Роль ферментативних антиоксидантів при окисному стресі

Роль ферментативних антиоксидантів при окисному стресі

ЗМІСТ

ВСТУП

1. Морфо-фізіологічні зміни деревних рослин за атмосферного забруднення сучасних міст

. Особливості функціонування фотосинтетичного апарату за різних умов існування (диплом Таня)

3. Роль ферментативних антиоксидантів при окисному стресі

.1 Роль супероксиддисмутази в пристосуванні рослинних організмів до стрес-факторів

3.2 Пероксидаза: будова та функції

.3 Каталаза. Реакція ензиму рослинних організмів на зовнішні впливи

Висновки

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

ВСТУП

Стан оточуючого середовища міст України на даний час потребує переходу до інтенсивних методів запобігання його забруднення, зокрема до розробки біологічних методів очистки. Одним з них є зелені насадження - потужна, безперебійно діюча очисна система з газопоглинальними й пилозахисними функціями у поєднанні зі збагаченням середовища киснем і фітонцидами (Бессонова, 1999).

Збереження деревної рослини, що існує, утворення нових стійких декоративних міських насаджень, з високими санітарно-гігієнічними властивостями, збільшення їх довговічності є актуальними задачами сучасності. Необхідність їх рішення на науковій основі визначається нестачею досліджень біоекологічних особливостей деревних рослин, що зростають в озеленювальних посадках міста Дніпропетровська, а також тенденцією постійного зростання дії антропогенних чинників на деревні насадження в цих умовах. Досліджень по виявленню впливу токсикантів на біоекологічні особливості берези повислої, айланту височайшого зростаючих у міських посадках, у Дніпропетровському районі раніше не проводились.

Деревні насадження у містах призначені затримувати і знешкоджувати токсичні викиди, тобто бути біологічними фільтрами (фітофільтрами). Однак рослини самі сильно ушкоджуються токсичними речовинами, що знаходяться в оточуючому середовищі. Особливо великі збитки наносять забруднювачі міським при магістральним насадженням. Вони раніше старіють, спотворюється їх крона, передчасно жовтіють і опадають листки.

Важливими екологічними факторами міського середовища є: порушене в результаті робіт будова ґрунту, його підвищена лужність, низька водоутримна здатність, забрудненість середовища токсикантами, більшу частину яких складають вихлопи автотранспорту та викиди промислових підприємств. Ксенобіотики мають здатність швидко нагромаджуватись в оточуючому середовищі (завдяки широкому використанню в різних галузях промисловості) та їх висока токсичність (Платонова, Костишин, 2000; Клеточные…, 2003; Барабой, Сутковой, 1997). Встановлено, що вони гальмують ріст, порушують фізіологічні процеси, сприяють утворенню активних форм кисню, які індукують перекисне окиснення ліпідів (ПОЛ).

До систем захисту організму від ушкоджень внаслідок ПОЛ належать ферменти, які знешкоджують вільні радикали і пероксиди: супероксиддисмутаза (СОД), каталаза, різноманітні пероксидази (Клеточные…, 2003; Бараненко, 2002). Фізіологічна антиоксидантна система забезпечує підтримання гомеостазу при дії різних екстремальних факторів, в тому числі й викидів автотранспорту й промисловості.

При цьому великий інтерес викликає і стан фотосинтетичних зелених пігментів (хлорофіли а та b), вміст яких може слугувати своєрідним стресовим маркером.

У звязку з вище викладеним метою даної роботи було зясування зміни вмісту хлорофілів та ролі антиоксидантних ферментів-детоксикаторів активних форм кисню у адаптації деревних порід до антропогенного забруднення.

Для досягнення поставленої мети необхідно було виконати наступні завдання:

1.Дослідити вплив антропогенного забруднення на інтенсивність накопичення зелених пігментів у деревних порід.

2.Визначити стан ферментів антиоксидантного захисту: супероксиддисмутази, каталази та пероксидази у рослин за дії стресових факторів.

1. Морфо-фізіологічні зміни деревних рослин за атмосферного забруднення сучасних міст

атмосферний забруднення рослинний фотосинтетичний

Атмосферне повітря є життєво необхідним компонентом навколишнього природного середовища, невідємною частиною місця існування людини, рослин та тварин. Саме тому однією з найважливіших проблем України та всього світу є забруднення атмосферного повітря. Негативна тенденція зміни атмосферного забруднення спричинює пригнічення або загибель рослин і навіть цілих природних фітоценозів, що веде за собою незворотні процеси погіршення стану флори та фауни і безпосередньо самої людини (Анисимова и др., 2000; Дзюба и др., 1999, 2001). Тривалість життя дерев в містах і промислових зонах скорочується в порівнянні з умовами лісу в 5-8 разів (липа в лісі живе 300-400 років, а в місті - 50 років) (Артамонов, 1986; Вронський, 1996).

Особливої уваги потребують деревні рослини, які використовуються не тільки як джерело деревини та не деревних ресурсів, а насамперед виконують ґрунтозахисну, гідрологічну, санітарно-гігієнічну та рекреаційну функції. Вони є важливим компонентом біогеоценозу, що забезпечує життєдіяльність інших біотичних компонентів. Будь-яка зміна рослинності під дією різноманітних факторів навколишнього середовища впливає на стан біоценозу в цілому. Рослинність під час дії забрудників, стає чутливішою до пошкоджень комахами, вірусних та грибкових хвороб (Виноградова, 2010). Так, відомо, що у разі тривалої дії промислового пилу на лісові екосистеми відбуваються суттєві зміни компонентів лісового середовища та значне ослаблення деревостанів. Вплив полютантів на репродуктивну сферу деревних рослин проявляється порушенням процесів поділу і диференціації клітин, змінами розвитку структур на ранніх стадіях морфогенезу, розширенням спектру аномалій, зниженням фертильності пилку, порушенням проростання насіння (Федорков, 1992).

Збільшення концентрації важких металів у ґрунті та повітрі призводить до їх нерівномірного накопичення в органах рослин, що негативно впливає на ріст, розвиток, морфологію та фенологічний ритм (Manning, Feder, 1980).

При забрудненні повітря відмічають порушення феноритмів росту та розвитку рослин, прискорення процесів старіння організмів (Беляева, Николаевский, 1989; Бухарина и др., 2007; Лянгузова, 1998, 1999), в тому числі прискорення початкових фаз розпускання бруньок, появи листків, початку цвітіння у деревних рослин та пожовтіння листків. При цьому часто скорочуються терміни вегетації, хоча листопад може закінчуватися в ті самі терміни, що і в незабрудненому середовищі.

Досліджено, що промислові гази в діапазоні концентрацій від 1 ГДК і вище спричиняють некрози на листках та хвоїнках, знижують лінійний приріст пагонів, кількість та розміри асиміляційних органів, площу, сиру та суху маси листків однорічних пагонів, зменшують вік хвої у хвойних порід, прискорюють всихання нижніх гілок у насадженнях та скорочують термін життя дерев (Артманов, 1986; Аугустайтис, 1992; Лутова, 2000; Лязгунова та ін., 1999). На рівні цілого організму відбуваються зміни структури, форми та розмірів крони (Афанасьєва, 2005).

В умовах забруднення атмосфери відмічають різноманітні відхилення від нормального ходу онтогенезу, що призводить до низької життєздатності рослин. До порушень такого характеру відносять уповільнений розвиток на початкових етапах онтогенезу. Більш суттєві зміни звичайного ходу онтогенезу в умовах міста проявляються у дерев на ранніх стадіях розвитку. Так, у Pinys sylvestris L. відмічають раннє гальмування росту головної осі, загальне пригнічення ростових процесів, посилення галуження за рахунок активізації латеральних меристем, що призводить до формування крон нетипових для даних вікових груп. До числа морфогенетичних реакцій сосни, яка росте в урбанізованому середовищі, відносять: гальмування лінійних та радіальних приростів і їх тривалу стабілізацію, посилення діяльності бічних меристем і переважання симподіального типу наростання, ускладнення галуження, передчасну перебудову внутрішньокронних звязків тощо. При цьому хід морфогенезу співпадає з вектором ходу формотворчих процесів, характерних для старіння, внаслідок чого виникає невідповідність календарного і онтогенетичного віків (Драган, 2008). Під час надходження забруднюючих речовин до рослинного організму відбувається ерозія епікулярного воску, який має захисне значення та зменшується площа хвої вкритої воском (Морозюк, 2005).

На вплив атмосферного забруднення детальніше досліджені зміни листків деревних рослин, ніж зміни інших вегетативних органів (гілок першого року, міжвузлів і ін.) (Holub, Ostrolucka, 1993; Konskinska-Pajak, 2002; Махнева, 2005). Так, у Tilia cordata Mill. середня довжина вегетативних органів була мінімальною на головній магістралі міста, особливо там, де транспортне навантаження було надзвичайно інтенсивним. Показано пряму залежність динаміки накопичення токсикантів, в тому числі важких металів, в листках Betula pendula Roth. в умовах міста, транспортних магістралей і рекреаційних зон від рівня забруднення ґрунту.

Виявлено вибірковість реакцій різних видів рослин на різні агенти забруднення: наприклад листки Ulmus laevis Pall. накопичують більше заліза, ніж листки інших видів Fraxinus excelsior L., Acer negundo L., Syringa josikaea Jacq. Листки Acer negundo L. більш за інші види накопичують стронцій. Різні види дерев характеризуються різною здатністю накопичувати в листках поліциклічні ароматичні вуглеводні (ПАВ) і сполуки важких металів (ВМ). Так, в листках Tilia euchlora C. Koch більше накопичують ПАВ і ВМ, ніж в листках Pyrus calleryanna однакових розмірів (Czapik et al., 2002; Jouraeva et al., 2002).

У період вегетації відбувається постійне накопичення ВМ в різних органах рослин. Так, найбільшу концентрацію заліза, міді, цинку, свинцю та кадмію у Silene subconica Friv. виявлено в корі кореня, в нижніх частинах стебла і нижніх листках. У деревних порід сполуки ВМ більше накопичуються в кореневій системі, ніж в корі та листках (Cai, Cresti, 1999).

При вивченні формування надземної і підземної фітомас видів роду Larix Mill. виявлено, що адаптаційна лабільність і стійкість видів до екстремальних умов зростання (у горах Уралу) проявляються і в його стійкості до чинників інтенсивного техногенного забруднення (Кавеленова и др., 1996). Це спричинює ослаблення соснових деревостанів фторвмістними викидами, призводить до зменшення в хвої кількості калію, марганцю, цинку, фосфору і кислоторозчинних фракцій (Влияние..., 2004).

Встановлено, що в умовах забруднення число тичинок у квітках часто редуковане у таких видів як Delphinium scaposum L., Silene alba L., Lathyrus odoratus L., Impatiens balsamina L., тоді як у інших видів число тичинок у квітці збільшене (Бессонова, Лыженко, 1991). При техногенному забруднення в мікростробілах видів роду Pinus L. виявлені ознаки пригнічення і підвищеної мінливості будови і числа мікроспорофілів (Кулагин, Шагиева, 2005).

Зясовано, що на ранніх стадіях морфогенезу особливо чутливими э пиляки. У разі забруднення повітря виділеннями металургійних заводів (головним чином сполуками заліза та міді), у деяких рослин помітні недорозвинення або абортивність пиляків. За накопиченням ВМ у квіткових бруньках спостерігається порушення мейозу, стерильність пилкових зерен і зміна їх розмірів (Бессонова, 1994; Бессонова и др., 1997).

При забрудненні відпрацьованими газами автотранспорту в Quercus robur L. відмічені порушення клітинного поділу в археоспорії і виникнення багатоядерних ценоцитних мікроспороцитів, а також численні порушення мейозу з відставанням і викидами хромосом, утворенням мостів, ядер різної плоїдності і порушенням цитокінезу, що призводять до утворення поліад і різноплоїдних пилкових зерен. Збільшені пилкові зерна виникають за відсутності цитокінезу під час мейозу - формуються дво- або багатоядерні ценоцити, на поверхні яких потім утворюються аномальні спорополенінові оболонки. У результаті зявляються до 25-30 % стерильного пилку і формується до 30 % збільшених пилкових зерен (Glazunova, 1993).

Особливо помітна реакція на забруднення в умовах міського середовища, що проявляється в дефектах розвитку зародків, наприклад у Acer negundo L. і Fraxinus excelsior L. За морфологічними ознаками значно змінювались сімядолі, тоді як корні залишалися незмінними. Сімядолі були різного розміру, деформовані, з загнутими кінцями, хвилястими поверхнями. Забруднення середовища сприяли появі поліембріонії. Вона виявлена у Acer negundo L. та Syringa josikaea Jacq. і Rosa rugosa Thunb (Supuka, 1993).

Високочутливими до промислових забруднень у зелених рослин є більшість фізіологічних процесів. Кислі гази на першій стадії викликають слабке пригнічення, потім активацію, і, як наслідок, стійке пригнічення фотосинтезу. Аналізуючи рівень атмосферного забруднення в умовах Черкаської промислової агломерації відмічено, що діоксид азоту, аміак, формальдегід та сірководень призводили до зміни структури хлоропластів (Adan, Duncan, 2002; Batygina, 2002).

На хвойних встановлено, що вміст аскорбінової кислоти негативно корелював з показниками повітряного та ґрунтового забруднення. Збільшення ксероморфності будови фотосинтезуючих органів рослин під впливом промислових газів викликало пригнічення фази розтягнення клітин через недостатню кількість асимілятів та спричинювало порушення гормональної регуляції росту (Cox, 1988).

Аналізуючи закономірності фізіолого-біохімічних реакцій за техногенного забруднення в асиміляційних органах рослин Pinus silvestris L., Acer platanoides L. i Popblus deltoisdes Marsh. Помічено зниження активності антиоксидантного захисту, що сприяє активності пероксидного окислення ліпідів та викликає деградацію пігментного комплексу (Виноградова, 2010).

Аналіз літературних джерел показав, що явище ксероморфності можуть спричинювати також інші несприятливі фактори навколишнього середовища, наприклад недостатня кількість вологи, мінеральних речовин (Дзюба, 2001).

У порушених екосистемах у рослин зменшується обєм клітин асиміляційної паренхіми, а також обєм та кількість хлоропластів (Илькун, 1971).

Спостерігається пригнічення процесу дихання під впливом кислих газів (Бухарина, 2007; Adam, Duncan, 2002). Більшість газів впливають на ферменти фотосинтетичного процесу (Бухарина, 2007; Морозюк, 2006). Сірчаний газ спричинює збільшення активності пероксидази і поліфенолоксидази (Adam, Duncan, 2002; Konskinska-Pajak, 2002) та інгібування активності каталази. Азотовмісні гази підвищують активність дегідрогенази і нітратредуктази (Wolters, Martens, 1987). Варто відмітити те, що промислові кислі гази та аміак спричиняють суттєвішу активацію пероксидази.

Вплив газоподібних токсикантів на пігменти пластид активно обговорюється в літературі. Є відомості, що під впливом низьких доз SO2 i HF стимулюється пігментоутворення, а високі концентрації даних газів призводять до зниження вмісту хлорофілу, що може бути наслідком руйнування хлорофілів і перетворення їх у феофітин (Бессонова, Лыженко, 1991; Adam, Duncan, 2002).

Деревні рослини характеризуються акумулятивними властивостями. Populus balsamifera L., Acer negundo L. накопичують надлишок азоту (Supuka, 1993; Wolters, 1987), береза - сірку, ялина - метали, які потрапляють до дерева через кореневу систему та атмосферне повітря (Невєрова, 1999), P. silvestris L. - кремній, свинець, залізо, кадмій (Кавеленова и др., 1996; Виноградова, 2010). З листяних дерев найбільш широкий спектр ВМ накопичують види роду Sorbus L. (Pb, Cd, Ci, Ni, Zn, Cr), трохи менше Tilia L. (Pb, Cd, Ci, Fe, Zn, Cr) i Pinus L. (Pb, Ci, Ni, Zn, Fe).

Емісії титано-магнієвого комбінату (Cl2, HCl, SO2) знижували чисельність самосіву та підросту деревних рослин. Встановлена наявність змін у співвідношенні самосіву різних вікових груп порівняно з контролем. У більшій мірі це притаманно F. Lanceolata, але слід відзначити, що у відносно стійких видів R. рseudoacacia і A. negundo співвідношення вікових груп також змінюється, хоча і в меншій мірі (Бессонова, Яковлєва-Носарь, 2003).

Ю.Г. Приседський (2008) встановив, що зміни активності каталази в проростках під впливом забруднення ґрунту мають неоднозначний характер. Так, у стійкого виду (робінія звичайна) активність каталази вірогідно підвищується в корінні проростків на 7,9-29,8 %, а в надземній частині проростків достовірних змін активності ферменту не відбувається. У жимолості татарської (чутливий вид) у коренях каталазна функція або не змінюється або знижується.

В роботі О.М. Василюк (2007) було зафіксовано наявність значних змін питомої активності аланін- та аспартатамінотрансфераз в листках деревних культур у динаміці в умовах токсичної дії ксенобіотиків, що свідчить про порушення білкового обміну за дії викидів промислових підприємств м. Дніпропетровськ.

Багаторічні спостереження за станом субпопуляцій P. sylvestris свідчать, що тривалість життя хвої у рослин поблизу джерела забруднення не перевищувала двох років. В роки зниження рівня забруднення на бокових пагонах рослин з різних зон зберігалась хвоя ІІІ-го року життя, а у рослин фонового рівня - навіть хвоя ІV-го року (Великоридько, Калафат, 2007).

Е.Н. Виноградовою зареєстровано в першій половині вегетації в умовах промділянок ртутного комбінату в листках рослин P. deltoides зберігається збалансованість функціональних систем, що підтверджується максимальною кількістю кореляційних звязків між досліджуваними фізіолого-біохімічними показниками (активність СОД, пероксидази та хлорофілів). Розвиток в другій половині вегетації пошкоджень листків супроводжується пригніченням цих систем і руйнуванням частини виявлених кореляцій (Виноградова, 2007).

З результатів Гераськіна з співавторами виходить, що популяції рослин, які населяють території з відносно невисоким рівнем радіоактивного забруднення, характеризуються підвищеною частотою цитогенетичних порушень (Действие…, 2007).

Дослідженнями В.Н. Калаєва виявлено, що на промислових ділянках відбуваються зміни цитогенетичних показників насіннєвого потомства берези повислої та дубу. Зафіксовано ріст мітотичної активності, порушення мітозів за рахунок, відставання хромосом в метакінезі та анафазі, зміни площі поверхні поодиноких ядерець (Калаєв, 2007).

Дослідженню морфометричних показників пилку Picea рungens engelm. в насадженнях техногенно забруднених територій присвячено роботу И.В. Макогон. Зареєстровано, що у пилку рослин в районах металургійних підприємств довжина пилкових зерен була нижчою, ніж в контрольних (Макогон, 2007). Зясування особливостей розвитку генеративної сфери деревних рослин за дії фторвмісних промислових викидів показав, що найбільш життєздатний пилок утворювався у липи серцелистої, тоді як найменш життєздатний - у горобини звичайної (Гришко, 2006).

У роботі Е.А. Сидорович з співавторами (2007) зареєстровано, що в межах м. Мінська пагони ялини кілкої нижче, ніж у рослин чистої зони. В умовах антропогенного навантаження змінюється також характер росту хвої та тривалість її життя. Однак в несприятливих умовах у рослин встановлено компенсаторні реакції, до яких відноситься збільшення вмісту хлорофілу та підвищення фотосинтезуючої поверхні хвої.

В ході вивчення анатомічних особливостей стебла бузку звичайного було визначено, що вихлопні гази порушують роботу вторинної латеральної меристеми-камбію, зменшують розміри всіх клітин епідермісу та знижують життєздатності пилку (Сумская, Савинова, 2007).

Вплив промислового забруднення м. Дніпропетровськ на анатомічні показники однорічного пагона деревних інтродуцентів представлено в роботі З.В. Грицай. Товщина первинної кори в умовах стресу порівняно з контролем зменшується в стеблі однорічного пагона A. hippocastanum, P. sumonii та підвищується в A. negundo. Зменшення ширини коркового шару в стеблі A. hippocastanum та P. sumonii знижує захист нижче розташованих тканин від дії промислових токсикантів (Грицай, 2006).

Л.Г. Долговою й Л.В. Чернодуб (2002) виявлено, що на дію ацетону, етанолу, толуолу, ксилолу клен ясенелистий, робінія звичайна, бузок звичайний реагують підвищенням кількості аскорбінової кислоти та глутатіону.

Дослідженнями В.М. Гришко та Д.В. Сищикова (2006) встановлено, що в асиміляційному апараті Ligustrum vulgare L. та Spirea menziesii Hook відбувається інтенсивне накопичення міді, кадмію, свинцю, нікелю і цинку.

Забруднення середовища викидами коксохімічного виробництва призводить до пригнічення процесів розвитку пагона представників роду Fraxinus, змінюється динаміка вуглеводів в онтогенезі плодів Robinia pseudoacacia L. в умовах промислового забруднення SO2 та NO2 (Юсипіва, Вадатурська, 2002).

В ряді праць показано, що викиди автотранспорту та хронічне антропогенне забруднення впливають на репродуктивні органи деревних порід. Так, у Gleditchia triacanthos L., Aesculus hippocastanum L., Quercus robur L. та Robinia pseudoacacia L. відзначено зниження маси насіння (Шупранова, 2009, 2012; Шупранова, Кучма, 2012). Зниження кількості плодів на модельній гілці, збільшення кількості опалих плодів, порушення процесів проростання насіння виявлено у Catalpa bignonioides Walt., Ailanthus altissima Mill., Fraxinus excelsior L., Fraxinus pennsylvanica L., Tilia platyphyllos Scop. (Бессонова, 1999; Грицай, Денисенко, 2011; Леппік, 2008), Robinia pseudoacacia L. (Солоха, 2011). Зміни білкового обміну зареєстровані у насінні Aesculus hippocastanum L., Robinia pseudoacacia L., Q. robus, Q. rubra, A. platanoides, A. pseudoplatanus, A. tataricum (Шупранова, 2007; Більчук, 2005; Філонік, 2007). Адаптація інтродуцентів (Acer platanoides L., R. Pseudoacacia, Aesculus hippocastanum L. ) до умов існування відбувається за рахунок функціонування ферментативних та низькомолекулярних антиоксидантів (Ловинська, Россихіна, 2012; Ловинська, 2011; Хромих, 2012, 2013; Россихіна-Галича, 2012, 2013).

Таким чином, атмосферне забруднення призводить до порушення феноритмів, змін росту та розвитку вегетативних та репродуктивних органів, а також анатомічної будови рослин. При цьому пригнічуються ростові процеси, погіршуються таксаційні показники дерево станів та спостерігаються негативні тенденції ходу онтогенезу, що призводить до втрати стовбурової деревини. Морфологічні та цитоембріологічні дослідження репродуктивної сфери свідчать, що за умов забруднення атмосфери відбувається зміна числа тичинок, мікроспорофілів, прискорений розвиток пелюсток, чутливість пиляків. Порушуються важливі фізіологічні процеси на рівні рослинного організму: фотосинтез, дихання, мейоз, мітоз, мікроспорогенез та ін. Пригнічення росту та розвитку рослин веде до деградації рослинного покриву та цілісності екосистем.

2. Особливості функціонування фотосинтетичного апарату за різних умов існування

Фотосинтез зелених рослин - наймасштабніше і разом з тим унікальне природне явище, яке лежить в основі всієї біосфери Землі, в тому числі і людства. Скорочення площі ефективно функціонуючого зеленого покриву як безпосередньо від людської діяльності, так і внаслідок аридизації клімату, підточує цей барєр. У помірних широтах фотосинтетична діяльність рослин ускладнюється посиленням контрастності погодних умов - в першу чергу температури і вологозабезпеченості.

Розглянемо вплив деяких факторів на фотосинтез. Відомо, що понад 75 % листкового азоту локалізується у хлоропластах, причому більша його частина використовується для синтезу структур фотосинтетичного апарату (Cornic, 1994). Дефіцит азоту проявляється у різкому зменшенні кількості хлорофілу, каротиноїдів та тилакоїдних білків (Чупахина, 2000). В умовах нестачі фосфору порушуються фотохімічні та темнові реакції фотосинтезу. Надлишок фосфору також гальмує швидкість фотосинтезу, очевидно, внаслідок зміни проникності мембран. Зменшення вмісту калію в тканинах супроводжується значним зниженням інтенсивності фотосинтезу, в хлоропластах руйнується структура гран, продихи слабо відкриваються на світу та недостатньо закриваються в темряві. Дефіцит заліза різко порушує функціонування циклічного та нециклічного фотофосфорилювання, синтез пігментів й змінює структуру хлоропластів.

При засоленні ґрунту відбувається зниження вмісту хлорофілу. У літературі дані щодо змін параметрів індукції флуоресценції хлорофілу в рослинах за умов засолення ґрунту є суперечливими. На думку одних дослідників, сольовий стрес впливає на кінетику швидкої флуоресценції, але не впливає на величину квантового виходу ФС ІІ (Кордюм, 2003). Згідно з результатами (Чупахина, 2000), засолення ґрунту не виявляло негативної дії на вміст сумарного хлорофілу та каротиноїдів у листках пшениці.

Інтенсивність фотосинтезу для рослин в умовах посухи грає важливу роль. Відомо, що ксерофітні рослини в порівнянні з мезофітними відрізняються підвищеним рівнем фотосинтезу. Тарчевським встановлено, що зміни температурного та водного режиму листка, які відбуваються під час атмосферної та ґрунтової посухи, призводять до порушення тонкої структури хлоропластів, конфігурації макромолекул білку, ступеню агрегації пігментів, адсорбованих білком. Ці зміни знижують інтенсивність фотосинтетичного метаболізму вуглецю. За дії посухи змінюється кількісний та якісний склад зелених пігментів (Чупахина, 2000; Растение…, 2008; Стасик, 2002, 2006).

При обробці рослин гербіцидами суттєво зменшується активність первинних фотосинтетичних реакцій, знижується енергетична ефективність роботи електрон-транспортного ланцюга, скорочується фото синтезуюча поверхня, зменшується вміст хлорофілу та маса сухої речовини рослини (Бирюкова и др., 1986).

Важкі метали. В.П. Бессоновою показано, що за дії надлишку Fe2+ i Cr3+ в середовищі вирощування чини запашної та чорнобривців розлогих відбувається пригнічення потоку електронів в електротранспортному ланцюгу і фітовідновлення НАДФ у хлоропластах (Бессонова, Іванченко, 2004).

Вміст хлорофілів та каротиноїдів має важливе значення завдяки своїй участі у фотосинтетичних процесах. Ці пігменти є особливо чутливими до дії важких металів. Деструкція хлорофілів є невідємною ланкою стресових реакцій рослин та може слугувати своєрідним стресовим маркером. За дії кадмію в концентрації 25 мг/кг відбувалась значна деструкція хлорофілів (до 45 %) (Бойко та ін., 2010).

У роботі Ф. Ясар із співавторами (2008) відмічено, що за дії сольового стресу в листках чутливого сорту 4F-89 квасолі вміст хлорофілу знижувався, а стійкого генотипу GS57 достовірних змін даного показника не зафіксовано. Аналогічні результати отримані Ю.Ф. Ху та Ж.П. Лиу (2008) на сортах топінамбуру.

У знешкодженні негативної дії синглетного кисню основне значення мають сполуки, здатні тушити збуджені (в основному триплетні) стани пігментів. Серед них найбільш ефективні каротиноїди, які містять 11 спряжених подвійних звязків. Дія каротиноїдів на стільки ефективна, що практично кожне зіткнення з триплетами збудженого пігменту або О2 призводить до їх повної дезактивації. Як показали результати Половникової, Воскресенської, вміст даного пігменту збільшувався у рослин конюшини лугової та овсянніци лугової по мірі посилення забруднення оточуючого середовища. Аналіз вмісту каротиноїдів в різних онтогенетичних структурах показав, що генеративні рослини характеризувались найбільшими значеннями цього параметру. При цьому максимальні значення були встановлені у конюшини лугової. Кількість каротиноїдів у віргінільних рослин порівняно 1,9-2,6 рази нижче, а у F. рratensis - в 1,2 - з генеративними особинами T. pratense було в 1,5 рази. У субсенільних рослин зниження вмісту каротиноїдів було ще більшим в 4 рази у обох досліджуваних видів (Половникова, Воскресенская, 2008).

Д. Ліу із співавторами (2008) встановлено, що за дії свинцю вміст хлорофілів а і b, загального хлорофілу і каротину у рослин-акумуляторів металу було значно вище, ніж у рослин-неакумуляторів при всіх варіантах обробки, за виключенням того, коли рослини оброблювали 0,1 та 0,2 мМ Pb. Дослідження Воробець і Григорюк (2004) дії іонів свинцю різної концентрації на нагромадження фотосинтетичних пігментів у процесі проростання насіння та початкового росту рослин квасолі дозволили виявити інгібіторний вплив іонів металу на вміст хлорофілів та каротиноїдів.

В експериментах Д.Д. Тищенко в листках кизильників ботанічного саду ДНУ за умовах автотранспортного забруднення відбувалось зростання кількості каротиноїдів у фазах росту і розвитку з досягненням максимуму в період вимушеного спокою (Тищенко, 2009).

В огляді Н.Ю. Таран із співавторами (2004) каротиноїди розглядаються як допоміжні пігменти світлозбиральної антени, які уловлюють сонячне світло певного спектрального складу. Вони приймають на себе енергію від надлишкової кількості збуджених молекул хлорофілу та безпечним для фотосинтетичного апарату способом розсіюють у вигляді теплової енергії.

О.І. Терек з співавторами (2008) досліджено вплив нафтового забруднення ґрунту на накопичення фотосинтетичних пігментів у листках рослин Carex hirta L. Виявлено зниження вмісту хлорофілів на фоні зростання вмісту каротиноїдів. Збільшення вмісту β-каротину і каротиноїдів за дії нафти (48 г/кг) розглянуто як показник активації антиоксидантної системи, важливої для захисту фотосинтетичного апарату рослин у стресових умовах. У роботі Н. Джури (2005, 2006) зареєстровано, що у разі середнього нафтового забруднення ґрунту у листках осоки шершаволистої збільшується вміст каротинів. Листки дослідних рослин порівняно з контролем містять менше хлорофілу а, тоді як у випадку сильного забруднення зростає вміст хлорофілу в. Співвідношення хлорофілів а/в суттєво підвищується за умов середнього забруднення. Цю реакцію автори називають фізіологічною адаптацією рослин, яка включає внутрішні механізми захисту і протистоїть стресовим впливам, адаптуючись до них.

Л.М. Бацмановою (2008) наведено результати вивчення впливу пероксиду водню на процеси пероксидації, вміст фотосинтетичних пігментів і гліколіпідів в ізольованих хлоропластах. Зміни цих біохімічних параметрів залежать від способу обробки пероксидом водню. Показано, що хлоропласти, виділені з оброблених пероксидом водню (500 мкМ) листків, майже не різнились від контрольних, але в разі внесення пероксиду водню (250 мкМ) в середовище інкубації хлоропластів підвищується інтенсивність пероксидного окислення ліпідів, деградують фотосинтетичні пігменти.

Цим же автором в умовах польового досліду вивчено вплив пероксиду водню на вище зазначені біохімічні показники сортів озимої пшениці різних екотипів (Поліська 90 - лісостепового, Скала - степового). Рослини обробляли у фазу кущіння. Встановлено, що розвиток стресу такої інтенсивності не вплинув на вміст хлорофілів а і b у дослідних сортів, проте кількість каротиноїдів у рослин сорту Поліська 90 зменшилась дещо сильніше, ніж у сорту Скала.

Дослідженнями вмісту каротиноїдів і гліколіпідів у рослинах озимої пшениці за індукування оксидного стресу нітратом свинцю та пероксидом водню виявлено, що особливості адаптивної відповіді досліджуваних показників у рослин виражаються зміною співвідношення МГДГ/віолаксантин за дії стресорів. Розглянуто можливі механізми трансформацій каротиноїдів і гліколіпідів у адаптивних реакціях рослин на дію оксидного стресу (Свєтлова та ін., 2007).

В експериментах О.Г. Соколовської-Сергієнко, Д.А. Кірізій (2010) встановлено, що підвищення активності первинного ферменту антиоксидантної системи захисту фотосинтетичного апарату - хлоропластної СОД гальмує зниження інтенсивності фотосинтезу прапорцевих листків високо інтенсивних сортів пшениці в період наливання зерна, що сприяє повнішій реалізації потенціалу їх зернової продукції.

І.І. Коршиковим показано, що ушкодження листків рослин кленів вихлопними газами автотранспорту на заключних етапах вегетації супроводжується активним руйнуванням пігментів. При цьому зі збільшенням пошкодженості листків у обох видів (клен гостролистий та клен явор) вміст хлорофілу зменшується суттєвіше, ніж каротиноїдів. Більш висока стійкість каротиноїдів порівняно з хлорофілом при розвитку хлорозу та некрозу листків від дії вихлопних газів, можливо, повязана із захисною функцією каротиноїдів в клітинах, що проявляється в інактивації активованих форм кисню. Процес руйнування пігментів інтенсивніше йде у менш стійкого клену гостролистого. Частка хлорофілу а в листках дерев із групи сильно пошкоджених по відношенню до його вмісту в листках непошкоджених дерев у клена гостролистого складає 37,4 %, у клену явора - 50,3 %. Для хлорофілу b це співвідношення у клена гостролистого складає 39,3 %, у клену явора - 50,5 %, для каротиноїдів - відповідно 52,3 і 67,2 %. Це свідчить, що не дивлячись на більш високий абсолютний вміст пігментів у клена гостролистого, пігментний комплекс цього виду більш уразливий і під впливом вихлопних газів руйнується інтенсивніше, ніж у стійкого клену явора (Коршиков и др., 1995).

Отже, стан пігментного комплексу рослин - інтеграційний показник, що характеризує стійкість рослин до полютантів. В якості біоіндикаційного показника впливу антропогенних стресових факторів на рослини пропонують використовувати кількісні показники зменшення вмісту хлорофілу в асиміляційних органах рослин. При цьому встановлено, що вплив техногенного забруднення атмосфери викликає не лише зменшення вмісту пігментів в листках, але й зниження співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b. Вихлопні гази автотранспорту викликають зменшення відношення хлорофілу а / хлорофілу b по мірі розвитку пошкодженості листків нестійкого клену гостролистого. У стійкого клену явора ступінь пошкодженості листків мало змінюється.

3. Роль ферментативних антиоксидантів при окисному стресі

Дані літератури свідчать, що за дії стресових чинників активація процесів пероксидного окиснення ліпідів (ПОЛ) є одним з фундаментальних механізмів порушення цілісності мембран і багатьох ключових систем клітини, одним з ведучих механізмів клітинної патології (Лукаткин, Левина, 1997; Клітинні…, 2003). Тому підтримка процесів ПОЛ на необхідному і одночасно безпечному для клітин рівні - життєво необхідна умова їх нормального росту і функціонування, що забезпечується багатокомпонентною системою захисту, яка представляє собою згідно Д.М. Гродзинського, елемент системи надійності (Гродзинський, 1983). В нормальних фізіологічних умовах постійно існує рухома рівновага між утворенням активних форм кисню і їх елімінацією, між інтенсивністю ПОЛ й активністю антиоксидантної системи (ПОЛ↔АОА). Зсув прооксидантно-антиоксидантної рівноваги в бік активації ПОЛ за впливу несприятливих факторів слугує сигналом, що запускає включення відповідних механізмів захисту. Не дивлячись на збалансування ПОЛ↔АОА у фізіологічних умовах, за дії несприятливих факторів рівновага порушується в сторону посилення ПОЛ. При цьому в процесі пристосування до зовнішніх факторів організм змінює свої характеристики, і ці зміни у випадку тривалого впливу носять фазний характер.

У рослин існує добре розвинута багаторівнева система захисту від окисної деструкції - антиоксидантна система (АОС)., до складу якої входять низькомолекулярні і ферментативні компоненти. Слід відзначити, що усі компоненти АОС працюють в основному комплексно, і, як правило, зміна концентрації або активностей одних антиоксидантів (АО) приводить до певних змін інших.

Антиоксиданти протистоять пошкоджуючому ефекту вільних радикалів й активних форм кисню (АФК), зменшуючи інтенсивність вільнорадикального окислення і тим самим нейтралізуючи вільні радикали (ВР) шляхом обміну свого атому водню (в більшості випадків) на кисень вільних радикалів. У виведенні вільних радикалів і радикальних форм антиоксидантів головну роль відіграють системи природної детоксикації. Захист від ушкоджуючої дії АФК, ВР відбувається на всіх рівнях організації: від клітинних мембран до організму в цілому (Артюхов В.Г. и др., 2003; Барабой и др., 1999; Бараненко, 2002, 2006; Карташов и др., 2008; Лукаткин, 2002; Маменко, Ярошенко, 2009; Поберезкина, Осинская, 1989; Полесская и др., 2006; Россихіна, 2006; Стороженко, Шадчина, 2004; Таран та ін., 2004).

Антиоксиданти поділяються на певні групи залежно від їх молекулярних мас:

) При такому підході першу групу антиоксидантів складають високомолекулярні сполуки - ферменти антиоксидантного захисту, а також білки, здатні звязувати іони Fе і Сu, які є каталізаторами вільнорадикальних процесів (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза і т.д.).

) До групи низькомолекулярних антиоксидантів відносяться різні сполуки - деякі амінокислоти, поліаміни, сечовина, сечова кислота, глутатіон, аскорбат, ά-токоферол та ін.

3.1 Роль супероксиддисмутази в пристосуванні рослинних організмів до стрес-факторів

Вже два десятиліття велику увагу дослідників привертає відкритий Мак-Кордом й Фридовичем фермент супероксиддисмутаза (КФ1.15.1.11), який виконує у клітинах аеробних організмів унікальну функцію регуляції рівня супероксидних аніон-радикалів кисню О-2 (Дубиніна, 1989; Колупаев, 2001).

Структура та функції СОД. Фермент складається з двох ідентичних субодиниць кожна з яких має в середині ланцюга дисульфідний місток, одну сульфгідрильну групу та ацетильовану кінцеву аміногрупу. Місце, яке займає вода у ферменті, який знаходиться в активному становищі, в ході каталітичного циклу може бути зайнятим супероксидним радикалом, киснем або гідроксильним радикалом (Fridovic, 1981; Constantine, 1977). В листі рослин фермент СОД представлено декількома ізоферментними формами, які розрізняються будовою активного центру. Мідь-цинкова форма (Zn, Cu - СОД) чутлива до ціаніду та міститься в цитозолі й між мембранному просторі мітохондрій клітин еукаріот; ціанідрезистентна Mn - СОД локалізована в мітохондріях еукаріот та бактерій; для мікроорганізмів характерний залізовмісний ізофермент (Fe - СОД). Найбільш розповсюдженою формою супероксиддисмутази є Zn, Cu - СОД. Апоферменти каталітично неактивні. Zn - вірогідно, здійснює стабілізуючу дію на структуру, а Cu приймає участь в дисмутації.

Усі охарактеризовані CuZn-СОД є гомодимерами, які складаються із двох субодиниць по 16,5 кДа кожна; в активному центрі міститься по 2 атоми міді (Cu2+) і цинку (Zn2+). Молекула Fe-СОД - також гомодимер, що має молекулярну масу 36-46 кДа в хлоропластах і 54 кДа - у цитозолі бульбочок бобових. Mn-СОД має молекулярну масу 46 або 92 кДа й складається відповідно з 2 або 4 субодиниць однакових за розміром (Bueno et al., 1992; Moran et al., 2003).

Супероксиддисмутаза являється єдиним серед відомих антиоксидантних ферментів, який безпосередньо забезпечує обрив ланцюгів киснезалежних вільно радикальних реакцій у клітинах аеробних організмів. Супероксиддисмутаза здійснює рекомбінацію радикалів кисню з утворенням пероксиду водню та триплетного кисню (McCord, Fridovich, 1969):

СОД

2О2- + 2Н+ → Н2О2 + О2.

Генерування радикалів супероксида виникає при одноелектронному відновленні кисню ферментами у процесі транспорту електронів по дихальному ланцюгу мітохондрій та редокс-системі ендоплазматичного ретикулума, а також при аутоокисленні всіляких внутрішньоклітинних компонентів оксигемоглобіну, NAD(P)Н, глутатіону, флавінів, цитохрому с, аскорбінової кислоти, адреналіну та ін. Аніон-радикал кисню може окислюватися та відновлюватися, перетворюватися у реакційно здатний синглетний кисень та гідроксильний радикал, який виявляється ініціатором пероксидного окиснення ліпідів (Барабой, Сутковой, 1997; Барабой та ін., 1999).

Активність супероксиддисмутази повязана з інтенсивністю пероксидного окиснення ліпідів та залежить від накопичення інтермедіатів ПОЛ. З одного боку, накопичення токсичних перекисних продуктів (перекисів жирних кислот, альдегідів, кетонів та інших продуктів) викликає пригнічення активності супероксиддисмутази та інших антиоксидантних ферментів (каталази, глутатіонпероксидази, глутатіонредуктази). З іншого, за принципом зворотного звязку, зниження активності супероксиддисмутази, яка зумовлена впливом всіляких факторів, може спричинити збільшення складу перекисів ліпідів, яке не завжди повертається до вихідного рівня, незважаючи на нормалізацію рівня супероксиддисмутази та антиоксидантів (Гришко, Сыщиков, 1999; Курганова та ін., 1997, 1999; Маринова та ін., 1997; Платонова, Костишин, 2000; Чиркова та ін., 1998, 2002; Beauchamp, Fridovich, 1971).

Таким чином, СОД належить важлива фізіологічна роль у регуляції вільнорадикальних процесів клітинного метаболізму (Балахнина, Кособрюхов, 2005; Бараненко, 2002; Бессонова, 1993; Платонова, Костишин, 2000). Про це свідчать дані про гальмування СОД ПОЛ у нативних мембранах мітохондрій, мікросом та лізосом, а також у реконструйованій мікросомальній системі. Очевидно, що супероксиддисмутаза (разом з іншими компонентами антиоксидантної системи) та ПОЛ забезпечують взаємодоповнюючу регуляцію вільнорадикального окиснення, спрямовану до стабілізації мембранних структур клітини (Балахнина, Кособрюхов, 2005; Платонова, Костишин, 2000). Експериментально доказано, що СОД разом з іншими ферментами антиоксидантної системи реагує на зміни надходження і включення металів в метаболізм рослин (Бессонова, 1993; Гришко, Сыщиков, 1999, 2000; Жук, Капустян, 2007; Калашников та ін., 1999; Колупаєв, Карпець, 2007). Так, досліджено вплив різних рівнів Mn на ізоферментний склад СОД і знайдено, що різні рівні Mn в поживному середовищі викликають значні зміни в балансі між ізоферментами СОД в листках. Існують дані, що активність СОД в листках шпинату підвищується зі збільшенням доз Cu в поживному середовищі. Встановлена кореляція між вмістом Cu в листках й активністю СОД. Вважають, що чим більший вік рослини, тим сильніше вона реагує на зміни вмісту Cu в субстраті (Озолина та ін., 1978).

Бакардієва із співавторами (2006) вивчали вплив іонів кальцію і цинку на активність супероксиддисмутази кукурудзи при 3-х температурах: оптимальній, підвищеній та високій. Додавання іонів кальцію та цинку в різних комбінаціях до субклітинних фракцій листків показало, що в компартментах клітин мезофілу кальцій викликає підвищення активності мітохондріальної СОД (мСОД) на 90%, хлоропластної СОД (хСОД) - на 20 %, тоді як іони цинку не впливали на активність мСОД і збільшували активність цитоплазматичної СОД (цСОД) та однієї з хСОД. Стабільність ізоформ СОД при високій температурі підвищувалася при додаванні в середовище вирощування цинку.

Стороженко і Шадчина вивчали зміни активності СОД в хлоропластах клітин ярової пшениці у відповідь на сольовий стрес протягом вегетації рослин. На ранніх етапах онтогенезу активність СОД у варіантах із засоленням була нижчою, ніж в контролі, тоді як на наступних фазах розвитку цей показник був вищим за контроль. Це свідчить про те, що активація адаптаційного механізму на рівні першої ланки антиоксидантного захисту має вікову залежність (Стороженко, Шадчина, 2004).

В праці Фотіні (1998) вивчено вплив високих концентрацій мишяку на експресію ядерних генів кукурудзи, які кодують синтез ізоферментів антиоксидантних білків. Показано, що обробка зародка кукурудзи мишяком в діапазоні концентрацій 1-10 мМ індукує підвищення рівня експресії генів, котрі кодують синтез СОД.

Балахніна із співавторами (2005) вважають, що одним з шляхів адаптації рослин гороху до токсичної дії кадмію є стимуляція активності антиоксидантних ферментів. Досліди проводили на 2-х недільних проростках гороху, які витримували в 0,01; 0,1 і 1 мМ водних розчинах Cd(NO)2 протягом 2 годин. Автори не встановили підвищення інтенсивності пер оксидного окиснення ліпідів в листках дослідних рослин. При цьому активність СОД і глутатіонредуктази збільшувалась у всіх варіантах, тоді як пероксидази при низький (0,01 мМ) концентрації іонів кадмію. Встановлено, що комбінована дія іонів кадмію й ультрафіолетового випромінення підвищує активність СОД і поліфенолоксидази, а також збільшує вміст флавоноїдів.

Отже, функціонування СОД як стабілізатора структурної організації клітинних мембран тісно взаємоповязано з іншими антиоксидантами та регуляторами клітинного метаболізму.

3.2 Пероксидаза: будова та функції

Історія вивчення пероксидаз починається з 1855 р., коли Шенбейн відкрив, що окислення деяких органічних сполук каталізують речовини, які містяться в тваринних організмах, використовуючи при цьому пероксид водню. Саундерс виділив три періоди в досліджені пероксидази рослин (Садвакасова, Кунаева, 1987). Перший період - до 1918 р. В цей час у класичних роботах Баха та Шода відмічено широке розповсюдження даного ферменту в рослинах і виділена пероксидаза з хрону. Другий період охоплює 1918-1931 рр. Вильштеттер очистив пероксидазу, ввів в ензимологію пурпурогалінове число, що мало значення для кількісної оцінки активності ферменту. Був відкритий гем. Третій період - після 1931 р. Досліджувались будова пероксидази, кінетика та механізм її дії, субстрат на специфічність ферменту (Савич, 1989).

Будова пероксидази. Пероксидаза - двокомпонентний фермент, який представляє собою сполучення активної групи, що вступає в хімічну взаємодію з субстратами, та колоїдного білкового „носія, який посилює каталітичну дію цієї групи. Це глобулярний білок діаметром 50 А°, який містить близько 43 % ά-спіральних ділянок в складі білкової частини молекули. Очищена кристалічна рослинна пероксидаза має молекулярну масу від 23000 до 60 000. Гематин складає 1,48 % цієї маси. За амінокислотним складом білок пероксидази має деякі особливості: в ньому відсутній триптофан й оксипролін, до того ж він неоднорідний. Вуглеводна частина пероксидази хрону складається з глюкози, галактози, занози, арабінози, ксилоли, фруктози та гексозаміну. Вуглеводні залишки, потрібні для стабілізації та захисту від дії протеолітичних ферментів, звязані з білком через аспарагін в положеннях 13, 57, 158, 186, 198, 214, 255 та 268. Білкова частина пероксидази складається з 308 амінокислотних залишків й має чотири дисульфідних звязка.

Досліджені до цього часу пероксидази складаються з незабарвленого глікопротеїну й зєднаного з ним коричнево-червоного ферипорфірину. Гемінова частина молекули (гем, гемін) - ферумпротопорфірин ІХ. Виконуючи роль активного центру, він приймає участь в розкладенні або активації пероксиду водню. Простетична група пероксидаз хрону й японського редису, цитохрому с, хлоропероксидази відома як ферумпротопорфірин ІХ. Він входить до активного центру, складаючи порфіринове кільце гему, який є високо ароматичною та гідрофобною сполукою. Саме гідрофобна взаємодія порфіринового макроциклу з білком формує третинну структуру нативної пероксидази. Відомо, що протопорфірин справляє важливу стабілізуючу дію на білкову глобулу гемвмісних ферментів. Так, комплексоутворення апопероксидази хрону з геміном різко підвищує стійкість білку до дії ультрафіолету та тепла. Видалення простетичної групи ферменту веде до втрати пероксидазної активності, але не впливає на її оксидазній функції (Андреева, 1988).

Властивості пероксидаз обумовлені будовою ферменту, яка гарантує ефективне виконання їх фізіологічних функцій. Міцність гем-білкового комплексу, невеликий розмір молекули, наявність кальцію забезпечують високу термостабільність ферменту. Вуглеводи, що входять до складу пероксидази, виявляють стабілізуючий вплив за дії протеаз. Множинні молекулярні форми пероксидази відрізняються за субстратною специфічністю, локалізацією, оптимальними умовами, необхідними для прояву каталітичної активності. Ці відміни можуть обумовити виконання ними різних фізіологічних функцій (Савич, 1989).

Реакції, які каталізує пероксидаза. Пероксидаза каталізує окислення субстратів органічної природи за рахунок кисню пероксиду водню, що виділяється при його розкладенні. Фермент проявляє малу специфічність по відношенню до донорів водню. Субстратами пероксидази є фенольні сполуки, поліфеноли в вільному стані або в формі різних складних сполук (глікозидів, дубильних речовин) й ароматичні аміни, діаміни, індофеноли, ароматичні амінокислоти, аскорбінова кислота, нітрати, НАДФН2 (Садвакасова, Кунаева, 1987). Пероксидаза проявляє нітратредуктазну активність. Лужні молекулярні форми пероксидази кормових бобів відрізнялись низьким рівнем нітратредуктазної активності, нейтральні проявляли високу нітратредуктазну активність.

Механізм дії пероксидази. В основі механізму дії пероксидази лежить її здатність вступати у взаємодію з Н2О2 з утворенням проміжних фермент-субстратних комплексів, які володіють різними спектральними характеристиками. В 1937 р. Кейлін і Манн відкрили сполучення пероксидази з пероксидом водню, який назвали комплексом ІІ і комплексом ІІІ. В 1941 р. Теорел відкрив нестійку сполуку зеленого кольору, яка утворюється пероксидазою при взаємодії з слідовими кількостями Н2О2, - комплекс І. Комплекс І швидко перетворюється в комплекс ІІ - червоного кольору. При взаємодії комплексу ІІ з надлишком Н2О2 утворюються комплекси ІІІ та ІV. Чанс вважав, що комплекс І представляє собою зєднання Fe3+ з Н2О2, тобто продукт приєднання ферменту до Н2О2. Комплекс ІІ представляє собою зєднання Fe3+ з (ОН), де група (ОН) слугує символом напіввідновленого пероксиду. Загальна схема дії пероксидази може бути представлена наступними реакціями:

Пероксидаза + Н2О2 ↔ комплекс І

Комплекс І + АН2 → комплекс ІІ + АН

Комплекс ІІ + АН2 → пероксидаза + АН

АН → А + АН2 (або АН-АН)

Фізіологічна роль пероксидази. Наявність ферменту в хлоропластах вказує на його участь в окисно-відновних реакціях в процесі фотосинтезу, а знаходження пероксидази в мітохондріях - на участь в енергетичному обміні клітини.

Японські вчені виказали припущення про існування пероксидазної системи, повязаної з метаболізмом рібонуклеопротеїдів. Маються дані про участь пероксидази в окисному декарбоксилуванні амінокислот й перетворені триптофану в індолілоцтову кислоту.

На основі цитохімічних досліджень пероксидазна активність була знайдена в цитоплазмі, клітинній стінці, хромосомах та ядерцях. В молодих клітинах лука найвища активність пероксидази сконцентрована в ядрах. Це свідчить про можливу участь пероксидази в специфічній ядерній функції, а оскільки частина ізоензимів є лужними білками, то не виключено, що вони можуть виконувати функцію, подібну функції гістонів. Лужні пероксидази можуть функціонувати як модифікатори генної активності.

Для пероксидази доведена її участь в утворенні ауксину та етилену, відновленні нітратів та нітритів, тобто в азотному обміні, ростових та дихальних процесах. В присутності пероксидази регулюється дозрівання та старіння тканин, а також синтез лігніну, що входить до складу клітинної стінки.

Пероксидаза прискорює гідроксилювання проліну, який входить до складу клітинних стінок, що впливає на розтягнення, і в результаті регулює проникність клітинних мембран.

В модельних дослідах О.І. Пацулою показано, що надходження кадмію у рослини Helianthus annus L. призводить до генерації оксидативного стресу, утворення активних форм кисню (пероксиду водню) та зниження активності пероксидази (Пацула, 2006).

Л.В. Шупранової показана роль пероксидази у формуванні резистентності меристематичних клітин коренів різних за стійкістю до посухи ліній кукурудзи в умовах гіпертермії. Встановлено, що за короткочасної дії термостресу у стійких до посухи ліній спостерігається підвищення активності розчинної пероксидази (Шупранова, 2009).

Дослідження змін пероксидазної системи проростків кукурудзи за умов гербіцидного і високотемпературного стресів представлені в роботі Коваленко. Зареєстровано високу активність пероксидази у корені проростків кукурудзи гібриду Кадр 267 МВ за дії гіпертермії протягом 1,5 години. З часом від 3- до 24-годинної дії стресу активність ферменту знижувалась. Зміна активності пероксидази супроводжувалась альтераціями в її ізоферментному складі, причому активність окремих ізоформ ензиму при різних варіантах досліду суттєво відрізнялася (Коваленко, 2006).

Дослідженнями Р.Ю. Пиріжок із співавторами зареєстровано, що після нагрівання рослин до 37°С протягом 1,0 та 4,0 годин рівень виживання рослин Arabidopsis thaliana L. не змінювався та складав 100 % (Пиріжок та ін., 2008). У проростків кукурудзи максимальне підвищення активності пероксидази спостерігали в умовах жорсткого теплового стресу (44°С), тоді як в умовах помірного теплового стресу (37°С) ефект був менш виражений. Зростання загальної активності пероксидази корелювала зі змінами інтенсивності електрофоретичних смуг кількох ізоферментів (Пиріжок та ін., 2009).

В експериментах Ю.В. Карпеця після коротко часового загартування проростків пшениці відбувалось підвищення активності каталази, супероксиддисмутази, пероксидази у коренях та пагонах рослин (Карпець, 2008).

В роботі Ю.С. Губаренко й В.С. Більчук (2010) встановлено, що за комбінованого впливу іонів кадмію та підвищеної температури активність антиоксидантних ферментів СОД та пероксидази меристем кореневої системи рослин кукурудзи гібриду Білозерський 295МВ зростала на відміну від каталази, рівень якої знижувалась в середньому на 40 %. Результати вивчення ізоферментних спектрів пероксидази апікальних меристем кукурудзи різних генотипів за дії гіпертермії та сполук кадмію вказують на перебудову компонентного складу ензиму за рахунок зміни кількості ізоформ та вмісту активного білку в них.

Г.С. Россихіною-Галичою (2012) досліджено активність пероксидази насіння A. platanoides L. та А. pseudoplatanus L. за умов промислового міста Дніпропетровськ. Зафіксовано зростання активність пероксидази відповідно в 1,4-1,6рази та 2,2-2,8 рази відносно контролю. Більш високі значення пероксидазної активності насіння клену несправжньоплатанового свідчать про активне включення механізмів адаптогенезу клітин цього виду за впливу інгредієнтів викидів автотранспорту.

В.М. Ловинська із співавторами (2011) відмічає, що за впливу техногенного забруднення середовища на антиоксидантну систему насіння A. platanoides та R. pseudoacacia відбувається зростанням пероксидазної активності на 48-87 %.

3.3 Каталаза. Реакція ензиму рослинних організмів на зовнішні впливи

Каталаза - фермент класу оксидоредуктаз, виявлений у всіх еукаріотичних організмів, у рослинних клітинах, локалізована в пероксисомах і цитозолі. За нормальних фізіологічних умов вона регулює вміст пероксиду водню в організмі, запобігає його токсичній дії, відіграє важливу роль у процесі старіння рослин (Колупаев и др., 2003; Лукаткин, 2002; Вінниченко та ін., 2011; Чиркова, 2002).

Цей фермент з групи гідропероксидаз каталізує окисно-відновну реакцію, в ході якої із 2 молекул перекису водню утворюються вода і кисень:

Н2О2 каталаза 2Н2О + О2

Пероксид водню, що утворюється при двоелектронному відновленні кисню чи шляхом дисмутації супероксидних радикалів, руйнується каталазою. Вона каталізує двоелектронне відновлення Н2О2 до води, використовуючи пероксид водню як донор електрона:

Е - Fe3+ - OH- + H2O2 каталаза E - Fe3+ - OOH- + H2O- Fe3+ - OOH- + H2O2 каталаза E - Fe3+ - OH- + O2 +H2O

При цьому в окисленому стані каталаза працює як пероксидаза. Субстратами в пероксидазній реакції можуть бути етанол, метанол, форміат, формальдегід та інші донори водню. Треба відмітити, що близько 0,5% O2, що утворюється в результаті розкладу H2O2, зявляється у збудженому синглетному стані і таким чином в процесі розкладу перекису водню знову генеруються активні форми O2 (Чиркова, 2002).

Процес окислення за допомогою цитохромів дає побічний продукт, у великих концентраціях згубний для всього живого - перекис водню. Перекис водню є сильним окислювачем. Абсолютно ясно, що організм потрібно захистити від небезпечного з'єднання. Для цього і існує фермент каталаза. Її молекула має масу 250 тис. і складається з чотирьох субодиниць, кожна з яких містить гем, пов'язаний з поліпептидним білковим ланцюгом. Каталаза розкладає перекис водню на воду і кисень. Але що цікаво, коли концентрація перекису водню стає незначною, каталаза починає каталізувати реакцію окислення перекисом водню спиртів, формальдегідів і нітратів. Відкриття каталази також пов'язане з перекисом водню. Ще Луї Тенар, який займався каталітичним розкладанням аміаку, відкрив перекис водню в 1818 році і зауважив каталітичну активність по відношенню до цієї речовини тваринних тканин. Але тільки в 1907 році було встановлено, що в цьому винен фермент, який і назвали каталазою. У кристалічному вигляді отримати її вдалося тільки через 30 років з печінки бика. Це один з найбільш активних ферментів, молекула якого розкладає в секунду 6000000 молекул перекису водню. Відомо, що такі ферменти розщеплення пероксиду, як каталаза, можуть моделювати гомеостаз пероксиду і відповідно його сигнальну здатність. Каталаза активує розщеплення пероксиду водню до кисню та води, запобігаючи тим самим його токсичному ефекту, проте, на відміну від пероксидаз, вона не потребує відновного субстрату для своєї активності.

Дослідження основних механізмів дії важких металів на рослини та ролі антиоксидантної системи у процесах адаптації дасть змогу розробити нові підходи для підвищення стійкості рослин (Пацула и др., 2008; Вінниченко та ін., 2011).

Незважаючи на деяке зменшення концентрації Н2О2 при спектрофотометричному аналізі активність КАТ у фракціях ізольованих вакуолей кімографічним методом в ППАГ не виявилась (Прадедова и др., 2011). З каталазою пов'язують надії на отримання високоефективних препаратів для лікування злоякісних пухлин, оскільки вважають, що цей фермент відіграє важливу роль у зростанні клітин.

Ізоферментний склад каталази змінюється у різних органах рослин. Окремі ізоформи зявляються лише в певні періоди розвитку організму. Ізоформи каталази майже повністю відсутні у дозрілому насінні й активно зявляються при проростанні. Це свідчить про диференційовану активність генів, що контролюють біосинтез певних ізоферментів в окремих тканинах і органах (Коцюбинская, 1995; Савич, 1989).

Зміна активності ферментів, що приймають участь у захисті клітин від радикалів, відмічається при різних видах стресів. І.М. Савич вважає, що за таких умов в органах рослин може формуватися унікальний стресовий набір ізоферментів. Встановлено, що при дії на клітину практично будь-яким фактором зовнішнього середовища виникає однотиповий неспецифічний комплекс змін, в основі якого лежать денатураційні зміни клітинних білків (Савич, 1989). При впливі сольового, осмотичного стресів на ферменти антиоксидантного захисту рослин були відмічені реакції каталази, супероксиддисмутази (Курганова та ін., 1997; Куріленко, Паладіна, 2005). Показано, що при гіпоксії та під впливом низьких температур, за впливу сірчистого газу істотно змінюється склад анодних ізоензимів каталази та інших ферментів (Куріленко, Паладіна, 2005). У вегетаційному досліді з 40-45-денними саджанцями сосни звичайної показано, що за дії короткочасного водного, низькотемпературного та анаеробного стресів каталаза та ряд інших ферментів неспецифічно реагують на всі види стресових впливів значним зростанням активності.

В роботі Волкова із співавтора (2013) показано, що екстракт коренів Rhodiola rosea L., який містить комплекс фенілпропаноїдів виклика зменшення активності каталази у клітинах Dioscorea deltoidea Wall.

Гербіциди Харнес, Стеллар, Майстер, Пропоніт викликали зниження активності каталази стиглого насіння Zea mays L. (Лашко, Россихіна, 2011).

У працях Г.С. Россихіної-Галичої (2011, 2012, 2013) в насінні Frаxinus excеlsior L., вегетативних органах А. negundo L. та A. pseudoplatanus L. з урбофітоценозів міста Дніпропетровська й вегетативних органах еlytrigia repens (L.) Nevski та аvena fatua L. з шахтних територій установлено зростання активності каталази в 1,1-1,3 разу.

ВИСНОВКИ

В результаті аналізу літературних джерел можна зробити наступні висновки:

. Атмосферне забруднення призводить до порушення феноритмів, змін росту та розвитку вегетативних та репродуктивних органів, а також анатомічної будови рослин. При цьому пригнічуються ростові процеси, погіршуються таксаційні показники деревостанів та спостерігаються негативні тенденції ходу онтогенезу, що призводить до втрати стовбурової деревини. Порушуються важливі фізіологічні процеси на рівні рослинного організму: фотосинтез, дихання, мейоз, мітоз, мікроспорогенез та ін. Пригнічення росту та розвитку рослин веде до деградації рослинного покриву та цілісності екосистем.

. Стан пігментного комплексу рослин - інтеграційний показник, що характеризує стійкість рослин до полютантів. В якості біоіндикаційного показника впливу антропогенних стресових факторів на рослини пропонують використовувати кількісні показники зменшення вмісту хлорофілу в асиміляційних органах рослин. При цьому встановлено, що вплив техногенного забруднення атмосфери викликає не лише зменшення вмісту пігментів в листках, але й зниження співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b.

. За дії стресових чинників відбувається активація процесів пероксидного окиснення ліпідів - одного з фундаментальних механізмів порушення цілісності мембран і багатьох ключових систем клітини. Тому підтримка процесів ПОЛ на необхідному і одночасно безпечному для клітин рівні що забезпечується багатокомпонентною системою захисту.

. У рослин існує добре розвинута багаторівнева система захисту від окисної деструкції - антиоксидантна система, до складу якої входять низькомолекулярні і ферментативні компоненти, які працюють в основному комплексно, і, як правило, зміна концентрації або активностей одних антиоксидантів приводить до певних змін інших.

5. Супероксиддисмутаза являється єдиним серед відомих антиоксидантних ферментів, який безпосередньо забезпечує обрив ланцюгів киснезалежних вільно радикальних реакцій у клітинах аеробних організмів. Супероксиддисмутаза здійснює рекомбінацію радикалів кисню з утворенням пероксиду водню та триплетного кисню. Фермент складається з двох ідентичних субодиниць кожна з яких має в середині ланцюга дисульфідний місток, одну сульфгідрильну групу та ацетильовану кінцеву аміногрупу. СОД представлена декількома ізоферментними формами, які розрізняються будовою активного центру (Zn, Cu-СОД міститься в цитозолі й між мембранному просторі мітохондрій клітин еукаріот; Mn-СОД локалізована в мітохондріях еукаріот та бактерій; для мікроорганізмів характерний залізовмісний ізофермент Fe-СОД).

6. Каталаза - фермент класу оксидоредуктаз, виявлений у всіх еукаріотичних організмів, у рослинних клітинах, локалізована в пероксисомах і цитозолі. За нормальних фізіологічних умов вона регулює вміст пероксиду водню в організмі, запобігає його токсичній дії, відіграє важливу роль у процесі старіння рослин. Цей фермент з групи гідропероксидаз каталізує окисно-відновну реакцію, в ході якої із 2 молекул перекису водню утворюються вода і кисень.

7. Пероксидаза - двокомпонентний фермент, який представляє собою сполучення активної групи, що вступає в хімічну взаємодію з субстратами, та колоїдного білкового „носія, який посилює каталітичну дію цієї групи. Це глобулярний білок діаметром 50 А°, який містить близько 43 % ά-спіральних ділянок в складі білкової частини молекули. Пероксидаза каталізує окислення субстратів органічної природи за рахунок кисню пероксиду водню, що виділяється при його розкладенні. Фермент проявляє малу специфічність по відношенню до донорів водню. Субстратами пероксидази є фенольні сполуки, поліфеноли в вільному стані або в формі різних складних сполук (глікозидів, дубильних речовин) й ароматичні аміни, діаміни, індофеноли, ароматичні амінокислоти, аскорбінова кислота, нітрати.

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

1. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений [Текст] / В.А. Андреева. - М.: Наука, 1988. - 128 с.

. Анисимова, Г.М. Влияние русловий загрязнения окружающей среды на репродукцію расстений [Текст] / Г.М. Анисимова, И.В. Лянгузова, И.И. Шамров // Эмбриология цветковых растений. Термінологія и концепція. Т. 3. / Под ред. Батыгиной Т.Б. - СПб.: Мир и сімя, 2000. - С. 532-536.

3. Артманов, В.И. Растние и чистота природной среды [Текст] / В.И. Артманова. - М.: Наука, 1986. - С. 157 с.

4. Артюхов В.Г. Структура и функциональные свойства пероксидазы хрена при температурном воздействии [Текст] / В.Г. Артюхов, О.В. Башарина, А.Ю. Искусных // Український біохімічний журнал. - 2003. - Т. 75, № 3. - С. 45-49.

. Аугустайтис, А.А. Закономерности роста соснових древостоев при различном уровне загрязнения природной среды: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1992. - 22 с.

6. Балахнина, Т.И. Влияние кадмия на О2-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов [Текст] / Т.И. Балахнина, А.А. Кособрюхов // Физиология растений. - 2005. - № 1. - С. 21-26.

. Барабой, В.А. Окислительно-антиоксидантный гомеостаз в норме и паталогии [Текст] / В.А. Барабой, Д.А. Сутковой - К.: Чернобыльинтеринформ, 1997. - 420 с.

8. Барабой, В.А. Стан антиоксидантної системи за дії іонізуючої радіації у низьких дозах та низької інтенсивності [Текст] / В.А. Барабой, С.А. Олійник, Ю.В. Хмєлєвський // Украинский биохимический журнал. - 1999. - Т. 66, № 4. - С. 3-18.

. Бараненко, В.В. Активність супероксиддисмутази в рослинах гороху за кліностатування [Текст] / В.В. Бараненко // Наукові записки Тернопільського педагогічного університету ім. В. Гнатюка. Серія біологія. - 2002. - № 1 (16). - С. 38-42.

. Бараненко, В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений [Текст] / В.В. Бараненко // Цитология. - 2006. - Т.48, № 6. - С. 465-474.

11. Бацманова, Л.М. Особливості оксидативного стресу, індукованого екзогенним пероксидом водню, в ізольованих хлоропластах [Текст] / Л.М. Бацманова // Физиология и биохимия культ. растений. - 2008. - Т. 40, № 5. - С. 441-447.

. Беляева Л.В. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояние древесных растений [Текст] / Л.В. Беляева // Научные труды Московського лесотехнического института. - 1989. - Вып. 222. - С. 36-47.

. Бессонова, В.П. Вплив полістимуліну К на вміст аскорбінової кислоти і глутатіону в листках чини запашної на тлі дії надлишку металів [Текст] / В.П. Бессонова, О.Є. Іванченко // Питання біоіндикації та екології. - 2010. - Вип. 15, № 2. - С. 67-73.

. Бессонова, В.П. Влияние загрязнения среды на проростание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных расстений [Текст] / В.П. Бессонова, Лыженко И.И. // Ботанический журнал. - 1991. - Т. 76, № 3. - С. 422-426.

. Бессонова, В.П. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фермтильность декоративних цветочных растений [Текст] / В.П. Бессонова, Л.М. Фендюр, Т.Н. Пересыпкина // Ботан. журн. - 1997. - Т. 82, № 5. - С. 38-45.

. Бессонова, В.П. Семенное возобновление древесных растений и промышленные поллютанты (SO2 и NO2) [Текст] / В.П. Бессонова, Т.И. Юсыпива. - Запорожье: Запорожский государственный университет, 2001. - 193 с.

. Бессонова, В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами [Текст] / В.П. Бессонова // Екологія. - 1994. - № 4. - С. 45-50.

. Бессонова, В.П. Устойчивость к тяжёлым металлам и механизмы антиоксидантной защиты [Текст] / В.П. Бессонова // Тезисы докладов международной научной конференции „Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. - Донецк, 1993. - С. 78-79.

. Бессонова, В.П. Цитофизиологические аспекты воздействия тяжелых металлов на рост и развитие растений [Текст] / В.П. Бессонова. - Запорожье, 1999. - 208 с.

. Більчук, В.С. Вплив техногенного забруднення на активність і компонентний склад амінотрансфераз репродуктивних органів деревних рослин [Текст] / В.С. Більчук // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: Мат. Всеукр. нак.-практ. конф. - Дніпропетровськ. - 2005. - С. 6.

. Бирюкова, Н.Ф. Влияние гербицидов на фотохимическую активность хлоропластов лука репчатого [Текст] / Н.Ф. Бирюкова, А.П. Примак, Е.Е. Быстрых // Сельскохозяйственная біологія. - 1986. - № 7. - С. 96-98.

. Бойко, І.В. Особливості впливу саліцилати на ростові параметри та вміст хлорофілів у рослин пшениці за дії кадмію хлориду [Текст] / І.В. Бойко, М.С. Кобилецька, О.І. Терек // Наукові, прикладні та освітні аспекти фізіології, генетики, біотехнології рослин і мікроорганізмів: Матер. ХІ конф. мол. вчених. - Київ, 2010. - С. 25-27.

. Бухарина, И.Л. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизованной бреде [Текст] / И.Л. Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников . - Ижевск: Ижевская ГСХА, 2007. - 216 с.

. Василюк, О.М. Ферменти азотного метаболізму деревних рослин як маркери екологічного стану навколишнього середовища [Текст] / О.М. Василюк // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 75-76.

. Великоридько, Т.И. Состояние Pinus sylvestris L. на юго-востоке Украины в районе загрязнения выбросами предприятий химической промышленности [Текст] / Т.И. Великоридько, Л.А. Калафат // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 77.

. Взаимодействие растений с техногенно загрязненной средой [Текст] / И.И. Корштков, В.С. Котов, И.П. Михеенко, А.А. Игнатенко, Л.В. Чернышова - К.: Наукова думка, 1995. - 191 с.

. Вінниченко, О.М. Екофізіологічні проблеми фітоценозів та біологічна активність едафотопів в умовах техногенних територій [Текст] / О.М. Вінниченко, Л.Г. Долгова // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть: У 2-х т. збірник наук. праць / гол. ред. В.В. Моргун. - 2001. - Т. 2. - К.: Високий урожай. - С. 23−36.

. Виноградова, Е.И. Особенности взаимосвязи физиолого-биохимических показателей в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения [Текст] / Е.И. Виноградова // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 82-85.

. Влияние техногенних факторов на ростове показатели древесных растений городских систем [Текст] / Е.А. Сидорович, А.П. Яковлєв, Н.М. Арабей и др. // Проблемы озеленения городов: альм. - М.: Прима, 2004. - Вып. 10. - С. 165-168.

. Волкова, Л.А. Особенности адаптагенного действия комплекса фенилпропаноидов на культуру клеток диоскореи в условиях абиотического стресса [Текст] / Л.А. Волкова, В.В. Урманцева, А.Б. Бургутин, А.М. Носов // Физиология растений. - 2013. - № 2, Т. 60. - С. 230-239.

. Воробець, Н.М. Формування пігментного апарату проростків квасолі за стресової дії свинцю [Текст] / Н.М. Воробець, І.П. Григорюк // Физиология и биохимия культ. растений. - 2004. - Т. 36, № 1. - С. 43-47.

. Вроноский, В.А. Прикладная экология: [Текст] Учеб. Пособие. / В.А. Вронский. - Ростов - на - Дону: Изд. «Феникс», 1996. - 120 с.

. Грицай, З.В. Вплив промислового забруднення на анатомічні показники однорічного пагона деревних інтродуцентів [Текст] / З.В. Грицай // Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках: Матеріали Міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2006. - С. 197-201.

34. Грицай, З.В. Насіннєва продуктивність деревних рослин в умовах забруднення довкілля викидами металургійного підприємства [Текст] / З.В. Грицай, О.Г. Денисенко // Вісник Днпропетровського університету. Серія біолог. Екологія. - 2011. - Вип. 19, Т. 2. - С. 40-44.

35. Гришко, В.М. Особливості накопичення важких металів Ligustrum vulgare L. та Spirea menziesii Hook за комплексної дії їх сполук [Текст] / В.М. Гришко, Д.В. Сищиков // Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках: Матеріали Міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2006. - С. 204-207.

. Гришко, В.Н. Пероксидное окисление липидов и функционирование некоторых антиокислительных ферментных систем у кукурузы и овса при остром поражении фтористым водородом [Текст] / В.Н. Гришко, Д.В. Сыщиков // Украинский биохимический журнал. - 1999. - Т. 71, № 3. - С. 51-57.

37. Гродзинский, Д.М. Надежность растительных систем [Текст] / Д.М. Гродзинский. - К. : Наук. Думка, 1983. - 366 с.

38. Губаренко, Ю.Ю. Стан антиоксидантної системи в меристемах кукурудзи за дії сполук кадмію та гіпертермії [Текст] / Ю.Ю. Губаренко, В.С. Більчук // Strategiczne pytania swiatowej nauki - 2010: Materialy VI Miedzynar. nauk.-prakt. konf. - Przemysl, 2010. - P. 65-67.

. Действие радиоактивного загрязнения на популяции растений [Текст] / С.А. Гераськин, В.Г. Дикарев, Т.И. Евсеева и др. // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 99-104.

. Джура, Н. Реакція осоки шершавої на нафтове забруднення [Текст] / Н. Джура, О. Цвілинюк, О. Терек // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2006. - Вип. 42. - С. 142-146.

41. Дзюба, О.Ф. Морфологические особенности пыльцевых зерен Tilia coldata Mill. в условиях современного мегаполиса [Текст] / О.Ф. Дзюба, В.Ф. Тарасович // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеонтологические реконструкцыи: Междунар. семинар. - СПб., 2001. - С. 79-90.

. Дзюба, О.Ф. Пыльца как модель для контроля качества мужской генеративной сферы растений, животных и человека в условиях промышленных центров и крупных городов [Текст] / О.Ф. Дзюба, Т.Л. Яковлєва, А.Н. Кедрина, В.Ф. Тарасович // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: IX Вссерос. палино. конф. - М.: Изд-во ИГиЗГИ, 1999. - С. 61-79.

. Долгова, Л.Г. Вплив промислового забруднення на систему аскорбінова кислота - глутатіон в листках деревних рослин [Текст] / Л.Г. Долгова, Л.В. Черодуб // Питання біоіндикації та екологі. - 2002. - Т. 7, №. 1. - С. 32-39.

44. Драган, Н.В. Вікові зміни морфоструктури крони у Pinys sylvestris L. в умовах урбанізованого середовища [Текст] / Н.В. Драган, Г.І. Драган. // Биологический вестник. - 2008. - Т. 12, № 1. - С. 112-114.

45. Дубинина, Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма [Текст] / Е.Е. Дубинина // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 108, № 1(4). - С. 3-16.

. Жук, І.В. Захисна функція антиоксидантних ферментів пшениці в умовах високих температур середовища [Текст] / І.В. Жук, А.В. Капустян // Міжнародна конференція „Сучасні проблеми біології, екології та хімії. - Запоріжжя. - 2007. - Т.2. - С. 546-548.

. Иванов, Ю.В. Сосна обыкновенная как модельный объект для изучения механизмов адаптации хвойных к действию тяжелых металлов. 2. Функционирование антиоксидантных ферментов в сеянцах сосны в условиях хронического действия цинка [Текст] / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, В.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - № 1, Т. 590. - С. 57-66.

. Илькун, Г.М. Газоустойчивость растений [Текст] / Г.М. Илькун. - К.: Наукова думка, 1971. - 146 с.

. Кавеленова, Л.М. К использованию показателей качества пыльцы в мониторинге уровня техногенного загрязнения среды [Текст] / Л.М. Кавеленова, Е.М. Елкина, С.В. Найденко // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. Симпоз., 1996. - С. 96-98.

. Калаев, В.Н. Цитогенетика некоторых лиственных древесных растений, произрастающих на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС, и испытывающих значительные антропогенные нагрузки [Текст] / В.Н. Калаев // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 193-198.

. Калашников, Ю.Е. Активность антиокислительной системы и интенсивность перекисного окисления липидов в растениях пшеницы в связи с сортовой устойчивостью к переувлажнению почвы [Текст] / Ю.Е. Калашников, Т.И. Балахнина, Р.П. Бенничелли // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, № 2. - С. 268-275.

52. Карташов, А.В. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу [Текст] / А.В. Карташов, Н.Л. Радюкина, Ю.В. Иванов // Физиология растений. - Т. 55, № 4. - 2008. - С. 516-522.

53. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях [Текст] / Е.Л. Кордюм, К.М. Сытник, В.В. Бараненко, Н.А. Балявская, Д.А. Климчук, Е.М. Недуха. - К.: Наукова думка, 2003. - 278 с.

54. Коваленко, І.В. Дослідження змін пероксидазної системи проростків кукурудзи за умов гербіцидного і високотемпературного стресів [Текст] / І.В. Коваленко // Образование и наука без границ - 2006: Материалы ІІ Междунар. науч.-практ. конф. - Днепропетровск, 2006. - С. 15-16.

. Колупаєв, Ю.Є. Активність супероксиддисмутази і каталази у колеоптилях пшениці за дії пероксиду водню і нагрівання [Текст] / Ю.Є. Колупаєв, Ю.В. Карпець // Фізіологія та біохімія культурних рослин. - 2007. - Т. 39, № 4. - С. 319-325.

56. Колупаєв, Ю.Є. Стресові реакції рослин: молекулярно клітинний рівень: монографія [Текст] / Ю.Є. Колупаєв. - Харків: Харк. держ-й. ун-т, 2001. - 173 с.

57. Кордюм, Є.Л. Стабільність та пластичність онтогенезу рослин [Текст] / Є.Л. Кордюм // Физиология и биохимия культ. растений. - 2003. - Т. 35, № 6. - С. 528-534.

. Коцюбинская, Н.П. Эколого-физиологические аспекты адаптации культурных растений к антропогенным условиям среды [Текст] / Н.П. Коцюбинская - Днепропетровск : ДГУ, 1995. - 172 с.

60. Курганова, Л.Н. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке [Текст] / Л.Н. Курганова, А.П. Веселов, Т.А. Гончарова // Физиология растений. - 1997. - Т. 44, № 5. - С. 725-730.

. Курганова, Л.Н. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений [Текст] / Л.Н. Курганова, А.П. Веселов, Ю.В. Синицына [и др.] // Физиология растений. - 1999. - 46, № 2. - С. 218-222.

. Лашко, В.В. Вплив гербіцидних препаратів різних класів на електрофоретичний спектр білків та активність ферментів-антиоксидантів у насінні рослин Zea mays L. [Текст] / В. Лашко, Г. Россихіна // Вісник Львівського університету. Cерія біологічна. - 2011. - Вип. 57. - С. 249-254.

. Леппік, М.В. Характеристики плодоношення рослин Catalpa bignonioides за умов забруднення навколишнього середовища [Текст] / М.В. Леппік // Вісник Дніпропетровського університету. Серія. Біологія. Екологія. - 2008. - Т. 1, Вип. 16. - С. 141-146.

. Лиу, Д. Влияние свинца на активность ферментов антиоксидантной защиты и ультраструктуру листьев двух экотипов Sedum alfredii [Текст] / Д. Лиу, Т.Ц. Ли, С.Е. Ян, Е. Ислам, С.Ф. Цзин // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 1. - С. 73-82.

65. Ловинська, В.М. Вплив біотичних факторів на прооксидантно-антиоксидантну систему насіння Acer L. в умовах промислового міста [Текст] / В.М. Ловинська // Питання біоіндикації та екології. - 2011. - Вип. 16, № 2. - С. 112-118.

. Ловинська, В.М. Вплив Rhytisma acerinum на прооксидантно-антиоксидантну систему насіння кленів в умовах промислового міста [Текст] / В.М. Ловинська, Г.С. Россихіна // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2012. - Вип. 58. - С. 280-285.

. Ловинська, В.М. Зміни фізіолого-біохімічних показників насіння деревних рослин за умов промислового міста [Текст] / В.М. Ловинська, І.А. Зайцева, Л.В. Богуславська, В.О. Торохтій// Питання біоіндикації та екології. - 2011. - Вип. 16, № 1. - С. 78-87.

. Лукаткин, А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1.Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений [Текст] / А.С. Лукатнкин // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 5. - С. 697-702.

69. Лукаткин, А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2.Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения [Текст] / А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 6. - С. 878-885.

. Лукаткин, А.С. Влияние экзогенных модификаторов перекисного окисления липидов на холодовое повреждение листьев огурца [Текст] / А.С. Лукаткин, Т.Е. Левина // Физиология растений. - 1997. - 44, № 3. - С. 397-403.

71. Лутова, Л.А. Генетика развития цветка [Текст] / Л.А. Лутова // Эмбриология цветковых растений. Термінологія и концепции. Т. 3 / Под ред. Батыгиной Т.Б. - Спю.: Мир и сімя, 2000. - С. 355-369.

. Лянгузова, И.В. Качество и жизнеспособность семян некоторых травянистых расстений в условиях промышленного загрязнения [Текст] / И.В. Лянгузова // Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и екологія: Тез. док. 3 Междунар. конф. по устойчивому развитию. - Запорожье: Изд-во ЗапГУ, 1998. - С. 92-93.

. Лянгузова, И.В. Оценка качества семян некоторых ягодных кустарничков соснових лесов северной и южной тайги [Текст] / И.В. Лянгузова, Е.А. Мазня, Е.М. Комалетдинова // Биологическое разнообразие. Интродукция расстений: Меатер. Междунар. конф. - Спю.: Наука, 1999. - С. 358-360.

. Макогон, І.В. Якість пилку та насіннєва продуктивність Picea pungens Еngelm. у зоні викидів металургійних підприємств Донбасу [Текст] / І.В. Макогон, І.І. Коршиков // Укр. бот. журн. - 2010. - Т. 67, № 5. - С. 736-744.

75. Маменко, Т.П. Зміна активності антиоксидантних ферментів у листках сортів озимої пшениці за дії посухи та у післястресовий період [Текст] / Т.П. Маменко, О.А. Ярошенко // Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку: у 2 т. / НАН України, Ін-т фізіології рослин і генетики, Укр. т-во фізіологів рослин - К.: Логос, Т. 2. - 2009. - С. 327-333.

76. Маринов, Б.С. Изменение активности супероксиддисмутазы под действием доноров и акцепторов электронов [Текст] / Б.С. Маринов, А.Б. Обидин, Н.В. Гуляева // Биохимия. - 1997. - Т. 52, № 5. - С. 846-849.

. Махнева, С.Г. Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды: Автореферат дис. ... канд.. биол. наук. - Екатеринбург: Рос. гос. проф.-пед. ин-т, 2005. - 24 с.

. Морозюк, А.В. Біопродуктивність лісів Черкащини та її динаміка. - Автореферат дис. ... канд.. біол. наук. - Чернівці, 2006. - 20 с.

. Неверова, О.А. Некоторые особенности физиолого-биохимического и анатомического состояния ассимиляционного апарата березы бородавчатой в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово [Текст] / О.А. Неверова // Экологические и метеорологические проблемы Больших городов и промышленных зон. - СПб.: ЗГГМУ, 1999. - С. 98-100.

. Николаева, М.К. Влияние засухи на содержание хлорофилла и активность ферментов антиоксидантной системы в листьях трес сортов пшеницы, различающихся по продуктивности [Текст] / М.К. Николаева, С.Н. Маевская, А.Г. Шугаев // Физиология растений. - 2010. - Т. 57, № 1. - С. 94-102.

. Озолина, Г.Р. Супероксиддисмутазная активность у растений в зависимости от уровня обеспеченности их Медью [Текст] / Г.Р. Озолина, Д.Р. Клавиня, Л.П. Лапиня // Физиолого-биохимические исследования растений. - Рига: Знатне, 1978. - С. 64-75.

. Пацула, О. Оксидативні реакції рослин [Текст] / О. Пацула, М. Кобилецька, О. Терек // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2008. - Вип. 48. - С. 201-204.

. Пацула О.І. Пристосування Helianthus annuus L. до токсичної дії кадмію за участю пероксидази [Текст] / О.І. Пацула // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія біологія. - 2006. - Вип. 18. - С. 30-34.

. Платонова, А.А. Вміст МДА та активність антиоксидантних ферментів у проростків гороху за дії іонів кадмію [Текст] / А.А. Платонова, С.С. Костишин // Физиология и биохимия культурных растений. -2000. - Т. 2, № 2. - С. 146-150.

. Поберезкина, Н.Б. Биологическая роль супероксиддисмутазы [Текст] / Н.Б. Поберезкина, Л.Ф. Осинская // Украинский биохимический журнал - 1989. - Т. 61, № 2. - С. 14-27.

. Полесская, О.Г. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания [Текст] / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений. - 2006. - Т. 53, № 2. - С. 207-214.

. Половникова, М.Г. Активность компонентов антиоксидантной защиты и полифенолоксидазы у газонных растений в онтогенезе в условиях городской среды [Текст] / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Физиология растений. - 2008. - Т.55, №5. - С.777-785.

. Пиріжок, Р.Ю. Активність пероксидази проростків кукурудзи в умовах теплового стресу [Текст] / Р.Ю. Пиріжок, Р.А. Волков, І.І. Панчук //Фізіологія та біохімія культурних рослин. - 2009. - Т. 41, № 1. - С. 44-49.

. Прадедова, Е.В. Ферменты антиоксидантной защиты [Текст] / Е.В. Прадедова, О.Д. Ишеева, Р.К. Саляев // Физиология растений. - 2011. - Т. 59. - С. 167-169.

. Приседський, Ю.Г. Вплив забруднення грунту сполуками фтору та сірки на активність каталази в проростках деяких видів деревних та чагарникових рослин [Текст] / Ю.Г. Приседський // Сучасні проблеми інтродукції та акліматизації рослин: Тези доповідей Міжнар. наук.-практ. конф. до 75-річчя Ботанічного саду ДНУ. - Дніпропетровськ, 2008. - С. 73-74.

. Растение и стресс. - Екатеринбург: Екология и природопользование, 2008. - 300 с.

. Россихіна-Галича, Г.С. Активність ферментів-детоксикаторів активних форм кисню газоноутворюючих трав за комплексної дії токсиканті [Текст] / Г.С. Россихіна-Галича, Ю.В. Лихолат, Л.О. Кирита // Вісник Львівського університету. Cерія біологічна. - 2011. - Вип. 56. - С. 239-244.

. Россихіна, Г.С. Особливості впливу гербіцидної обробки на процеси перекисного окиснення [Текст] / Г.С. Россихіна // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія - біологія. - 2006. Вип.18. - С. 76- 79.

. Россихіна-Галича, Г.С. Прооксидантно-антиоксидантна рівновага насіння Fraxinus excelsior L. в умовах міського середовища [Текст] / Г.С. Россихіна-Галича // Вісник Львівського університету. Cерія біологічна. - 2013. - Вип. 61. - С. 195-200.

. Россихіна-Галича, Г.С. Роль антиоксидантних ферментів у стійкості представників роду Acer L. в умовах антропогенного забруднення [Текст] / Г.С. Россихіна-Галича // Вісник Львівського університету. Cерія біологічна. - 2012. - Вип. 60. - С. 294-300.

. Савич, И.М. Пероксидазы - стрессовые белки растений [Текст] / И.М. Савич // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 107, № 3. - С. 406-417.

. Садвакасова Г.Г., Кунаева Р.М. Некоторые фізико-химические и физиологические свойства пероксидази растений [Текст] / Г.Г. Садвакасова, Р.М. Кунаева // Физиология и биохимия культурных растений. - 1987. - Т. 1, № 2. - С. 107-119.

. Сидорович, Е.А. Эколого-морфологический мониторинг темпов роста ели колючей в условиях техногенеза [Текст] / Е.А. Сидорович, Г.И. Булавко, И.А. Шобанова // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 399-404.

. Соколовська-Сергієнко, О.Г. Інтенсивність фотосинтезу та активність супероксидиссмутази хлоропластів прапорцевих листків пшениці в період наливання зерна [Текст] / О.Г. Соколовська-Сергієнко, Д.А. Кірізій // Физиология и биохимия культ. растений. - 2010. - Т. 42, № 1. - С. 67-72.

. Солоха, В.В. Показники продуктивності Robinia pseudoacacia L. за умов м. Запоріжжя [Текст] / В.В. Солоха // Актуальні проблеми та перспективи розвитку природничих наук: Матер. ІІ Всеук. науково-практичної конф. студентів та молодих вчених - Запоріжжя, 2011. - С. 46-47.

101. Стасик, О.О. Вплив ґрунтової посухи на асиміляцію СО2 і розподіл асимільованого вуглецю у рослин винограду [Текст] / О.О. Стасик // Наковий вісник Ужгородського університету. - Серія Біологія. - 2006. - Вип. 18. - С. 80-85.

. Стасик, О.О. Реакция фотосинтеза и фотодыхания разных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы на нарастающую почвенную засуху [Текст] / О.О. Стасик, О.Г. Соколовская, Б.И. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - 34, № 4. - С. 297-304.

103. Стороженко, В.О. Активність супероксиддисмутази та аскорбатпероксидази в хлоропластах листків пшениці за умов натрійхлоридного засолення грунтів [Текст] / В.О. Стороженко, Т.М. Шадчина // Физиология и биохимия культурных растений. - 2004. - Т. 36, № 4. - С. 15-19.

104. Сумская, А.Н. Биологические особенности сирени обыкновенной в условиях города [Текст] / А.Н. Сумская, О.В. Савинова // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 406-407.

105. Таран, Н.Ю. Вторинний оксидний стрес як елемент загальної адаптивної відповіді рослин на дію несприятливих факторів довкілля [Текст] / Н.Ю. Таран, О.А. Оканенко, Л.М. Бацманова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2004. - Т. 36, № 1. - С. 3-14.

. Таран, О.Ю. Динаміка вмісту відновленого глутатіону у коренях проростків кукурудзи за дії іонів нікелю [Текст] / О.Ю. Таран, Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих // Materialy VI Miedzynarodowej naukowi-praktycznej konferencji Nauka I inowacja - 2010. - Przemysl, 2010. - V. 10. - P. 51-54.

. Терек, О.І. Фотосинтетичні пігменти рослин Carex hirta L. за умов нафтового забруднення грунту [Текст] / О.І. Терек, Н.М. Джура, О.М. Цвілинюк // Физиология и биохимия культ. растений. - 2008. - Т. 40, № 3. - С. 238-244.

. Тищенко, Д.Д. Вплив автотранспортного забруднення на деякі компоненти системи антиоксидантного захисту у інтродуцентів роду Cotoneaster medic [Текст] / Д.Д. Тищенко // Вісник Львів. ун-ту. Серія біологічна - 2009. - Вип. 50. - С. 151-156.

. Філонік, І.О. Вплив техногенного забруднення Дніпропетровська на показники білково-амінокислотного обміну і системи протеолізу у насінні гірко каштану звичайного та клену гостролистого [Текст] / І.О.Філонік // Рослини та урбанізація: Матеріали І міжнародної науково-практичної конференції. - Дніпропетровськ, 2007. - С. 159-160.

. Хромих, Н.О. Координована реакція глутатіон-залежної системи насіння дерев роду Acer на хронічний вплив полютантів [Текст] / Н.О. Хромих // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2013. - Вип. 62. - С. 325-330.

. Хромих, Н.О. Стан глутатіон-залежної системи Aesculus hippocastanum за умов антропогенного забруднення [Текст] / Н.О. Хромих // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2012. - Вип. 58. - С. 265-270.

. Ху, Ю.Ф. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе [Текст] / Ю.Ф. Ху, Ж.П. Лиу // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 6. - С. 863-868.

. Чиркова, Т.В. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчисовтью к не достатку кислорода [Текст] / Т.В. Чиркова, Л.О. Новицкая, О.Б. Блохина // Физиология растений. - 1998. - 45, № 1. - С. 65-73.

. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. [Текст] / Т.В. Чиркова - СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. - 244 с.

. Чупахина, Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений [Текст] / Г.Н. Чупахина. - Калининград: Изд-во Калиинградского ун-та, 2000. - 559 с.

. Шупранова, Л.В. Видові особливості змін деяких показників насіння деревних порід в умовах міського середовища [Текст] / Л.В. Шупранова, В.М. Кучма // Інтродукція, селекція та захист рослин: Матер. ІІІ мінар. наук. конф. - Донецьк, 2012. - С. 235.

. Шупранова, Л.В. Наслідки впливу комплексного забруднення міського середовища на стан генеративного потомства деревних рослин [Текст] / Л.В. Шупранова // Екологічні питання співіснування: людин - рослина: Матер. Всеукр. конф. - Дніпропетровськ, 2009. - С. 283-286.

. Шупранова, Л.В. Оценка состояния семенного потомства древесных растений в условиях города [Текст] / Л.В. Шупранова // Рослини та урбанізація: Матер. І міжнар. наук.-практ. конф. - Дніпропетровськ, 2007. - С. 163-164.

119. Шупранова, Л.В. Роль пероксидази у формуванні резистентності меристематичних клітин до стресових факторів [Текст] / Л.В. Шупранова // Veda a vznik - 2008/2009: Materialy IV Mezinar. vedecko-prakt. кonf. - Praha, 2008/2009. - P. 5-7.

120. Юсипіва, Т.І. Динаміка вуглеводів в онтогенезі плодів Robinia pseudoacacia L. в умовах промислового забруднення SO2 та NO2 [Текст] / Т.І. Юсипіва, Л.П. Вадатурська // Питання біоіндикації та екології. - 2002. - Вип. 7, № 2-3. - С. 10-17.

. Ясар, Ф. Действие засоления на антиокислительные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях фасоли [Текст] / Ф. Ясар, С. Элифльтигул, К. Ильдис // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 6. - С. 869-873.

. Adam, G. Influence of diesel fuel on seed germination [Text] / G. Adam, H. Duncan // Environ. Pollution. - 2002. - V. 120. - P. 363-370.

. Batygina, T.B. Adaptive abilitive systems of flowening plants [Text] / T.B. Batygina // Plants and Enviromental Polation Absir intera. - 2002. - P. 68.

. Beauchamp, C. Superoxide dismutase: improvend assays appliciable to acrylatide gels [Text] / С. Beauchamp, І. Fridovich // Anal. Biochem. - 1971. - Vol. 44 - P. 276-278.

. Bueno, P. Purification and properties of glyoxysomal cuprozinc superoxide dismutase from watermelom cotyledons [Тext] / P. Bueno, L.A. Del Rio // Plant Physiol. - 1992. - Vol. 98. - P. 332-336.

. Cai, G. Retining cytoskeleton in plant reproduction. Toward a biotechnological futurel [Text] / G. Cai, M. Cresti // Sex. Plant Reprod. - 1999. - № 1. - Р. 67-70.

. Constantine, N. Giannopolitis and Stanley K. Ries, Superoxide dismutase [Text] / N. Constantine // Plant physiol. - 1977. - Vol. 59. - P. 309-314.

128. Cornic, G. Drought Stress and High Light Effects on Leaf Photosynthesis from Molecular Mechanisms to the Field [Text] / G. Cornic // Eds Baker N.R., Bower J.R. Oxford: Bios Sci. - 1994. - P. 297-313.

129. Cox, M. Sensitivity of forest plant reproduction to long rage transported air pollutant in vitro sensitivity of pollen to simulated acid rain [Text] / M. Cox // New Phytol. - 1988. - V. 109, № 2. - Р. 269-276.

. Fridovich, I. Superoxide radical and superoxide dismutase [Тext] / I. Fridovich // Oxygen living process: Interdiscip. Approch New York, e.a. - 1981. - Vol. 43. - P. 250-272.

. Glazunova, C.P. The variation in pollen of Tussilago farfara L. sterility in population effected by negativ factor [Text] / C.P. Glazunova // Вид и его продуктивность: Материалы ІV совещания. - СПб., 1993. - С. 352-353.

. Holub, Z. Tolerance of Pollen from tres to chronic effect of Pb and asidsty [Text] / Z. Holub, M.G. Ostrolucka // Biologia (bratislava). - 1993. - V. 48, № 3. - Р. 331-335.

. Jouraeva, V.A. Differences in accumulation of PANs and metals on the lcaves of Tilia euchlora and Pyrus calleryanna [Text] / V.A. Jouraeva, D.L. Johnson, J.P. Hassett // Environ. - 2002. - V. 120. - P. 331-338.

. Konskinska-Pajak, M. Mikrospores and pollen grains in triploid Chondrilla juncea L. From unpolluted and polluted areas [Text] / M. Konskinska-Pajak // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. - 2002. - V. 42, №2 - Р. 135-140.

. Manning, W.J. Biomonitoring air pollutants with plants [Text] / W.J. Manning, W.A. Feder. - London: Applied Sci. Publ. LTD, 1980. - 142 p.

. McCord, J.M. Superoxide dismutase:an enzymatic function for erythrocuprein (hemocuprein) [Тext] / J.M. McCord, I. Fridovich // J. Biol.Chem. - 1969. - Vol. 244. - P. 6056-6063.

. Moran, J.F. Functional characterization and expressionof a cytosolic iron-superoxide dismutase from cowpea root nodules [Тext] / J.F. Moran, E.K. James, M.C. Rubio// Plant Physiol. - 2003. - Vol. 133. - P. 773-782.

. Supuka, J. Multifactorial effects of the urban environment on the flow and cumulation of some allochthonous substances on the example of Betula pendula Roth [Text] / J. Supuka // Ekologia (Bratislava). - 1993. - V. 12, № 2. - Р. 199-213.

. Wolters, J.H.B. Effect of air pollutants on pollen [Text] / J.H.B. Wolters // Bot. Rev. - 1987. - V. 53, № 3. - Р. 372-414.