивает разность зарядов цитоплазмы и внешней среды, а, следовательно, разность зарядов на внутренней и внешней поверхностях мембраны, что является условием возникновения мембранного потенциала. Потенциал покоя (ПП) - мембранный потенциал <#"721121.files/image003.gif">

С помощью уравнения Нернста <#"721121.files/image004.gif">

Рис. 3. Локальные ответы и потенциал действия с соответствующими раздражителями

Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом <#"721121.files/image005.gif">

Рис. 4. Ионный механизм формирования потенциала действия.

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды <#"721121.files/image006.gif">

Рис. 5. Фазы ПД

2.7   Рефрактерность и возбудимость

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности. Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности (в фазу медленной реполяризации), или экзальтации (в фазу медленной деполяризации). И наконец, фаза гиперполяризации снижает возбудимость и проявляется в виде субнормального периода.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничивает максимальную частоту генерации потенциалов действия данным типом клеток. Например, при продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс максимальная частота равна 250 Гц.

Рис. 6. Синхронные графики возбуждения и возбудимости

Н. Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достигает 1000 Гц.

3. Роль возбуждения в жизнедеятельности

Для подробного рассмотрения роли возбуждения в жизнедеятельности рассмотрим значение данного процесса для работы основных систем органов организма человека.

3.1   Дыхательная система

возбуждение гомеостаз клеточный мембрана

Дыхание - процесс получения энергии при окислении получаемых организмом веществ и запасания её в виде химических связей молекул - макроэргов (в основном АТФ). Дыхательная система - комплекс органов, обеспечивающих процесс опосредованного дыхания, цель которого - осуществление тканевого дыхания. Работа дыхательной системы сводится к доставке кислорода из атмосферного воздуха через лёгкие и кровь в каждую клетку организма.

Во-первых, дыхание - активный процесс, связанный с работой респираторных мышц (диафрагма, наружные и внутренние межрёберные и др.), а, как было показано выше, мышечная ткань относится к категории возбудимых. Сокращение является специфическим актом возбуждения, вентиляция лёгких является непосредственным результатом.

Во-вторых, дыхательные мышцы управляются мотонейронамипердных рогов спинного мозга (сегменты C3-5, Th1-12, L1-3), которые в свою очередь связаны с дыхательным центром продолговатого мозга, а далее - с нейронами коры больших полушарий. Распространение нервного сигнала суть возбуждение, т.е. управление дыханием опять же сводится к данному явлению.

В-третьих, можно отметить, что в процессе дыхания имеет место и деятельность секреторных клеток. Главный пример - выделение альвеолоцитамисурфактанта - поверхностно-активного вещества, предотвращающего спадение альвеол. Кроме того, можно отметить деятельность бокаловидных клеток дыхательных путей, функция которых - выделение слизи бактерицидного (лизоцим) и увлажняющего (муцин) действия. Таким образом, проявление возбуждения в виде секреции в работе дыхательной системы также имеет непосредственное значение.

Здесь уместно заметить, что механизм возбуждения объясняет действие некоторых ядов. Например, тетрадотоксин - яд рыбы фугу - является ингибитором Na-потенциалзависимых каналов, т.е. он блокирует возникновение потенциала действия. Смерть при отравлении тетрадотоксином происходит именно при остановке дыхания.

3.2   Пищеварительная система

Пищеварение - процесс расщепления биополимеров пищи до мономеров с сохранением ценности. Пищеварительная система у человека представлена комплексом органов, а именно: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок и кишечник, объединённые в ЖКТ. Функция пищеварительной системы заключается в химической и механической обработке пищи, её всасывании и выведении непереваренных остатков.

Основная часть пищеварения - расщепление биополимеров пищи - осуществляется под действием пищеварительных ферментов: протеаз (пепсин, трипсин, химозин и пр.), липаз, нуклеаз, гликозидаз (амилаза и пр.), выделяемых многочисленными железами желудка (преимущественно фундальными за счёт главных экзокриноцитов), поджелудочной железой, слюнными железами. Также значение имеет секреция соляной кислоты обкладочными клетками желез желудка, активирующие пепсиноген (зимоген) частичным протеолизом. Важна и деятельность бокаловидных клеток, выделяющих слизь, как желудочных желез (в основном кардиальных и пилорических), так и расположенные в пищеводе, кишечнике, ротовой полости.

Механическая обработка осуществляется за счёт деятельности мышц пищеварительной системы - произвольных поперечнополосатых начальных отделов (жевательные, язык, начальная треть пищевода) и непроизвольных гладких (циркулярных и продольных, а также косых в желудке). Снова мы имеем дело с мышечным сокращением, которое является актом возбуждения. Функция продвижения и выведения пищи также обусловлена работой мышц, сюда можно отнести акт глотания, перистальтику, работу сфинктеров прямой кишки.

И вся вышеперечисленная деятельность регулируется нервной системой: афферентно (в мозг поступают вкусовые, зрительные и обонятельные сигналы, способствующие пищеварению) и эфферентно (произвольные акты вроде жевании, глотания и дефекации и непроизвольная составляющая под контролем пищеварительного центра и вегетативной системы). Таким образом, деятельность пищеварительной системы тотально связана с процессом возбуждения.

3.3   Опорно-двигательный аппарат

В совокупности движений человека можно выделить сознательную составляющую - то, что является неотрывным от нашего понимания жизни, и бессознательную, что также является важнейшей составляющей. К сознательной части относится любое произвольное перемещение в пространстве в виде ходьбы или бега, огромное разнообразие движений руками и т.д. и т.п. В бессознательной области лежат рефлексы, а также поддержка постоянной и привычной двигательной активности на автоматическом уровне, например, поза при ходьбе, плавательные движения. Т.е. работа опорно-двигательного аппарата подчинена согласованному управлению сознательной и бессознательной частей нервной системы. В любом случае, как деятельность нервной системы, так и деятельность скелетной мышечной ткани - всё сводится к возбуждению. Секреторная деятельность здесь выражена в меньшей степени, однако можно обозначить секрецию синовиальной жидкости в суставных сумках.

Заключение

На основании вышеприведённых данных можно сделать вывод, что явление клеточной возбудимости является обязательным условием жизнедеятельности животного организма, в том числе и человека. Возбудимость является свойством нервной, мышечной и железистой тканей, которые вследствие своей распространённости в организме обеспечивают широкий спектр процессов жизнедеятельности; проявлениями возбуждения для данных типов тканей являются соответственно генерация и проведение нервного импульса, сокращение и секреция. Из данных процессов складывается деятельность дыхательной, пищеварительной систем, опорно-двигательного аппарата, вся деятельность нервной системы, в том числе формирование сознания. С явлением возбудимости также связана деятельность сердечно-сосудистой системы, где основными функциональными явлениями можно обозначить сокращение миокарда и мышечного слоя сосудов, а также генерация разрядов, обусловливающих автоматию сердечного сокращения.

Установление неравных концентраций ионов в цитоплазме и межклеточной жидкостях является функцией специальных белков - ионных каналов, пассивных (регулируемых и нерегулируемых) и активных (АТФаз). Возбуждение возникает в ответ на адекватный раздражитель пороговой или сверхпороговой силы вследствие генерации потенциала действия - циклического закономерного изменения значения мембранного потенциала, сопровождающееся перезарядкой мембраны (сменой знака заряда) и восстановлением значения МП. Фазы ПД связаны с транспортом ионов (Na, K, Cl) через потенциалзависимые ионные каналы, что проявляется в виде деполяризации (ток Naвнутрь), реверсии, реполяризации (ток Kнаружу) и гиперполяризации (ток Clнаружу). Ионные токи и локальные изменения поляризации обуславливают различную степень клеточной возбудимости - периоды экзальтации, абсолютной и относительной рефрактерности, супернормальной и субнормальной возбудимостей.

Понимание природы возбудимости применимо в медицинских целях. На использовании электрического тока различной силы, длительности и т.д. основаны различные методы физиотерапии. С механизмом генерации потенциала действия связано действие некоторых ядов, например, тетродотоксина, блокатора Na-потенциалзависимых каналов. Знание значения электролитов для жизнедеятельности клетки позволяет в полной мере оценить важность водно-солевого обмена для организма и необходимость его нормализации при повышенной физической нагрузке (выведение солей с потом) и определённых патологических состояниях (многих гормональных и почечных патологий, например, пониженная реабсорбция натрия в почечных канальцах в связи с недостатком альдостерона).

Таким образом, на основании вышеприведённых данных можно сделать вывод о значении клеточного возбуждения и связанных с ним факторов в процессе жизнедеятельности.

Список литературы

1. Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ. / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. - 3. - М.: Мир, 2007. - Т. 1. - 323 с ил. с. - 1500 экз.

2. Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт <http://www.library.biophys.msu.ru/rubin/>. - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М.: издательство Московского университета, 2004.