Пути образования и типы болот. Болотная растительность
Содержание
1.
Растительность болот
.
Пути образования болот
.
Типы болот
Используемые
источники
болото влага ксероморфный растение
1.
Растительность болот
Очень своеобразен растительный мир верховых
болот. Это связано с уникальными почвенными и водными условиями,
складывающимися в этих местообитаниях.
К особенностям болот верхового типа можно
отнести:
. обилие влаги,
. резкий недостаток кислорода в почве,
. болотный тип почвообразования как следствие
первых двух факторов,
. кроме того, в торфяной почве отсутствуют
необходимые растениям соли азотной и фосфорной кислот - нитраты и фосфаты.
Влажность во многом поддерживается благодаря
влаголюбивым растениям, например, таким как сфагнум. Почвообразование на
верховых болотах идет медленно и из-за анаэробных (бескислородных) условий
характеризуется оглеением - биохимическим процессом восстановления окисленных
почвенных соединений, главным образом железа. По этой же причине наблюдается
накоплением торфа.
Ко всем указанным факторам приспособлены
растения болот. Какие приспособления позволяют выживать им в таких непростых
условиях?
Как ни странно внешне приспособление к условиям
верхового болота выражается в ксероморфном облике растения. Под ксероморфным
обликом обычно понимается особое строение надземных частей растений,
уменьшающее испарение. Такое строение часто встречается у пустынных растений
или видов, растущих в сухих местообитаниях. Странно видеть растения
ксероморфного облика на болоте. Между тем, у многих болотных растений листья
мелкие, края их загнуты вниз или листья свернуты в трубочки. У пустынных
растений при таком строении листьев устьица испаряют меньше воды, так как они
расположены на нижней стороне листьев. Между тем у багульника болотного (вида,
растущего вроде бы во влажных условиях) нижняя поверхность листьев опушена,
листья кожистые, а края листьев загнуты вниз. На кожистых листьях мирта
болотного (кассандры, или иначе - хамедафны болотной) расположены чешуйки, у
андромеды и клюквы листья снизу покрыты восковым налетом. С чем же связаны все
перечисленные особенности строения растений? Все указанные растения относятся к
семейству вересковых (Ericaceae s. l.) . Поэтому для обозначения совокупности
названных признаков часто говорят о растениях эрикоидного типа (от латинского
названия семейства). Но, по-видимому, дело не в систематическом положении. У
росянки (из своего собственного семейства - росянковые) листья плотно прижаты к
поверхности моховой подушки. Логично предположить, что это защищает ее от ветра
и высыхания - ведь именно так поступают многие пустынные растения. Чем же
вызвана эта странная особенность растений? существует несколько объяснений.
Согласно одной из точек зрения причина
эрикоидного облика растений - избыток влаги. В этом случае обильное опушение,
чешуйки на листьях и стеблях понимаются как приспособления для испарения
избыточной воды. Действительно по некоторым данным опушение может привести к
значительному увеличению испаряющей поверхности. При этом транспирация
(испарение) происходит не через устьица как обычно, а через всю поверхность
кутикулы.
Другая точка зрения - диаметрально
противоположенная. В этом случае ход рассуждения следующий. Если для болотных
растений характерны те же признаки, что и для пустынных, наверное, это говорит
об их адаптации к сходным экологическим условиям. Может ли такое быть? Вроде бы
нет: пустынные растения явно испытывают недостаток влаги, в то время как
болотные в прямом смысле растут в воде! Разве не парадокс? Однако надо
учитывать, что водный режим на болоте не совсем обычный. Хотя и, кажется, что
воды на торфянике более чем достаточно, как ни странно: воды-то как раз и не
хватает. Она просто недоступна корням растений. Происходит это потому, что
сфагнум и торф - плохие проводники тепла. Летом моховая подушка плохо
прогревается (в жаркие солнечные дни поверхность мхов прогревается до 30 -
40°C). Если принять, что теплоизоляция воздуха равна единице, то для торфа она
составит 1,38. Температура в торфянике (на глубине 25 см) обычно не превышает
0,5°С, даже в то время, когда на поверхности она достигает +27°С. в такие дни
поверхность торфяника может сильно нагреться и болото буквально дымится, а
корни растений находятся в ледяной воде. Таким образом, для сфагновых
торфяников характерен резкий контраст условий на поверхности мохового ковра и
на глубине корневых систем растений. Листья растений, находящиеся на
поверхности сильно испаряют воду. При этом всасывание воды корнями сильно
зависит от температуры воды, окружающей корни. В солнечный летний день хрупкое
равновесие нарушается: испарение воды листьями усиливается, а поглощение ее
корнями остается слабым. В результате разложения растительных остатков в
сфагновых торфяниках образуется много кислот и ядовитых веществ, что также
снижает способность корней поглощать воду. Это явление получило название - физиологическая
сухость. Растения, находясь в воде, испытывает острый ее недостаток. Впервые
физиологическая сухость была отмечена у акклиматизированных тропических
растений. Южные растения, выращиваемые в условиях умеренного климата, несмотря
на обильный полив засыхали. Оказалось, что причина усыхания и увядания
заключается в том, что минимальная температура воды, при которой ее могут
всасывать корневые волоски, составляла около 18 ?C. В то время как полив обычно
проводился 15-ти градусной водой. В результате несмотря на полив реально
растение не получало воды. Нечто похожие происходит с деревьями в зимний период
(именно поэтому древесные растения сбрасывают листья).
Между тем явление физиологической сухости до
конца не доказано у наших болотных растений. Поэтому есть третья точка зрения,
объясняющая ксероморфность болотных растений вообще и их эрикоидный облик в
частности. По некоторым данным количество испаряемой воды у болотных видов
ничем не отличается от других растений умеренного климата. Тогда может "ксероморфность"
вовсе не является адаптацией? Может это просто следствие роста в
неблагоприятных условиях? Как было сказано выше, кроме водного режима к
особенностям болот следует отнести нехватку важнейших компонентов минерального
питания: фосфатов и нитратов. По результатам ряда работ при отсутствии этих
соединений у растений и вырабатывается тот комплекс признаков, который мы
привыкли называть ксероморфным обликом. Интересно, что в засушливых и пустынных
условиях также наблюдается нехватка этих минеральных веществ. То есть может
быть особенности строения болотных растений - не адаптация, а просто следствие
голода. Это явление называется пийноморфоз (от "пийнос - голод").
Обойтись полностью без фосфатов и нитратов невозможно. Значит, растения должны
либо найти способ концентрировать минеральные соединения из почвы, либо
использовать альтернативный источник питательных веществ. В первом растениям на
помощь приходят грибы. Болотные кустарнички и полукустарники из семейства
вересковые вступают в симбиоз с грибом и образуют микоризу. Нити
симбиотического гриба в сотни раз увеличивают площадь всасывания питательных
веществ, поэтому на болотах растут только те растения, которые могут
образовывать микоризу. Другой вариант - использование альтернативного
непочвенного источника азотистых веществ. В этом растениям могут помочь
цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Цианобактерии способны фиксировать
атмосферный азот и переводить его в форму, пригодную для растений.
Цианобактерии распространены очень широко и растут на самых разных субстратах
(почве, камнях, частях растений и, конечно же, в воде). Симбиотические
цианобактерии могут поселяться внутри или на поверхности листьев. Внутри
листьев (в межклетниках) цианобактерии известны у многих тропических растений
(например, водных папоротников). Среди болотных растений многочисленные
водоросли и цианобактерии обнаружены в листьях мхов, в том числе и наиболее
характерного для верховых болот сфагнума. Как один из компонентов цианобактерии
входят с состав лишайников, в том числе и растущих на болотах. Явление фиксации
атмосферного азота цианобактериями, живущими на поверхности листовых пластинок
растений получило название листовая азотофиксация. Листовая азотофиксация
показано у некоторых тропических видов растений, но предполагается также и у
некоторых болотных кустарничков.
Кроме особенностей водного режима болот и
дефицита минеральных веществ болотные растения должны быть приспособлены и к
недостатку кислорода. Эту проблему виды, характерные для верховых болот, решают
с помощью мощных межклетников в стеблях и листьях. В межклетниках скапливается
воздух. Некоторые кустарники, например ивы, решают эту проблему иначе. Часть
боковых корней меняет направление роста и начинают расти не вбок, а вверх.
Таким образом, формируются специализированные дыхательные корни.
Болотный тип растительности особенно широко
распространен в лесных зонах, хотя занимает значительные площади в тундрах и
лесотундрах. Болота образуют особые природные комплексы с присущей им влаголюбивой
растительностью и обычно являются неотъемлемой частью ландшафтов каждой лесной
зоны. Растительность болот в общем весьма однообразна по своему составу. По
типам растительности болота разделяются на гипнотравянистые (низинные), лесные
- травянистые (переходные) и сфагновые (верховые). По типам питания они делятся
на эвтрофные, мезотрофные и олиготрофные. Низинные болота образуются в
результате подтока относительно более минерализованных грунтовых вод. Болота
верховые питаются за счет атмосферных осадков. Болота мезотрофные занимают
промежуточное положение; их питание происходит за счет грунтовых и атмосферных
осадков; по мере увеличения мощности торфа связь верхних горизонтов торфа с
грунтовыми водами нарушается и питание происходит только за счет атмосферной
влаги, очень бедной минеральными соединениями. Состав растительности таких
болот постепенно меняется, становясь более однообразным, господство переходит к
сфагновым мхам.
Среди гипнотравянистых болот (низинных)
распространены осоковые, тростниковые, камышовые, рогозовые, вейниковые и
хвощовые.
Для переходных болот (мезотрофных) - присуща
древеснокустарниковая растительность и крупнотравье, в моховом покрове
гип-новые и сфагновые мхи. На таких болотах обычно произрастают ель, сосна,
серая и черная ольха, береза, осина.
Сфагновые болота (верховые) - олиготрофные,
обычно совершенно открыты, в центральной части их поверхность несколько выпукла
вследствие усиленного роста сфагновых мхов. Древесная растительность на высшей
стадии развития верхового болота отсутствует. По периферии болота на этой
стадии встречаются лишь карликовые формы сосны, явно угнетенной. Сфагновые мхи
образуют подушки и бугры. Помимо мхов, на этих болотах растут: багульник,
болотный вереск, андромеда, пушица, клюква, росянка и морошка; нередко кроме
этих представителей тундровой флоры встречается карликовая береза. Кое-где в
лесостепях и степях сфагновые торфяники сохранились в качестве реликтов.
На сфагновых болотах Дальнего Востока нередко
можно увидеть редкостойную чахлую лиственницу; такие болота местные жители, как
уже упоминалось, называют "мари".
Растения болот
· Брусника
<#"707691.files/image001.gif">
Рис. Строение болот разных типов:
а - верховое болото; б- низинное
болото; в - болото, образовавшееся при зарастании озера; 1 - сфагновый торф; 2-
осоковый и осоково-ивовый торф; 3 - гипновый торф; 4- тростниковый торф; 5-
плавающий торф различного состава; 6-сапропелевый торф; 7-сапропель; 8- ил;
9-порода <http://www.zoodrug.ru/s/Porody-koshek.html>; 10- вода
Верховые болота образуются на
водоразделах и верхних террасах речных долин. Их питают атмосферные осадки,
бедные минеральными веществами. Такие болота широко распространены в
таежно-лесной зоне, меньше их в лесостепи и южной тундре. Растительность
состоит главным образом из различных сфагновых мхов с участием пушицы, морошки,
осоки топяной, росянки круглолистной, шейхцерии, кустарничков - подбела,
клюквы, вереска, мирта, багульника и др., из деревьев преобладают сосны,
березы. Кроме сфагнумов в верховых болотах обитают некоторые виды зеленых мхов
(кукушкин лен), лишайники (кладонии). Корни растений не соприкасаются с
минеральным грунтом <http://www.zoodrug.ru/topic1413.html>, а расположены
в толще торфа. Основное питание растения получают из атмосферы в виде оседающей
пыли, с дождевой водой, при разложении остатков растений и животных, вследствие
чего обладают низкой зольностью.
Корни растений не соприкасаются с
минеральным грунтом. Поверхность верховых болот выпуклая, с кочками, грядами,
мочажинами, озерками. Мощность торфа в неосушенном состоянии колеблется от 50
см до 20 м и более, а в осушенном - составляет не менее 30 см. Торф верховых
болот слаборазложившийся, волокнистый, переходящий сверху в моховой очес. Его
окраска <http://www.zoodrug.ru/topic1903.html> светлая или светло-бурая;
он беден питательными веществами, имеет резко выраженную кислую реакцию.
Низинные болота располагаются чаще в
долинах рек, озерных котловинах, различных мелких депрессиях всех зон. Их
питают грунтовые и поверхностные воды, содержащие большое количество
питательных элементов, поэтому такие болота обладают высоким потенциальным
плодородием <http://www.zoodrug.ru/topic3527.html>. Поверхность их ровная
или слегка вогнутая, покрытая травянистой (различные осоки, тростник
обыкновенный, вахта трехлистная, вейник) растительностью. Из кустарников
встречаются ивы, черемуха, рябина, а из деревьев - ель, сосна. Из мхов
распространены зеленые гипновые, в меньшей степени - сфагновые мхи. Лесные
(черноольховые и др.) и кустарниковые (ивовые) болота располагаются в
притеррасных частях пойм. Торф низинных болот обычно темный,
сильноразложившийся, со значительной примесью минеральных частиц, имеет
слабокислую, нейтральную или слабощелочную реакцию. Зольность низинных торфов
высокая (от 10 до 15...40 %).
Переходные болота занимают
промежуточное положение между верховыми и низинными. Их питают атмосферные
осадки и грунтовые (второстепенные) воды. Преобладают гипновые и сфагновые мхи.
Реакция торфа чаще слабокислая, а зольность средняя (5... 10%). Залежи большой
мощности встречаются редко, чаще в нижней части залегают слои низинных, а
сверху - верховых торфов.
Торф представляет собой органическую
горную породу, содержащую не более 50% минеральных веществ. Он образуется
вследствие отмирания и неполного разложения растений при избыточном увлажнении
в условиях анаэробиозиса.
Торфяная почва
<http://www.zoodrug.ru/topic3509.html> - верхний биологически активный
слой (до 35...70 см) торфяника, в котором анаэробные процессы периодически
сменяются аэробными, а следовательно, активнее разлагаются растительные
остатки. Нижняя граница почвы <http://www.zoodrug.ru/topic3513.html>
обычно совпадает с нижней границей корнеобитаемого слоя и максимальным
понижением уровня грунтовых вод в летний сезон года.
Используемые
источники
1. http://www.portal-slovo.ru
Смирнов И.А.
2. <http://www.zoodrug.ru/topic3510.html>
. Википедия