Морфология яиц озерной чайки как колониального вида птицы

Морфология яиц озерной чайки как колониального вида птицы

МОРФОЛОГИЯ ЯИЦ ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ (LARUS RIDIBUNDUS) КАК КОЛОНИАЛЬНОГО ВИДА ПТИЦЫ

Ламехов Ю.Г.

В статье представлены материалы исследований по морфологии яиц озерной чайки. При описании яиц определены окраска скорлупы, масса, длина и диаметр яиц. Выявлена гетерогенность яиц по морфологическим характеристикам. При сравнении особенностей яиц из гнезд центра и периферии колонии доказаны статистически достоверные различия по массе.

Морфологический подход в биологических исследованиях является традиционным не только в силу доступности использования, но и по причине своей значимости. Развитие морфологических исследований привело к формированию популяционной морфологии животных (Яблоков А.В., 1968), позволяющей оценивать фенотипическое разнообразие животных и роль морфологических признаков в микроэволюционных процессах.

Морфологические признаки изучаются в соответствии с экологическими условиями, в которых обитают организмы, что, по мнению С.С. Шварца (1966), является главной задачей, решаемой в экологической морфологии.

В орнитологии морфологический подход находит широкое использование при изучении раннего онтогенеза, что в сочетании с анализом экологической ситуации позволяет проводить эколого-ооморфологическую оценку состояния популяции птиц (Венгеров П.Д., 1991). В качестве объектов для проведения эколого-морфологических исследований используются многие виды птиц. Внимание орнитологов привлекают виды, переживающие в настоящее время увеличение численности, осваивающие новые местообитания и приобретающие адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды. К числу таких видов относится озерная чайка (Larus ridibundus). Интерес к данному виду определяется, например, установленным для многих регионов увеличением численности особей (Прокофьев С.М., 1981; Недзинскас В.С., 1986), а также тем, что озерная чайка является самым многочисленным видом чайковых птиц (Линг Р.Г., 1959; Кантаева, Л.Н., 1986; Семенова Н.Л., 1986; Мельников Ю.И., 1986). Указанные особенности вида связаны с пластичностью поведения и способностью осваивать новые корма (Мальчевский, А.С., 1983).

В интенсивном расселении вида и сохранении высокой численности большую роль играют особенности размножения и адаптации раннего онтогенеза, поэтому перспективными являются исследования, связанные с изучением основных параметров размножения озерных чаек, в частности с морфологией яиц.

Цель данной работы - изучение морфологии яиц озерной чайки, как колониально гнездящегося вида птицы, с учетом номера яйца в гнезде и положения гнезда в структуре колонии.

Материал и методы исследования. Одна из колоний озерных чаек, в которой собран материал, формируется на озере Курлады, расположенном в окрестностях г. Копейска Челябинской области. Как физико-географический объект, озеро имеет следующие характеристики: берега пологие, болотистые, а грунт - илисто-болотистый. Прибрежные заросли представлены, в основном, тростником. По комплексу параметров озеро относится к эвтрофному типу озер с обильной кормовой базой, привлекающей многие виды птиц. Экологические особенности озера соответствуют потребностям озерных чаек. Аналогичные характеристики относятся к оз. Смолино, расположенному в окрестностях г. Челябинска. Материал для описания морфологии яиц собран в колониях с обоих озер: для изучения массы и размеров яиц с 1988 г. по 2005 г., а для характеристики окраски скорлупы и гнездового материала с 2001 г. по 2005 г..

Масса и размеры яиц определялись в день снесения яйца с учетом номера яйца в кладке и положения гнезда в структуре колонии.

При описании окраски скорлупы учитывались цвет основного фона и пятен, которые относились к поверхностным или глубинным. Подсчитано количество пятен и измерены их размеры. Характер рисунка и тип его густоты определены визуально по шкале (Климов С.М. и др., 1989). Скорлупа описана для трех участков: экватора, тупого и острого концов. На долю каждого участка отводилась 1/3 от длины яйца.

Цвет образцов материала оценивался с использованием шкалы цветов (Бондарцев А.С., 1954).

Полученные данные обработаны математически с вычислением стандартных величин (Лакин Г.Ф., 1990).

Результаты и их обсуждение

Окраска скорлупы яиц озерной чайки

Скорлупа яиц с эволюционной точки зрения является ценогенезом, играющим особую роль в эмбриональном развитии птиц. Известно, что качество скорлупы связано с выводимостью птенцов (Куликов Л. и др., 1984; Заврашвили В., 1988), при этом, чем темнее скорлупа, тем выше инкубационные качества яиц (Заврашвили, В, 1988). Окраску скорлупы яиц озерной чайки оценивают как двухтональную с основными цветами: зеленовато-серым, оливково-серым, темно-песочным и табачно-бурым (Калинин С.С., 1975).

Анализ окраски основного фона скорлупы яиц из колонии оз. Смолино, по данным 2001 г., позволил выявить по 5 вариантов окраски для биологического центра и периферии. Для яиц из центра колонии отмечены цвета: зеленовато-серый (35,7%), зеленый (21,4%), темно-дымчатый (28,5%), грязно-зеленый и сизовато-зеленый (по 7%). Скорлупа яиц из гнезд периферии имела следующие варианты окраски: темно-дымчатый (28,6%), желтовато-серый (42,9%), голубовато-зеленоватый (21,4%), грязно-буро-фиолетовый и оливково-серый (по 7%). Сравнение интенсивности окраски скорлупы яиц из гнезд центра и периферии колонии показывает, что в гнездах периферии окраска яиц светлее. Эта особенность, возможно, указывает на низкие инкубационные качества яиц из гнезд периферии колонии.

Скорлупа яиц с морфологической точки зрения характеризуется наличием пятен, которые в зависимости от глубины расположения в скорлупе могут быть поверхностными или глубинными. Характер распределения пятен формирует тип рисунка и тип густоты рисунка. По наблюдениям, для скорлупы озерных чаек характерен пятнистый рисунок, а тип густоты - промежуточный между редким и густым. В зависимости от окраски пятна бывают темно-бурыми или табачно-бурыми. Яиц с темно-бурыми пятнами на скорлупе в гнездах центра - 88,1%, а на периферии - 7,1%. Табачно-бурая окраска пятен преобладает в окраске яиц из гнезд периферии. Значит, по окраске пятен, как и по окраске основного фона, скорлупа яиц из гнезд центра, окрашена темнее, что может быть связано с более высокими инкубационными качествами яиц этой группы.

Окраска скорлупы яиц озерной чайки изучалась на выборке материала из колонии озера Курлады. Например, в 2005 г. при описании яиц выявлено 9 вариантов окраски основного фона: темно-дымчатый, седоватый, желтовато-серый, белесоватый, зеленоватый, бежевый, зеленовато-серый, желто-зеленый и голубовато-зеленоватый. Самый распространенный вариант окраски - желтовато-серый (35%), затем следуют: белесоватый, бежевый и желто-зеленый (по 12%). На долю остальных вариантов окраски приходится по 6%. Сравнение окраски скорлупы яиц из колонии оз. Курлады и оз. Смолино показывает, что на оз. Курлады яйца имеют более светлый вариант окраски скорлупы и колония в целом характеризуется более широкой нормой реакции по изучаемому признаку. Описанные различия в окраске скорлупы из разных колоний проявляются на фоне различий в степени загрязнения гнездовых биотопов: колония озера Курлады размещается в районе очистных сооружений, где, например, установлено превышение ПДК по содержанию в воде цинка, кобальта и меди.

Характеристика пятен на скорлупе яиц озерной чайки.

Подсчет количества пятен проведен на материале 2002 г., собранном в колонии оз. Смолино. Результаты математической обработки данных приведены в таблице 1.

Таблица 1. Количество пятен на скорлупе яиц озерной чайки (на 4 см2). Оз. Смолино. 2002 г.

Анализ данных показывает, что пятна по поверхности скорлупы распределяются неравномерно: максимальное количество пятен характерно для экватора, а минимальное - для острого конца. Однако, статистическая достоверность различий не доказана. Аналогичные особенности распределения пятен по поверхности скорлупы яиц озерной чайки выявляются на материале, собранном на озере Курлады в 2005 г..

Пятна измерены по длине и ширине. Результаты математической обработки приведены в таблице 2.

Полученные данные доказывают, что пятна имеют вытянутую форму. Размеры пятен одного характера, расположенных в разных областях скорлупы не всегда различаются на статистически достоверном уровне. Так, например, различия между поверхностными пятнами тупого конца экватора по длине, статистически достоверны (t=2.35; p<0.01). В целом, проявляется тенденция увеличения размеров пятен при движении от острого к тупому концу яйца. Сопоставление данных по количеству пятен и их размерам доказывает, что скорлупа на тупом яйце в большей степени занята пятнами.

Значение окраски скорлупы и характера размещения пятен.

Окраска основного фона и рисунок, формируемый размерами и количеством пятен, связаны с выполнением следующих функций: маскировка яйца на фоне гнездового материала и сигнальная роль, позволяющая взрослым птицам обнаруживать гнезда с яйцами. Маскировочная функция проявляется у большинства открыто гнездящихся видов птиц, к числу которых относится озерная чайка. Маскировочная функция окраски скорлупы признается, например, Р.Мяндом (1988). При изучении маскировочной функции окраски основного фона скорлупы проведено сравнение окраски гнездового материала и окраски скорлупы (данные 2001 г., оз. Смолино). Элементы гнезд для определения окраски извлекались из гнездовых построек центра и периферии колонии. В гнездовом материале из центра обнаружены составляющие, имеющие один из 30 вариантов окраски. Самые распространенные цвета: темно-дымчатый (11,1%), бежевый (9,7%), синевато-серый и ореховый (по 8,3%). Абсолютного совпадения окраски основного фона и гнездового материала по частоте встречаемости выделить не удалось как для центра, так и для периферии. Окраска основного фона скорлупы и гнездового материала соответствуют друг другу в определенной степени. Возможно, что на предыдущих этапах эволюции вида - озерная чайка, совпадение окраски гнезда и скорлупы проявлялось в большей степени. Снижение покровительственного характера окраски компенсируется в настоящее время этологическими особенностями взрослых птиц, которые оцениваются в гнездовой период через плотность насиживания. А.М. Болотников с соавторами (1985) под плотностью насиживания понимает длительность пребывания взрослых птиц на гнезде, выраженную в процентах от 24 часов. В.Р. Дольник (1962) пришел к выводу о том, что для открыто гнездящихся птиц этот показатель соответствует 76%, а по данным Н.А. Литвинова (1980) плотность насиживания у сизой чайки 80,0-90,0%. При такой длительности пребывания на гнезде яйца в течении большей части суток закрываются телом насиживающей птицы, а значит и защищаются от хищников.

Наблюдения за элиминацией яиц в гнездах озерных чаек доказывают, что отклонения в окраске скорлупы повышают вероятность гибели яйца. Так, в 1989 году, в гнезде из центра колонии на озере Курлады третьим по счету появилось недостаточно пигментированное яйцо, имевшее голубой цвет. По классификации отклонений в окраске (Мянд. Р., 1988), это - альбинизм, связанный с недостатком пигмента. Отложенное яйцо находилось в гнезде двое суток, а затем было расклевано. В 2002 году, в колонии с того же озера, в одном гнезде обнаружены два яйца на поверхности которых отсутствовали пятна. Рисунок был представлен извилистыми полосками, которые почти равномерно покрывали поверхность скорлупы. Яйца находились в гнезде в течении срока, соответствующего средней длительности инкубации, но птенцы из яиц не вывелись.

Значение криптической окраски яиц проявляется при вторжении хищников на территорию колонии. По данным 1988-2006 гг. потенциальную опасность для гнезд и яиц представляют камышовые луни и серебристые чайки. При появлении этих птиц над территорией колонии озерные чайки взлетают и начинают летать над гнездами. Хищников отгоняют несколько озерных чаек. На этом этапе развития событий возможна элиминация яиц. Прекращение агрессии хищника позволяет озерным чайкам возвращаться на гнезда.

Колония озерных чаек, формировавшаяся на озере Курлады состояла по данным 1988-2006 гг., из 100-300 пар. Расстояние между соседними гнездами в центре колонии уменьшается за период размножения до такой степени, что гнезда соприкасаются между собой. В такой ситуации возникает проблема поиска собственного гнезда, решение которой возможно благодаря восприятию морфологических особенностей яиц. Узнавание яйца взрослыми птицами показано на примере озерной чайки (Baerends van Rhijn, 1975). По данным К.В. Авиловой (1973) чайковые обладают высокой остротой зрения и хорошо развитым цветовым зрением. Эти особенности являются основой для восприятия морфологических признаков яиц.

Обнаружение собственного гнезда, через восприятие морфологических характеристик возможно при наличии у яиц индивидуальных (для каждого яйца) и групповых (для гнезда) особенностей. Выше показано, что окраска яиц и пятен, размеры пятен, а значит и характер рисунка, подвергаются изменчивости. Изменение морфологических признаков в данном случае, определяет формирование индивидуальных особенностей яиц, которые могут служить сигналом для насиживающей птицы.

В итоге, морфологические особенности скорлупы яиц озерной чайки в зависимости от ситуации в жизни колонии, могут маскировать яйца на фоне гнездового материала и выступать в качестве сигнальных признаков для узнавания яиц взрослыми птицами.

Масса и размеры яиц озерной чайки.

Масса яиц, отложенных самкой, влияет на выводимость птенцов (Конева А., 1969; Звонова Л.Н. и др., 1973), жизнеспособность потомства (Быховец А. и др., 1967) и уровень смертности птенцов (Сыроечковский Е.В., 1975). Масса яиц большинства видов уменьшаетя с увеличением номера яйца в гнезде (Болотников А.М. и др., 1985). В литературе приведены сведения о массе яиц озерной чайки (Калинин С.С., 1975; Маматов А.Ф., 1980) и изменении этой характеристики в зависимости от порядкового номера яйца в гнезде (Семенова Н.Л., 1986).

Масса яиц озерной чайки изучалась при формировании колонии в разных участках озера: в зоне покоя, где запрещены охота и рыбалка (1988-1990 г.г.) и в районе очистных сооружений (1992-2006 г.г.) результаты математической обработки данных 1989 г. приведены в таблице 3.

При описании яиц по массе и размерам учитывалось положение гнезда в структуре колонии. В ходе работы сравнивались яйца из центра и периферии. Сравнение массы яиц озерной чайки из гнезд, расположенных в разных участках колонии, позволяет выявить следующие особенности:

-    яйца в пределах гнезда гетерогенны по массе;

-       масса яиц уменьшается от первых яиц к третьим;

-       большие значения массы яиц характерны для гнезд центра колонии.

Большая масса яиц в гнездах центра, по сравнению с периферией, объясняется возрастными различиями между птицами, гнездящимися в разных участках колонии. Известно, что у чайковых масса яйца увеличивается с возрастом (Онно и др., 1977). По данным 1989 г. средняя масса первых яиц из гнезд центра 35,3 г., а с периферии - 33,9 г. (различия статистически достоверны, t=2.0). Статистически достоверные различия в массе первых яиц из гнезд центра и периферии колонии выявлены так же, например, на материале 2003 г. (табл. 4).

Таблица 4. Масса яиц озерной чайки (2003 г.)

При морфологических описаниях яиц используются такие параметры, как длина и диаметр. Показана высокая степень связи между длиной, диаметром яйца и его массой (Ламехов и др., 1989), а так же значительная степень наследственной детерминированности этих характеристик (Мянд Р., 1988).

Таблица 5. Длина и диаметр яиц озерной чайки (1989 г.)

Таблица 6. Длина и диаметр яиц озерной чайки (2003 г.)

В числителе - длина яиц, в знаменателе - диаметр яиц.

Анализ полученных данных показывает, что в пределах одной кладки яиц происходит уменьшение размеров от первых яиц к третьим. Большие показатели длины и диаметра характерны для яиц из гнезд центра колонии. Однако, статистическая достоверность различий по длине и диаметру яиц не доказана.

Масса, длина и диаметр яиц изменяются в определенных пределах. О степени изменчивости признаков в сравнительном аспекте можно судить по значениям коэффициента вариации (Лакин Г.Ф., 1990). В целом, по выборке материала, значения коэффициентов вариации изменяются в разной степени: для массы яиц - от 6,27% (третьи яйца, центр колонии) до 11,77% (вторые яйца, центр колонии), для длины - от 2,32% (третьи яйца, периферия колонии) до 5,88% (третьи яйца, центр колонии), а для диаметра - от 1,21% (вторые яйца, центр) до 5,13% (третьи яйца, периферия). При сравнении изменчивости массы, длины и диаметра яиц однородной группы выявляется максимальная изменчивость по массе, а минимальная - по диаметру яйца.

Выводы

1.      Яйца озерной чайки гетерогенны по окраске пятен и основного фона скорлупы.

2.      Окраска скорлупы и характер пятен выполняют маскировочную и сигнальную функции, реализация которых повышает вероятность сохранения яиц на этапе гнездовой жизни и обеспечивает обнаружение взрослыми птицами своих гнезд.

.        Поверхностные и глубинные пятна, формирующие характер рисунка на скорлупе, имеют разные размеры и распределяются неравномерно по поверхности скорлупы.

.        Яйца озерной чайки гетерогенны по массе, длине и диаметру. Различия по названным параметрам проявляются в разной степени: самый изменчивый признак - масса яйца, а самый стабильный - диаметр.

.        Яйца в гнездах биологического центра по сравнению с яйцами из гнезд периферии колонии имеют более интенсивную окраску скорлупы и большую массу, что позволяет говорить о высоких инкубационных качествах яиц этой группы.

яйцо чайка морфологический популяция

Библиографический список

1.     Авилова, К.В. Эколого-морфологические особенности глаза пяти видов чайковых птиц [Текст] / К.В. Авилова // Вестник МГУ. - 1973. - №2. - Сер. Биология, почвоведение. - С. 10 - 16.

2.      Болотников, А.М. Экология раннего онтогенеза птиц [Текст] / А.М. Болотников и др. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 227 с.

.        Бондарцев, А.С. Шкала цветов [Текст] / А.С. Бондарцев. - М., Л.: АН СССР, 1954. - 27 с.

.        Быховец, А. Вес яйца и жизнеспособность птицы [Текст] / А. Быховец, В. Булах // Птицеводство. - 1967. - №8. - С. 26 - 27.

.        Венгеров, П.Д. Эколого-ооморфологическая оценка состояния популяций птиц в трансформированных экосистемах: автореф. дис. … канд. биол. наук. [Текст] / П.Д. Венгеров. - М., 1991. - 17 с.

.        Дольник, В.Р. Экспериментальное изучение насиживания у некоторых птиц [Текст] / В.Р. Дольник // Орнитология. - 1962. - Вып. 5. - С. 404 - 409.

.        Звонова, Л.Н. Характеристика кур материнских линий по внешним признакам яиц [Текст] / Л.Н. Звонова, Л.В. Шахнова // Актуальные проблемы развития птицеводства. - Загорск, 1973. - Вып. 6. - С. 14 - 18.

.        Калинин, С.С. К морфологии яиц обыкновенной чайки [Текст] / С.С. Калинин // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1975. - С. 70 - 74.

.        Кантаева, Л.Н. Численность и распределение чайковых птиц в городе Омске [Текст] / Л.Н. Кантаева // Экология и размножение птиц. - Л., 1986. - С. 100 - 103.

.        Климов, С. М. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц [Текст] / С. М. Климов, Н.А. Овчинникова, О.В. Архарова. - Липецк, Изд-во Липецкого пед. ин-та, 1989. - 9 с.

.        Конева, А. Связь морфологических признаков индюшиных яиц с выводимостью молодняка [Текст] / А. Конева // Птицеводство. - 1969. - №10. С. 32 - 33.

.        Лакин, Г.Ф. Биометрия [Текст] / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк. - 1990. - 293 с.

.        Ламехов, Ю.Г. Некоторые характеристики яиц грача в условиях Челябинской области [Текст] / Ю.Г. Ламехов, Б.Г. Петров // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1989. - С. 110 - 116.

.        Линг, Р.Г. Колонии чайковых озерного ландшафта Вооремая и их динамика за последние десятилетия [Текст] / Р.Г. Линг // Труды Третьей Прибалтийской орнитол. конф. - Вильнюс, 1959. - с. 161.

.        Литвинов, Н.А. Плотность насиживания как регулятор температуры инкубации и дружности вылупления птенцов [Текст] / Н.А. Литвинов // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1980. - С. 27 - 29.

.        Мальчевский, А.С. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана. [Текст] / А.С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. - Л.: ЛГУ, 1983. - 480 с.

.        Маматов, А.Ф. Озерная чайка (Larus ridibundus) в Башкирии [Текст] / А.Ф. Маматов // Современная орнитология. - М., 1990. - С. 74 - 85.

.        Мельников, Ю.И. Численность и распределение чайковых птиц в дельте реки Селенги (Южный Байкал) [Текст] / Ю.И. Мельников // Бюллетень МОИП. - М.: МГУ, 1988. - Т. 93. - Вып. 3. - С. 3 - 136.

.        Мянд, Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц [Текст] / Р. Мянд. - Таллин: Валгус, 1988. - 191 С.

.        Недзинскас, В.С. Гнездование водоплавающих птиц в колониях озерных чаек [Текст] / В.С. Недзинскас // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. - Л., 1986. - Ч. 2. - С. 102.

.        Онно, С. Изменчивость физических характеристик яиц сизой чайки [Текст] / С. Онно и др. // Тезисы докладов седьмой Всесоюзной орнитологической конференции - Киев, 1977. - Ч. 1. - С. 294 - 295.