Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов
Основные гормоны растений - это органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гибберелловая кислота). Многие фитогормоны и другие регуляторы роста растений представляют собой слабые кислоты. Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам (см. Терпены). Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние - по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах.
3. Особенности синтеза ауксинов, гибберелинов цитокининов и этилена
.1 Синтез ауксинов
Ауксины - (от греч. auxano - расту), группа фитогормонов. Активируют метаболизм, необходимы для роста и развития растений, дифференциации органов, ориентации по отношению к свету и силе тяжести. По химической природе - производные индола. Исследование эффектов ауксинов начато Ч. Дарвином и его сыном в 1880, продолжено П. Бойсен-Йенсеном (1913), А. Паалем (1919), Н. Г. Холодным и Ф. Вентом (1924-28) и др.
Основным ауксином является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Обнаружены и другие природные вещества с ауксиновой активностью, такие как индолил-3-ацетонитрил, 4-хлор-3-индолилуксусная и фенилуксусная кислоты, однако их ауксиновая активность существенно слабее. В растениях часто обнаруживают конъюгаты ИУК с аминокислотами, сахарами и спиртами, представляющие, как полагают, запасные формы ауксинов. Искусственно синтезирован ряд соединений с высокой ауксиновой активностью (2,4-дихлорфеноксиуксусная-, 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная-, индолил-3-масляная-, 1-нафтилуксусная кислоты и другие), часто применяемых для научных и практических целей. ИУК синтезируется из триптофана в верхушках побега и перемещается сверху вниз по паренхимным клеткам со скоростью 10-15 мм/час благодаря особому механизму полярного транспорта. Возможно также более быстрое передвижение ауксинов по транспортным каналам растения. Ауксины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Ауксины необходимы для деления и растяжения клеток, для формирования проводящих пучков и корней, способствуют разрастанию околоплодника. Ауксины обусловливают явление апикального доминирования, т. е. тормозящее действие апикальной почки на рост пазушных почек. Ауксины играют первостепенную роль в ростовых движениях: фото- и геотропизме и настиях. Ауксины усиливают аттрагирующее действие органов и тканей (т. е. их способность притягивать питательные вещества) и во многих случаях задерживают их старение. При реализации многих физиологических программ ауксины взаимодействуют с цитокининами и другими фитогормонами. При высоких концентрациях ауксины повышают образование своего антагониста - фитогормона этилена. Первичное действие ауксинов направлено на изменение активности (активацию или репрессию) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. ИУК также активирует АТФазу плазмалеммы, вызывая выкачивание протонов из клетки и закисление клеточной стенки. Это приводит к размягчению матрикса стенки, что делает возможным рост клеток растяжением. На практике ауксины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в стерильной культуре и для получения трансгенных растений (совместно с цитокининами). Их часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов древесных культур, получения бессемянных плодов томатов, огурцов, баклажанов, перца и др., а также как стимуляторы корнеобразования у черенков; в высоких дозах - как гербициды и дефолианты (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и др.). Ауксины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.
.2 Синтез гиббереллинов
Гиббереллины - группа фитогормонов. Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. По химической природе - дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины обнаружены японскими учеными при выяснении причины болезни риса, вызванной микроскопическим грибком Gibberella fujikuroi.
Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты и затем геранилгераниола (см. Гераниол) через ряд стадий, которые проходят в разных частях клетки и даже в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом (длиной дня, см. Фотопериодизм). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Инактивация гиббереллинов происходит путем их гидроксилирования в 2-положении, либо конъюгации с углеводами, карбоновыми кислотами и спиртами. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.
Гиббереллины обладают многообразным физиологическим действием, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. У клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней. Важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений (одуванчик, щавель) и даже вызывают их «омоложение» (цитрусовые, плющ). На биохимическом уровне установлена способность гиббереллинов индуцировать экспрессию генов -амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое эндосперма при прорастании семян злаков.
Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами либо управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретардантов - веществ, тормозящих рост растений в длину и предотвращающих таким образом полегание зерновых - хлорхолинхлорид, фосфон D, паклобутразол и др., основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка гиббереллинами способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост у винограда, цитрусовых и груши. У цитрусовых, кроме того, обработка гиббереллинами предотвращает старение кожуры и удлиняет период плодоношения. Обработка гиббереллином снимает потребность в стратификации у тех семян, которые в ней нуждаются, и дает возможность получения второго урожая при летней посадке (в южных районах) семян и клубней. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей.
.3 Синтез цитокининов
Цитокинины - группа фитогормонов, производные азотистого основания пурина, необходимые для деления клеток, роста и дифференцировки растений. Природные цитокинины - зеатин (6-(4-окси-3-метил-2-бутенил)аминопурин), изопентениладенин, дигидрозеатин, о-оксибензиладенин - часто выявляются в виде рибозидов и риботидов. Рибозиды считаются основной транспортной формой цитокининов.
Цитокинины образуются главным образом в кончиках корней и перемещаются в верхние части растения по ксилеме; заметные количества цитокининов обнаруживаются и во флоэме. Цитокинины типа изопентениладенина и зеатина найдены в составе некоторых тРНК, причем не только у растений. Цитокинины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.
Цитокинины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Совместно с ауксинами они активируют деление клеток, стимулируют развитие боковых побегов (снятие апикального доминирования), в культуре клеток способствуют клеточной дифференцировке и формированию побегов. Цитокинины усиливают способность клеток притягивать питательные вещества (аттрагирующий эффект) и задерживают старение листьев многих растений. Цитокинины активируют формирование хлоропластов и усиливают газообмен растений за счет открывания устьиц. Для многих растений, цитокинины способствуют прорастанию семян и повышают их всхожесть. Цитокинины увеличивают размеры клеток листа и тем самым усиливают рост молодых листьев. Цитокинины обладают и определенным защитным действием на растения против неблагоприятных внешних условий.
Действие цитокининов связано с изменением активности (активацией или репрессией) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. В ряде случаев цитокинины активируют аппарат синтеза белка независимо от воздействия на геном клетки. На практике используют цитокинины как аденинового ряда (6-бензинаденин, кинетин), так и производные фенилмочевины с высокой цитокининовой активностью (дропп, 4-PU). Цитокинины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в культуре ткани и для получения трансгенных растений (совместно с ауксинами). Цитокинины используют с целью усиления кущения растений, изменения формы и увеличения размеров ряда плодов, повышения доли женских цветков (у огурца), всхожести семян, устойчивости растений к абиотическим стрессам и болезням. Дропп применяют для предуборочной дефолиации хлопчатника.
.4 Синтез этилена
Этилен - бесцветный газ, в больших количествах (до 20%) содержится в газах нефтепереработки; входит в состав коксового газа. Один из основных продуктов нефтехимической промышленности: применяется для синтеза винилхлорида, этиленоксида, этилового спирта, полиэтилена и др.
В растениях выполняет роль фитогормона. Индуцирует процессы созревания и старения, а также защитные реакции в условиях стресса. Действие этилена на растения впервые описано русским ученым Д. Н. Нелюбовым в 1901.
Практически все ткани растений способны продуцировать этилен. Однако в наибольшем количестве он образуется в активно растущих тканях, а также в стареющих листьях и созревающих плодах. Этилен синтезируется из S-аденозилметионина через промежуточное соединение - 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту. Предполагается, что последняя может служить транспортной формой этилена, перемещаясь по растению с транспирационным током. Стрессовые воздействия (ранения, водный дефицит, низкая температура), а также высокие концентрации ауксинов и, иногда, цитокининов резко усиливают биосинтез этилена.
Этилен обладает многообразным физиологическим действием, хотя получены мутанты растений, не образующие этилен или не чувствительные к нему. Этилен ускоряет созревание сочных плодов, стимулирует старение и опадение листьев и увядание цветков, вызывает так называемую «тройную реакцию» у этиолированных проростков (ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальная ориентация стебля), у проростков двудольных растений формирует гипокотильную петлю, индуцирует корнеобразование на стебле, у многих видов ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Этилен тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. В стареющих тканях этилен активирует гены гидролаз (протеаз, РНКаз, липаз и др.), разрушающих макромолекулы в клетке. На плазматической мембране клеток обнаружен рецептор этилена (Г. Е. Шаллер и А. Б. Бликер, 1995), представляющий собой двухкомпонентную гистидиновую киназу с высоким сродством к этилену.
Этилен и его продуценты (вещества, при разложении которых в растении образуется этилен) активно используются в сельском хозяйстве. 2-хлорэтилфосфоновая кислота и ее производные (гидрел, этрел, этефон, кампозан и др.) применяют для ускорения предуборочного дозревания плодов и облегчения их уборки, особенно машинной. Продуценты этилена замедляют рост соломины злаков (ретардантная активность), усиливают кущение, вызывают дефолиацию хлопчатника и других культур, интенсифицируют и синхронизируют зацветание ананасов, увеличивают отделение латекса деревьями гевеи. Под влиянием этилена увеличивается доля женских (продуктивных) цветков у культур тыквенных. Контролируемое содержание этилена помогает дольше сохранять корне- и клубнеплоды, а также фрукты. Доступ на рынок получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена.
4. Физиологическое действие фитогормонов
Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление.
Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы.
Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм).
Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами - цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит - абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть.
Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами.
5. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы
Одной из главных проблем современной физиологии и биохимии растений остается познание механизма действия фитогормонов. Фитогормоны вызывают сложнейшие физиологические процессы, о которых ранее шла речь: стимуляцию роста, ускорение развития, созревания, торможение роста. Гормоны контролируют фотосинтез, дыхание, корневое питание и водный режим растений. Относительно немногочисленные молекулы фитогормонов оказывают, однако, глубокое воздействие на жизнь растения. Каковы же причины разнообразных эффектов, вызываемых фитогормонами? Что предшествует видимым реакциям?
Основой любого роста живых существ - растении и животных, как мы знаем, является рост клеток. Выше говорилось о том, что в жизненном цикле растения имеется особая стадия, которой нет у животных - это рост растяжением. Внешне данное явление выражается в значительном увеличении размеров клетки, которая из-за поступления большего количества воды раздувается, подобно воздушному шару.
Растяжение клетки возможно в трех направлениях. Поэтому различают три типа клеточного роста: первый тип - продольное растяжение, ведущее к образованию сильно вытянутых цилиндрических клеток; второй - равномерное растяжение, так называемой изодиаметрический рост, который наблюдается у клеток корнеплодов и плодов; третий тип - растяжение верхушки клетки, благодаря чему образуются корневые волоски, пальцевые трубки и волоски хлопчатника.
Немецкий физиолог Ю. Сакс первый в конце прошлого века высказал мнение, что направление растяжения зависит от расположения молекул в клеточной стенке, а не от внутреннего давления, создаваемого в клетке осмотическим поступлением воды. Электронный микроскоп подтвердил это предположение. Микрофибриллы целлюлозы являются одним из основных факторов, определяющих форму клеток и анатомическое строение растения в целом. При равномерном растяжении целлюлозные микрофибриллы расположены беспорядочно. Но если клетке предстоит во время растяжения приобрести цилиндрическую форму, то фибриллы целлюлозы будут откладываться более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки. Это способствует ее удлинению под влиянием тургорного давления. Первоначальное расположение микрофибрилл, от которых зависит форма растущей клетки, определяется генетической программой развития клетки.
Итак, отчего же начинается растяжение клетки? Существует распространенное мнение, в пользу которого есть много экспериментальных доказательств, что здесь большую роль играет ауксин. Под его влиянием клеточная стенка становится более рыхлой и эластичной, а поступающая вода увеличивает размеры клетки. Затем после растяжения она опять становится жесткой, снова под действием гормона разрыхляется, растягивается и в конце концов обретает жесткую форму. Разрыхление и закрепление быстро следуют одно за другим и в результате граница между ними стирается. Это происходит за счет того, что постоянно идет синтез новых микрофибрилл целлюлозы, которые наслаиваются с внутренней поверхности клеточной стенки, и общая толщина первичной клеточной стенки, таким образом, из-за растяжения не уменьшается. Утолщение клеточной стенки при растяжении становится возможным благодаря внедрению новых молекул целлюлозы в промежутки между старыми.
Каков же механизм запуска и регуляции роста клетки? В середине 30-х годов немецкие ученые С. Штруггер и У. Pyггe в опытах с отрезками проростков подсолнечника установили, что регуляция роста клеток осуществляется путем изменения концентрации водородных ионов (Н+). Различные кислоты увеличивают растяжимость стенок не только живых клеток, но и убитых кипящей водой. Ученые пришли к выводу, что главное в действии ионов Н+ - набухание пектиновых веществ клеточных стенок, в результате чего разрыхляется прочный целлюлозный каркас.
Таким образом, опыты показали, что ионы Н+ действуют и на цитоплазму, и непосредственно на клеточные стенки. Это направление исследований получило название теории "кислого роста". Лишь через 30 лет был подробно изучен ее механизм. Выяснилось, например, что отрезки этиолированных стеблей гороха и других растений очень быстро реагируют на действие кислых растворов. В течение 1-10 минут наблюдается их интенсивный рост, который сопровождается увеличением эластичности и пластичности клеточных стенок. Однако в регуляции роста клеток, помимо "кислого роста", важное значение имеет ауксин.
Американские ученые А. Хагер, Г. Менцель и А. Краусс, исследуя эффект "кислого роста" у проростков подсолнечника и отрезков колеоптилей овса, предложили собственную теорию, согласно которой ауксин стимулирует рост растяжением у отрезков колеоптилей за счет регуляции кислотности в клеточной стенке. Они предположили, что ауксин влияет на эластичность клеточной стенки и рост клетки благодаря своему действию на своеобразный ионный насос, или помпу, находящуюся в плазмолемме. Плазмолемма - это тончайшая одинарная мембрана, разграничивающая толщу цитоплазмы и клеточной стенки. Работа же ионного насоса заключается в создании разности биоэлектрических потенциалов, что обеспечивает циркуляцию слабых электрических микротоков в клетке.
Вскоре стали известны экспериментальные данные, подтверждающие эту теорию. В Ленинградском государственном университете под руководством доктора биологических наук В. В. Полевого были проведены опыты с использованием мельчайших электродов на отрезках колеоптилей кукурузы после обработки ауксином, в результате которых обнаружились очень слабые затухающие электропозитивные волны. Повышалась кислотность среды, в которой находились отрезки колеоптилей, и одновременно снижалась кислотность тканей отрезков.
Такой транспорт требует затраты энергии АТФ. Следовательно, ауксин активирует работу водородного насоса (Н+ - помпы) и увеличивает концентрацию ионов водорода в клеточной стенке. Это, в свою очередь, вызывает активацию ферментов - кислых гидролаз, изменяющих, разрыхляющих клеточную стенку, что способствует росту клетки растения.
Общая схема механизма действия ИУК, предложенная ленинградскими учеными, изображена на рисунке. ИУК взаимодействует со свободными рецепторами в плазмолемме, иными словами - переносчиками молекул ИУК, по-видимому, белковой природы, в результате чего включается водородный насос - молекулярный генератор микротока в растении. Наблюдается активный транспорт ионов водорода (Н+) наружу в клеточную стенку, а ионов кальция (Са2+) и калия (К+) - из клеточной стенки обратно в цитоплазму. Из-за подкисления клеточная стенка быстро размягчается. Одновременно ИУК может взаимодействовать с другим рецептором - белком и образовывать комплекс ИУК и рецептора, который проникает в ядро клетки и оказывает влияние на активность генов.
Если включение ИУК водородного насоса рассматривают как быструю реакцию растительной клетки на воздействие гормона, то второй путь действия ауксина более медленный - через систему белков-рецепторов на геном клетки. Этот путь через активацию генов тоже может привести к разрыхлению клеточной стенки, увеличению ее объема и затем новому синтезу веществ клеточной стенки.
Гипотеза о специфическом действии гормона ауксина на водородный насос ныне привлекает исследователей еще и тем, что в какой-то степени объясняет появление биоэлектрических зарядов на поверхности растительных тканей после обогащения их гормоном. Еще в 1927 году академик Н. Г. Холодный высказал мысль, что в основе движения растений лежит электрополяризация тканей органов растения. Действительно на поверхности тканей, богатых ауксином, преобладают положительные заряды по отношению к тканям бедных ауксином. Разность потенциалов (зарядов) создает подходящие условия для направленного транспорта продуктов жизнедеятельности под влиянием гормона. Может, в этом и заключается механизм аттрагирующего, притягивающего питательного действия вещества ауксина.
.1 Фитогормоны и гены
Мы рассмотрели принцип действия ауксина на растяжение клеток - эту сложную, до конца не решенную загадку природы. Как уже упоминалось, действие ауксина может вызывать быстрые и медленные реакции. Быстрые связаны с возникновением биопотенциалов, а медленные - с генной регуляцией.
Есть мнение, что существует какой-то усиливающий механизм действия гормонов. Возможно, таким механизмом является активная работа белков-ферментов.
Для сложных интегральных процессов, которые вызывают фитогормоны, очевидно, требуется реализация целых генетических программ, до этого выключенных. Предполагают, что гормоны растений вызывают морфологические эффекты через "включение" определенных генов.
Экспериментально это подтвердилось в немногих опытах. До сих пор самым убедительным примером в пользу "включения" генов гормонами служит индукция гиббереллином синтеза фермента α-амилазы в семенах ячменя. Этот фермент необходим для прорастания семян. Он расщепляет запасной крахмал на сахара в эндосперме семени. Таи, при замачивании семени, лишенного зародыша, активность фермента α-амилазы не возрастает. Но если к такому семени, по сути эндосперму, добавить гиббереллин, то активность фермента резко увеличивается. Следовательно, при замачивании семени из зародыша в эндосперм поступает гиббереллин, вызывающий синтез большого количества α-амилазы, и происходит расщепление крахмала.
Радиоизотопными анализами доказано, что здесь происходит не активация фермента, а его новый синтез из аминокислот. Но синтез фермента контролируется геном, поэтому допустима мысль о гормоне, активирующем этот ген. До прорастания он был полностью выключен, а при прорастании под действием внесенного гиббереллина клетки алейронового слоя эндосперма начали синтезировать в большом количестве α-амилазу и другие ферменты.
Получены данные об изменении активности многих белков-ферментов в растениях под действием не только гиббереллина, но и других фитогормонов - ауксина и цитокинина. Активность же ферментов изменяется только двумя путями: благодаря активации имеющихся молекул или за счет нового синтеза. В последнем случае это связано с воздействием на ген или на группы генов клетки. Механизм действия гормонов на гены клеток растений очень мало изучен, а сегодняшние знания о строении генома высших эукариотических (ядерных) клеток организмов недостаточно исчерпывающи.
Известно, что геном высших многоклеточных организмов растений или животных содержит наследственную информацию для создания и жизнедеятельности всего многообразия специализированных клеток. Притом в процессе развития каждого пути специализации клетки реализуется лишь одна из многочисленных наследственных программ. Большинство же из них находится в "выключенном" состоянии. И лишь в определенных условиях внешней и внутренней среды может произойти их "включение". Так, на активность генов большое влияние оказывают такие факторы, как температура, освещение и питание. Но особое внимание исследователи уделяют фитогормонам.
Согласно современным представлениям, фитогормоны регулируют экспрессию генов в растении, то есть сложную цепочку событий от считывания информации с гена до синтеза белка. События происходят так:
Транскрипция Трансляция
ДНК ----------------------> пре-иРНК ----> иРНК -------------------> белок.
Фитогормоны действуют на разных уровнях. Прежде всего они могут влиять на матричную активность хроматина. Наследственная программа развития организма зашифрована в отдельных участках ДНК - структурных генах. Молекулы ДНК окружены белковыми молекулами, в основном гистонами, которые выключают считывание информации. Здесь возможна точка приложения фитогормонов, которые могут изменить структурное состояние хроматина. В настоящее время получены доказательства усиления активности хроматина под влиянием фитогормона. Так, американский биохимик растений Дж. Боннер установил, что гиббереллин увеличивает активность хроматина в глазках клубней картофеля при выведении из состояния покоя. Были получены и сходные данные действия ИУК и цитокининов на других объектах.
Фитогормоны взаимодействуют в растительной клетке с белками-рецепторами, подобно гормонам животных, и образуют своеобразный гормон - рецепторный комплекс, который уже проникает в ядро и вступает в контакт с хроматином. Однако о рецепторах гормонов мы знаем очень мало, потому что выделить такие рецепторы из клеток животных, а особенно растений - нелегко.
Следующий уровень воздействия гормонов также связан с реализацией наследственной информации. Здесь возможны "точки приложения" фитогормонов на специфические ферменты РНК - полимеразы, способные "узнавать" определенные гены и синтезировать гигантские молекулы - предшественники информационной РНК (пре-иРНК). В опытах с листьями ячменя было показано, что цитокинин усиливал синтез всех типов РНК и особенно иРНК, что, несомненно, связано с повышением активности РНК-полимеразы. Молекулы пре- иРНК претерпевают изменения и превращаются в различные иРНК - источник информации, контролирующий синтез необходимого белка.
Но у иРНК труден путь из ядра к органеллам клетки - рибосомам - месту синтеза белка. Вначале иРНК связываются с белками ядра, образуя так называемые ядерные информосомы, затем при выходе оттуда они освобождаются от ядерных белков и вновь связываются уже с белками цитоплазмы, создавая цитоплазматические информосомы. Предполагают, что таким путем заранее может быть считана генетическая программа развития и затем храниться в виде информосом в цитоплазме клеток. И здесь, по-видимому, фитогормоны могут регулировать "включение" информосом - переход из не активного в активное состояние, предшествующее синтезу белка.
И, наконец, регуляция экспрессии генов не исключена и на уровне трансляции - синтеза белка в рибосомах. Вообще у растений этот уровень регуляции изучен мало. Но уже есть первые обнадеживающие сведения о том, что под действием цитокинина увеличиваются активность рибосом и синтез белка.
Итак, гормоны не только регулируют рост и развитие клетки, но и в то же время являются надклеточными механизмами регуляции. Доказательством служит легкость, с которой фитогормоны перемещаются в растении по развитой системе коммуникаций - проводящим сосудам флоэмы и ксилемы, осуществляя тем самым общие связи между различными органами.
Хотелось бы вновь подчеркнуть, что рост - один из важнейших физиологических процессов, от которых зависит продуктивность растения. По мнению доктора биологических наук В. И. Кефели, если мы сможем своевременно переключать у растения программы развития, например на формирование хозяйственно-полезных для человека органов, мы сможем прогнозировать и оптимальный урожай. Пока неизвестно, какие механизмы главные в этих процессах. Однако не вызывает сомнения, что роль генов и гормональных механизмов в переключении программ развития растения - ведущая. Поэтому уже сейчас в селекции при создании высокопродуктивных сортов обращают внимание на оптимальный баланс гормонов и ингибиторов роста. Познание его внутренних механизмов - цель будущих работ генетиков, физиологов, селекционеров.
А расшифровав механизм действия и структуру фитогормонов, можно целенаправленно создавать искусственные аналоги гормонов для сельскохозяйственного производства, отличающиеся от нынешних химических регуляторов и меньшей токсичностью, и быстрым специфическим действием.
Жизнь растения невозможно понять, изучая ее на молекулярном, клеточном или тканевом уровне, как нельзя описать жизнь колонии пчел на основе наблюдений над отдельной пчелой. В лабораториях, теплицах и на опытных полях на разных уровнях исследования - от клеточных мембран, органелл и изолированных клеток до органов и целых растений - ведут ученые трудные поиски механизмов, регулирующих рост растения. Эти механизмы - ключ к разгадке управления жизнью растения.
этилен фитогормон химический синтез
6. Практическое использование фитогормонов
В связи с важным и многообразным действием на рост и морфогенез растений, фитогормоны и их аналоги активно исследуются и применяются в биотехнологии и сельском хозяйстве. Фитогормоны (ауксины и цитокинины) необходимы для выращивания клеточных и каллусных линий в стерильной культуре и при получении трансгенных растений (см. Культура ткани). Ауксины и их аналоги часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов, а также для укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Этилен-продуценты (вещества, при разложении которых в тканях растения образуется этилен) применяют для ускорения созревания плодов и облегчения их уборки, а также для дефолиации хлопчатника, усиления истечения латекса у деревьев гевеи и многих других целей. Действие многих ретардантов (веществ, тормозящих рост растений в высоту), широко используемых для предотвращения полегания злаков, основано на подавлении синтеза эндогенных гиббереллинов в растении. С другой стороны, обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих растений, а также позволяет резко увеличивать урожай бессемянного винограда. В последние годы получены трансгенные формы культурных растений с измененным метаболизмом фитогормонов. Большую известность получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена. Работы по созданию растений с направленными изменениями систем гормональной регуляции имеют огромные перспективы для получения новых форм полезных растений.
Заключение
Фитогормоны - (гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию - наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны.
Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Помимо пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это брассиностероиды, (липо)олигосахарины, жасмоновая кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, фузикокциноподобные соединения, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «природные регуляторы роста растений».
Литература
1. Полевой В. В. Фитогормоны. Л., 1982.
. Фитогормоны - регуляторы физиологических процессов. - М.: МОПИ, 1987.
. Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н. Гиббереллины. М., 1984.
. Роньжина Е. С. Цитокинины в регуляции донорно-акцепторных связей у растений. - Калининград: изд-во КГТУ, 2005.