Морфологические особенности вегетативного тела грибов рода Cercospora и его видоизменения
Несовершенный гриб Cercospora beticola. Его грибница располагается в межклетниках пораженных тканей. На поверхность с обеих сторон пятен выступают светло-коричневые коленчато-изогнутые конидиеносцы размером 30-135*4-5 мкм, растущие сначала одиночно, а позже целыми пучками. На концах конидиеносцев формируются бесцветные обратно булавовидные цилиндрической, обратно булавовидной, веретеновидной или червеобразной формы с несколькими поперечными перегородками, вверху обычно утончающиеся или почти игловидные с 3-5 перегородками конидии размером 30-36*3-5 мкм.
С помощью конидий гриб распространяется в период вегетации растений. Зимует он в отмерших листьях и черешках, а также в околоплодниках семенных клубочков в виде утолщённых тёмноокрашенных гиф. Последние весной дают новое конидиальное спороношение, являющееся источником заражения.
В природных условиях в течение осенне-зимнего периода в пораженных остатках растений, находящихся под глубоким слоем почвы, возбудитель болезни погибает. Жизнеспособность его сохраняется только в слое до 10 см. однако возобновление болезни возможно даже при незначительном количестве инфекционного начала.
. Размножение грибов: размножения: вегетативное и репродуктивное
Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела или спорами, которые образуются клетками вегетативных гиф. Самая примитивная форма вегетативного размножения - частицами гиф (а также обрывками шнуров, ризоморф, склероциями), которые, будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, могут дать начало новому самостоятельному мицелию.
У некоторых грибов, например дрожжевых, вегетативное размножение осуществляется почкованием клеток. Своеобразная форма вегетативного размножения - образование оидий и хламидоспор. Оидии образуются в результате распадения гиф, начиная с их концов, на отдельные членики, которые в дальнейшем дают начало новому мицелию. Оидии снабжены тонкой оболочкой и недолговечны. Они встречаются у голосумчатых и других грибов. Разновидностью оидий являются геммы, отличающиеся от них более плотной темной оболочкой и способностью дольше сохраняться (например, в зимний период). Геммы известны у многих сумчатых, несовершенных, а также некоторых головнёвых грибов.
Хламидоспоры возникают путём уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которое при этом покрывается толстой тёмноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий. Хламидоспоры образуются у многих базидиомицетов (например, головнёвых), дейтеромицетов, оомицетов.
Репродуктивное размножение происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф. Репродуктивное размножение может быть бесполым - с образованием спор без оплодотворения, и половым, при котором образованию спор предшествует половой процесс.
Бесполое размножение. Как правило, бесполое спороношение грибов формируется на хорошо развитом мицелии, имеющем достаточный для образования спор запас питательных веществ. Спороносными органами при бесполом размножении грибов служат специальные ответвления или участки гиф, внутри или снаружи которых образуются споры.
Простейшая форма бесполого размножения низших грибов - образование зооспорангиев, представляющих собой расширенные окончания гиф. Их содержимое распадается на подвижные споры с одним или двумя жгутиками - зооспоры, которые могут передвигаться и сохранять жизнеспособность только в воде. Поэтому зооспоры свойственны водным и некоторым почвенным грибам, а у наземных видов, сохранивших связь с водной средой, образуются во время дождя, росы или густого тумана.
Другой формой бесполого размножения низших грибов являются спорангии - шаровидные вместилища на концах ответвления мицелия. Ветвь, несущая спорангий, называется спорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные одноклеточные споры - спорангиеносцы. Они одеты твёрдой оболочкой; образуются у мукоровых грибов.
Наиболее распространённая форма бесполого размножения, свойственная почти всем высшим и некоторым низшим грибам, - конидиальное спороношение. Конидиями называют споры, образующиеся на конечных ответвлениях специальных органов - конидиеносцев. Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Разновидностями конидиального спороношения грибов являются коремии, ложа и пикниды.
Коремии - это пучки плотно соединённых друг с другом конидиеносцев, на концах которых образуются конидии. Скопления конидий на коремиях могут быть порошащими или слизистыми. Спороношения коремального типа часто встречаются у грибов из порядка гифомицетов, у сумчатых грибов.
Ложа представляют собой подушковидные, более или менее плотные мицелиальные образования, формирующиеся на поверхности поражённого субстрата или погруженные в него, но при созревании выступающие наружу. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Такая форма конидиального спороношения характерна для грибов порядка меланкониевых.
Пикниды - это шаровидные (иногда немного приплюснутые) или грушевидные вместилища с плотной, обычно темной оболочкой. Они бывают одиночными (иногда их называют однокамерными) или образуются группами в общей строме (многокамерные пикниды). Конидии в пикнидах, или пикноспоры, образуются на коротких конидиеносцах, покрывающих внутреннюю стенку пикниды. Созревая, они выделяются из пикниды через специальное отверстие (устьице) сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей, нередко имеющих яркую окраску. Чаще всего пикниды частично или полностью погружены в питающий субстрат и наружу выступают лишь их верхние части или устьица. Спороношение типа пикнид - основной признак грибов порядка пикнидиальных.
У многих фитопатогенных грибов в течение вегетационного периода наблюдается несколько генераций бесполого спороношения; этим обеспечиваются массовое распространение инфекционного начала и повторное заражение растений.
Половое размножение. Половой процесс у грибов весьма разнообразен. В простейшей форме он представлен изогамией, т. е. слиянием двух одинаковых по форме, но разнополых зооспор. В результате формируется циста. У некоторых наиболее примитивных грибов (например, слизевиков) продуктом полового процесса типа изогамии является диплоидный амебоид.
Более сложные формы полового размножения - оогамия и зигогамия. При оогамии на мицелии закладываются различные по форме и строению половые клетки: женская - оогоний и мужская - антеридий. После слияния их содержимого образуется ооспора. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. Цисты, ооспоры и зигоспоры - это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения вида при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.
Грибы, у которых мицелий наделён свойствами обоих полов и половой процесс осуществляется путём слияния цитоплазмы и ядер клеток одного и того же мицелия, называются гомоталличными. Грибы, у которых каждый мицелий обладает свойствами только одного пола, а в половом процессе участвуют клетки и ядра разнополых мицелиев, называются гетероталличными.
Способность грибов формировать в цикле развития разные типы спороношений называется плеоморфизом. Циклы развития большинства грибов включают два спороношения - половое и бесполое, которые чаще всего имеют самостоятельные видовые названия. В то же время существует немало видов, имеющих наряду с половым несколько различных бесполых спороношений. Такой цикл развития называют сложным. Примером грибов со сложным циклом развития могут служить ржавчинные грибы. Дейтеромицеты (несовершенные грибы) имеют только бесполое спороношение (рис. 1, 2, 3, 4)
. Цикл развития гриба, представителя рода Cercospora
На листьях и черешках пораженных растений, а также на стеблях семенников образуются сероватые или беловатые пятна с буровато-коричневой или красноватой каймой, диаметром до 3-6 мм (рис. 236). Во влажную погоду на их нижней стороне развивается сероватый налет, состоящий из неветвящихся, буроватых у основания конидиеносцев с бесцветными, многоклеточными, слегка изогнутыми конидиями (рис. 236). В ткани листа развивается сначала бесцветный мицелий, позднее буреющий и уплотняющийся в строму. Его развитие ограничено только пятном. Клетки каймы пятна обладают повышенной физиологической активностью и служат барьером, препятствующим распространению мицелия гриба в здоровые ткани листа.
Вредоносность заболевания определяется повреждением листовых пластинок и снижением в результате этого их фотосинтетической активности. Кроме того, при отмирании листьев происходит развитие новых листьев, нормальный рост корней задерживается. У больных растений уменьшаются масса корня и содержание в нем сахара, а общие потери в сборе сахара при сильном поражении сахарней свёклы церкоспорозом достигают иногда 50-70%.
Конидии гриба зимуют на растительных остатках. Однако их жизнеспособность сохраняется только на сухих листьях, а на влажных в природных условиях они быстро ее теряют. Конидии церкоспоры свекольной служат, вероятно, только для расселения гриба в период вегетации, а зимуют плотные мицелиальные сплетения в листьях, оставшихся на поверхности почвы. Весной на них образуются конидии, заражающие растения. Кроме того, источником инфекции могут служить сорные растения из семейства маревых.
Уже через 1-3 недели после заражения растений на пятнах развиваются конидии, заражающие новые растения. При повышенной влажности (более 70%) и тёплой погоде в течение лета паразит успевает образовать несколько поколений конидий. Продолжительность инкубационного периода болезни в зависимости от температуры составляет от 7-14 (летом) до 30-40 (осенью).
Церкоспора свекольная поражает преимущественно уже закончившие развитие старые листья, поэтому заболевание проявляется обычно в июне, нарастая до конца вегетации растений. Основной источник инфекции в период вегетации - нижние старые листья. При сильном поражении растений в конце июля и в августе происходит отмирание листьев, а иногда и полная гибель ботвы. Сильное развитие болезни наблюдается при чередовании длительных влажных и коротких засушливых периодов. В засушливых районах церкоспороз свёклы развивается слабо (рис. 6, 7, 8).
. Питание грибов
Грибы характеризуются гетеротрофным способом питания. Они используют для питания только готовые органические вещества растительного или животного происхождения и минеральные соединения. Питательные вещества поступают в организм гриба непосредственно через оболочку гиф осмотическим путём. Поэтому грибы могут поглощать их только в виде водных растворов. Высокая поглощающая способность хорошо развитого мицелия обеспечивается большой суммарной поверхностью гиф.
Питание грибов осуществляется с помощью мощного ферментного аппарата, включающего экзоферменты, действующие внутри грибной клетки. Экзоферменты осуществляют гидролиз сложных органических соединений органических тканей, превращая их в более простые водорастворимые соединения. При участии экзоферментов протекает обратный процесс - синтез высокомолекулярных соединений, идущих на построение тела гриба и участвующих в обмене веществ.
Наличие того или иного комплекса ферментов тесно связано с образом жизни и степенью специализации гриба. Так, неспециализированные грибы-сапрофиты, поселяющиеся на отмерших частях многих видов растений и животных, органических остатках и других мёртвых субстратах, обладают наиболее богатым и разнообразным набором ферментов, что позволяет им использовать самые различные источники питания. Чем больше выражена специализация гриба в отношении питающего субстрата, тем беднее и специфичнее ассортимент вырабатываемых им ферментов.
Для нормальной жизнедеятельности, роста и размножения грибы нуждаются в многочисленных элементах питания, среди которых первостепенное значение имеют углерод, азот, некоторые зольные элементы, биологически активные вещества. Источниками углерода для грибов служат самые разнообразные органические соединения. Наилучшими источниками углерода для большинства грибов являются простые сахара: глюкоза или фруктоза. В качестве источников азот грибы могут использовать органические соединения (аминокислоты, белки, пептоны, пептиды), неорганические вещества (соли аммония, аммиак, нитраты, нитриты) и атмосферный азот. Отношение различных грибов к перечисленным источникам азота неодинаково. Так, многие паразитические грибы, а также сапрофиты, живущие на белковых субстратах, предпочитают органический азот продуктов расщепления белков. Некоторые виды грибов используют преимущественно аммиачный азот, но для большинства грибов наиболее пригодны нитраты и нитриты азотнокислый аммоний. Способностью усваивать атмосферный азот обладают очень немногие виды грибов.
Из минеральных элементов грибам необходимы сера, фосфор, калий и магний, а также микроэлементы (железо, цинк, кобальт, марганец, молибден, бор, кальций и др.). грибы нуждаются и в определённых витаминах (в первую очередь биотине и тиамине), ростовых веществах и гормонах. Представители рода Cercospora являются паразитами растений, питаются за счёт растения-хозяина, вызывающие пятнистости на листьях, черешках, стеблях, плодах.
. Паразитизм и специализация грибов
По образу жизни грибы делят на сапрофитов и паразитов. Первые живут за счет органических остатков растительного или животного происхождения, вторые поселяются и питаются в живых тканях, главным образом растений. В зависимости от образа жизни и степени паразитической активности можно выделить несколько групп грибов.
К облигатным сапрофитам (сапротрофам) относятся грибы, способные развиваться только на отмерших тканях растений или животных и других мертвых органических субстратах. Большую группу составляют сапрофитные почвенные грибы. Разлагая растительные остатки, они способствуют накоплению гумуса и повышению плодородия почв. Многие сапрофиты являются продуцентами антибиотиков. Не представляя опасности для живых растений, грибы-сапрофиты, однако, причиняют ущерб народному хозяйству. Например, многие виды сапрофитных грибов вызывают порчу плодов и семян, продуктов питания, кормов, древесины, бумаги и др.
Факультативные паразиты - это грибы, для которых обычным в природе является сапрофитный образ жизни. Однако при определенных условиях (поэтому их называют также условными паразитами) они способны переходить к паразитированию на живых, чаще всего на ослабленных растениях. В отсутствие подходящих растений хозяев они развиваются и размножаются на органических остатках в почве.
Факультативные сапрофиты обладают более высокой паразитической активностью. Обычно они ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации на живых растениях и образуя на них бесполые спороношения. Однако завершают свой цикл развития они нередко как сапрофиты: половое спороношение этих грибов чаще всего формируется на отмерших частях растений (опавших листьях и хвое, засохших ветвях и т. п.). к этой группе относятся очень многие фитопатогенные грибы из числа сумчатых и несовершенных, например возбудителя пятнистостей листьев, парши плодовых и др.
Облигатные паразиты (биофторы) составляют группу грибов, характеризующихся наивысшей степенью паразитической активности. Они могут питаться только содержимым живых клеток растения-хозяина. Облигатные паразиты обычно поражают вполне жизнеспособные, без каких-либо признаков ослабления растения. Свойствами облигатных паразитов обладают мучнисторосяные, плазмодиофоровые, тафриновые, ржавчинные грибы.
Паразитические грибы, как и другие фитопатогенные организмы (бактерии, вирусы и пр.), характеризуются специализацией, т. е. приспособленностью к поражению определенного круга растений-хозяев или определенных органов и тканей либо растений и тканей только определенного возраста. Различают следующие типы специализации: филогенетическую, онтогенетическую, органотропную и гистотропную. Степень (широта) специализации любого типа у разных возбудителей неодинакова.
Филогенетическая специализация означает приспособленность патогенна к паразитированию на одном или нескольких (иногда многих), но всегда определенных питающих растений. Она является результатом длительной сопряженной эволюции (филогенеза) паразитов может быть широкой (когда возбудитель поражает растения разных родов и даже семейств) и узкой (когда он способен поражать растения лишь определенного рода, вида или сорта). Широко-специализированных патогенов называют полифагами, а узкоспециализированных паразитов, отличающихся строгой избирательностью в отношении растений-хозяев, - монофагами.
Онтогенетическая специализация патогенов означает их приуроченность к определенному возрастно-физиологическому этапу индивидуального развития (онтогенеза) растений или к определенному возрастно-физиологическому состоянию поражаемых органов.
Рассмотренные типы специализации (филогенетическая и онтогенетическая) имеют большое практическое значение, поскольку непосредственно связаны с устойчивостью растений к инфекционным болезням. Они могут быть использованы в селекционной работе, при обосновании конкретных мер борьбы и способов повышения устойчивости растений к болезням.
Органотропная специализация - это приспособленность патогенов к определенным органам, а гистотропная - к определенным тканям питающих растений. Так, возбудители парши плодовых обладают сравнительно широкой органотропной специализацией, поражая листья, плоды, а иногда и побеги. В противоположность им, например, возбудители пятнистостей листьев поражают только листья. Два патогенна могут иметь одинаковую органотропную специализацию, поражая одни и те же органы растений, но неодинаковую гистотропную, развиваясь в разных тканях этих органов.
В пределах каждой из патогенных форм может быть несколько различных физиологических рас или биотипов. Расы - это систематические единицы грибов или других возбудителей болезней, различающихся между собой (в пределах вида) по способности поражать лишь определённые сорта какого-либо вида растения. Сорта, устойчивые по своим наследственным качествам к одним расам паразита, могут поражаться другой расой того же возбудителя. Филогенетическая специализация - результат длительной сопряжённой эволюции (филогенеза) паразитов и их растений-хозяев (отсюда и ее название).
Род Cercospora широко распространен в природе (широко-специализированы). Входит в многочисленные экологические группы грибов: почвенных, ксилофильных (обитающие на древесине), паразитов растений, хищных (улавливающих микроскопических животных и питающихся ими), водных, микофильных (обитающих как паразиты на других грибах), энтомофильных (паразитирующих на насекомых) и др. К ним относится большое число фитопатогенных видов, вызывающих болезни многих сельскохозяйственных культур: картофеля, свеклы, льна, хлопчатника, овощных, плодовых и декоративных растений. Многие виды вызывают порчу кормов и продуктов питания.
. Экологические требования патогена
Болезнь проявляется в образовании на листьях (реже на черешках) свеклы многочисленных мелких (диаметром 2-3 мм) округлых пятен, светлых, с красноватой или бурой каймой. Во влажную погоду на пятнах, преимущественно с нижней стороны листа, образуется сероватый, слабозаметный налет, состоящий из конидиеносцев и конидий гриба. Конидии удлиненные, веретеновидные или почти игловидные с многочисленными поперечными перегородками. Распространяется гриб конидиями, вызывая новые заражения. Оптимальные условия для этого - влажность воздуха более 70% или капельножидкая влага в сочетании с теплой погодой (15-20 и выше). Гриб лучше развивается на почти закончивших рост листьях. Поэтому первые признаки церкоспороза обнаруживаются на свекле примерно в середине или даже в конце июня, когда на растениях имеется 12-15 листьев.
С наиболее старых из них и начинает свое развитие церкоспороз, прогрессируя потом почти до конца вегетации. При сильном поражении в августе начинается отмирание листьев, что вызывает резкое уменьшение урожая. В пораженных листьях в 3-4 раза увеличивается транспирация, но приблизительно в 10 раз уменьшается ассимиляция углекислого газа и значительно нарушается азотистый обмен. Сильно пораженные листья отмирают, а на формирование новых листьев затрачивается большое количество пластических веществ, что приводит к снижению веса корней и их сахаристости. При раннем и сильном поражении недобор сахара может достигать 50% и более. Кроме того, в корнях происходит накопление так называемого «вредного азота», увеличивающего выход патоки за счет сахара. Поражаются также черешки листьев и стебли высадков, а иногда и околоплодники семенных клубочков.
. Распространение и вредоносность грибов рода Cercospora
Так как для развития патогена необходимы температурный режим и влажность, он наиболее распространен там, где лето теплое, дождливое, или при поливе в Южной и центральной Европе, на Балканах, западе США. В последние годы значительное распространение имеет в странах северной Европы нанося значительный ущерб сахарной свекле. Там, где болезнь часто встречается, необходимо своевременно применять фунгициды, хотя устойчивые к фунгицидам грибки могут снова появляться. В этих регионах культивируют резистентные к грибку сорта.
Церкоспороз - одна из распространенных болезней сахарной свеклы на Украине. Наибольшее поражение свеклы бывает в районах с температурой теплого месяцев 22-25 и обильными осадками. Особенно сильное поражение растений наблюдается в годы с дождливым жарким летом. При этом потери в сборе сахара могут превышать 20-50%. Своевременная обработка плантаций свеклы, использование резистентных гибридов снижает развитие болезни и наносимый ею ущерб.
Заболевание лучше развивается на листьях, закончивших рост, поэтому первые признаки болезни обнаруживаются в первой половине июня в южных районах страны или в середине июля в центральных районах. Маточные и семенные растения поражаются в одинаковой степени. Осенью нижние, наружные, самые старые листья розетки при сильном заражении церкоспорозом обычно отмирают; листья среднего яруса остаются зелеными, но покрываются пятнами, а внутренние, самые молодые, сохраняются здоровыми, почти без пятен.
Для заражения необходимы осадки - дождь, роса или высокая относительная влажность воздуха (90% и выше), минимальная температура 5-6, максимальная 35. Оптимальная температура для развития гриба, при которой инкубационный период наиболее короткий -5-7 дней, 20 градусов. Сильное поражение отмечается после дождей, сильно промачивающих почву, когда выпадает 8-10 мм осадков. Вышеуказанные температура и влажность способствуют проникновению патогена внутрь листа, так как этот процесс может происходить только при открытых устьицах. Сильно страдает столовая свекла, выращиваемая на поливных участках и в низинах.
Возбудитель болезни зимует на остатках пораженных листьев. При попадании растительных остатков на глубину 20 см и более гриб погибает. Кроме того, инфекция может сохраняться и в семенах, однако через два года после сбора они освобождаются от инфекции (рис. 5).
. Биологическое обоснование методов по ограничению развития гриба возбудителя болезни: «Церкоспороз свеклы»
Необходимо выполнение ряда профилактических мероприятий.