Особенности биологии гольяна, обитающего в бассейне реки Кубань

Особенности биологии гольяна, обитающего в бассейне реки Кубань

Выпускная квалификационная работа

Особенности биологии гольяна, обитающего в бассейне реки Кубань

Введение

Реки Кубани обладают богатой, как по численности, так и по разнообразию видового состава ихтиофауной, которая представляет значительный интерес в научном плане. Существует множество проблем связанных с размерами популяций (возрастной, половой), их составом, численностью, изучением воздействия абиотических и биотических факторов на популяции. Одной из таких проблем является уточнение систематики гольяна из бассейна реки Кубань.

Основным моментом при использовании любой методологической концепции, как на видовом, так и на надвидовом уровне остается возможность диагностировать таксон. Возможность диагностировать - это логическое требование для отличия любой группы организмов от всех других групп. Поэтому базой любых таксономических исследований остается изучение многообразия признаков (и состояний признаков) любого свойства - от традиционных внешнеморфологических признаков до особенностей физиологии, поведения и строения ДНК.

Основоположником зоологической системы является шведский ученый естествоиспытатель Карл Линней. В основу систематики рыб в нашей стране положена система Л.С. Берга. Однако в последние годы в эту систему внесены некоторые изменения и дополнения.

В систематике животных существует определенная иерархия систематических категорий. (Г.А.МОСКУЛРЫБЫ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА КУБАНИ (ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ)). Виды объединяют в роды, роды - в семейства, семейства - в отряды, отряды - в классы, а классы - в типы. Но не всегда эти основные систематические группы объединяют все органические формы, существующие в природе. Поэтому применяют некоторые промежуточные категории (подтип, надкласс, подкласс, надотряд, подотряд, надсемейство, подсемейство, подрод, подвид). Исходя из этого полная современная иерархия систематических групп выглядит следующим образом: тип ® подтип ® надкласс ® класс ® подкласс ®надотряд® отряд ® подотряд ® надсемейство ® семейство ® подсемейство ® род ®подрод® вид ® подвид.

Основной систематической единицей является вид (species). Для обозначения вида принята система двойных названий (бинарная номенклатура), например, серебряный карась - Carassiusauratus (Linnaeus). После названия вида указывается фамилия автора, который впервые определил этот вид.

Вид характеризуется относительной морфобиологической стабильностью, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в которой вид формировался и живет. Вид есть свободно скрещивающееся сообщество организмов, все время обновляющееся в результате смерти старых особей и нарождения молодых. Вид занимает определенную область распространения, в пределах которой условия существования соответствуют его морфобиологическим особенностям.

Вид относительно стабилен во времени, он сохраняет свою морфобиологическую специфику в течение всей своей истории.

В отечественной систематике рыб широко представлены внутривидовые токсономические категории - подвид (subspecies), племя (natio), раса (infraspecies) и морфа (morpha).

Для обозначения подвидов применяют триноминальную номенклатуру (к названию вида добавляют название подвида), например, усач - BarbustauricusKessler, в водоемах Кубани образует подвид кубанский усач - BarbustauricuskubanicusBerg.

Классификация рыб ввиду огромного разнообразия их форм очень затруднена. До сих пор не существует единой системы рыб, принятой всеми ихтиологами.

Согласно данным Берга Л.С. [1949] по видовой принадлежности гольян из черноморских рек является колхидским (Phoxinusphoxinuscolchicus, Berg, 1910), а из бассейна реки Кубань считается гольяном обыкновенным (PhoxinusphoxinusLinnaeus, 1758).

Ареал обыкновенного гольяна обширен, однако южная граница доходит лишь до Днестра по Украине и до бассейна Дона в России, то есть, удалена от места обитания в Кубани более чем на 500 км, тогда как разрыв ареала гольяна колхидского, обитающего на южном склоне Кавказского хребта в Черном море составляет всего 40 км.

Поэтому целесообразным является проведение исследований, направленных на изучение морфологии и уточнения систематикигольяна, обитающего в бассейне реки Кубань.

Цель: Уточнение видовой систематики гольяна обитающего в бассейне реки Кубань.

Для решения поставленной цели необходимо осуществлять следующие задачи:

ознакомится с литературными источниками по данной теме;

дать биологическую характеристику объекта исследования;

изучить распространение и морфологические характеристики;

- сравнить морфологические показатели с гольяном колхидским.

1. Обзор литературы

.1 Описание и систематика

гольян кубань акватория река

Класс: Osteichthyes - Костные рыбы

Отряд: Cypriniformes - Карпообразные

Семейство: CyprinidaeBonaparte - Карповые

Род: PhoxinusRafinesque, 1820 - гольяны

Вид: P. phoxinus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный гольян [Решетников и др., 1997; Берг, 1949; Богуцкая, Насека, 2004].

По другим источникам:, 1758 (Европа).

CyprinusAphyaLinnaeus, 1758 (реки Европы).

CyprinusrivularisPallas, 1773 (Алтай, р. Алей приток Оби).

CyprinusisetensisGeorgi, 1775 (Сибирь).

PhoxinuslaevisFitzinger, 1832 (устьеНевы).

PhoxinuslaevisujmonensisКащенко, 1899 (Катунь) [Берг, 1949].

Phoxinuslaevismikrosquamatus 1899 (оз. Каралаченскоевбас. Катуни).

PhoxinussaposchnikowiКащенко, 1899 (бассейн p. АргутвсистемеКатуни, Алтай).

Phoxinusphoxinuscolchicus1912 (Западное Закавказье от Дюрсо до Батуми) [Богуцкая, Насека, 2004].

Phoxinusphoxinuskubanikcumsp. nov., [По Емтыль, Иваненко 2002: 91] (Притоки реки Кубань, от бассейна реки Псекупса на запад и в реках близ г. Новоросийска).

Гольяны - мелкие (до 20 см) рыбки, речные и озерные. (Г.А.МОСКУЛ

РЫБЫ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА КУБАНИ (ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ)) Зубы двухрядные. Анальный плавник короткий, киль отсутствует. Чешуя мелкая. Окраска темная с мелкими тем-ными пятнышками. В боковой линии более 70 чешуй. Спинной плавник начинается позади вертикали заднего конца основания брюшных. Верхний край спинного плавника слегка выпуклый. Рот конечный или полунижний.

Род включает 10 видов, в водоемах бассейна Кубани водится один вид.

Обыкновенный гольян (красавка) -

Phoxinusphoxinus (Linnaeus) (рис. 45)

DIII 7, А III 6-7, l.l. 80-92.

Гольян - типичный реофил, живет в быстрых неглубоких реках с песчаным или каменистым дном и хорошим насыщением воды кислородом. Обнаружен в закубан-ских реках (Хабль, Абин, Псебес и др.). Тело удлиненное, прогонистое, веретенооб-разное. покрыто очень мелкой чешуей. Брюхо голое. Хвостовой стебель низкий, длинный. Голова небольшая. Рыло короткое, тупое. Рот маленький полунижний. Плавники закругленные. Окраска пестрая, на боках 10-15 больших темных поперечных пятен, которые ниже боковой линии могут сливаться (рисунок. 1).

Рис. 1. Обыкновенный гольян - Phoxinusphoxinus (Linnaeus)

В период нереста окраска самцов резко отличается от окраски самок. У самцов спина становится очень темной, парные плавники - желтыми, брюхо - красным, углы рта - малиновыми, брюшные и анальный плавники - ярко-красными. Наверху головы появляется мелкая сыпь. У самок брачный наряд не выражен [Атлас пресноводных рыб России, 2002].

D III 7-8; A III 6-8; P I 13-15; V II 6-8. Боковая линия не всегда доходит до хвостового стебля, но всегда прерывчатая; в ней 80-92 чешуи. Жаберных тычинок 5-12. Глоточные зубы двурядные, 2.5-4.2, реже 2.4-4.2. Позвонков 39-43 [Берг, 1949; Кириллов, 1972; Карасев и др., 1983; Рыбы Казахстана, 1987]. Кариотип: 2n = 50, NF=90 [Васильев, 1985]. Выделение подвидов некоторыми авторами считается сомнительным [Берг, 1949; Решетников и др., 1997; Аннотированный каталог, 1998].

Некоторые авторы, выделяя из рода Phoxinus все остальные евразиатские виды, объединяют обыкновенного гольяна в один род с 4 североамериканскими видами (P. neogaeys, P. oreas, P. eos, P. erythrogaster [Аннотированный каталог, 1998].

1.2 Распространение

Как видно из рисунка 2, родшироко распространен в Европе и Северной Азии. В бассейнах всех рек от Иберийского полуострова до Амгуэмы, Амура и северо-запада Сахалина.

Рисунок 2 - Ареал гольяна

Есть в Байкале, Хубсугуле, Анадыре, Хатырке, Пенжине, реках северного и западного берегов Охотского моря, Сахалина и реки Суйфун, Туманная, а также в верховьях Ялу (Китай, п-ов Корея). Южная часть ареала охватывает бассейны всех рек, впадающих в Черное и Азовское моря на восток до Кубани и Западного Закавказья (реки Геленджик и Туапсе). В Днепре и Доне - только в верховьях. В бассейне Каспия - только в Верхней и Средней Волге (до Сызрани) и Эмбе; возможно, есть в Урале [Атлас пресноводных рыб России, 2002]. Имеется в Казахстане (верховья Сырдарьи, Иссык-Куль, бассейн Балхаша) и в Крыму (реки БольшаяКарасевка, Салтыр и Симферопольское водохранилище). [Берг, 1949; Никольский, 1956; Делямуре, 1964; Кириллов, 1972; Карасев, 1987; Рыбы Казахстана, 1987; Мовчан, 1981].

Ареал рода имеет мозаичную структуру, причем ареалы видов не совпадают и не соприкасаются. Подобную ситуацию можно рассмотреть на примере гольяна обыкновенного и его подвида гольяна колхидского. Ареал обыкновенного гольяна обширен, однако южная граница доходит лишь до Днестра по Украине и до бассейна Дона в России, то есть, удалена от места обитания в Кубани более чем на 500 км, тогда как разрыв ареала гольяна колхидского, обитающего на южном склоне Кавказского хребта в Черном море составляет всего 40 км [Здун, Лесник, 1989] (рисунок 3).

- Ареал обыкновенного гольяна; 2 - Ареал колхидского гольяна; 3 - Ареал исследуемого гольяна

Рисунок 3 Ареалы обыкновенного, колхидского и исследуемого гольянов

1.3 Максимальные размеры

Достигает длины 12,5 см (обычно 8-9 см), массы 9-10 г. и возраста 5 лет.

1.4 Образ жизни

Обитает в реках и ручьях, на севере живет и в озерах. Предпочитает чистую прохладную воду. Держится стаями на быстром течении на участках с каменисто-галечным и песчаным дном. В озерах придерживается мелководных участков с каменисто-песчаным грунтом, у заболоченных берегов не обитает. Питается гольян водными беспозвоночными и летающими насекомыми. Сам является объектом питания хищных видов рыб. [Москул Г.А., 1998;]. В Сибири чаще поедает личинок насекомых, моллюсков, других беспозвоночных, молодь и икру рыб. Половозрелым становится в возрасте 1-2 лет при длине 4-6 см. Размножается в мае-июне при температуре воды 7-10о С на каменистых перекатах с быстрым течением. Икринки желтые, диаметром 1,3-1,5 мм приклеиваются к камням. Икрометание порционное. Плодовитость 0,2-3,0 (чаще 0,7-1,0) тыс. икринок. Личинки из икры вылупляются через 4,5 сут при температуре 18о С и через 10-12 сут при 7-10о С; их длина 5,9-6,0 мм. Первое время они светобоязливы и забиваются под камни [Кириллов, 1972; Рыбы Подмосковья, 1988; Долгий, 1993; Коблицкая, 1981].

1.5 Статус вида

Род Гольяны - PhoxinusRafinesque

Широко распространенный, местами весьма многочисленный вид. В советские годы активно добывался в Республике Саха (Якутия). В настоящее время промышленная добыча прекратилась, но уточнение границ его обитания и биологии представляет интерес в научном плане [Троицкий, Цуникова, 1988]. Обыкновенный гольян находится в красной книге Краснодарского края [1994].

1.6 Общая характеристика вида гольяна колхидского

Согласно данным Берга Л.С. [1949] D III 7, А III 7. Ph.phoxinuscolchicus (рисунок 4) близок кPh. phoxinus, отличается более высоким и сжатым с боков хвостовым стебельком, наименьшая высота тела составляет 42-46°/₀ длины хвостового стебля.

Толщина хвостового стебля у его основания всегда значительно меньше наименьшей высоты тела. Хвостовой плавник с значительно меньшей вырезкой, чем у типичногоphoxinus. Брюхо впереди брюшных плавников либо сплошь покрыто чешуей, либо между основаниями грудных плавников остается небольшое голое пространство; в последнем случае все же вдоль нижнего края жаберной щели имеется (как и у типичногоphoxinus) с каждой стороны по полоске чешуи. Высота тела составляет 21-26% длины тела (без С). По окраске отличается от типичных. Длина до 82 мм.

Западное Закавказье от Геленджика до Батуми, хребетСтранджа в юго-восточной Болгарии.

В Краснодарском крае обитает во всех черноморских реках кроме р. Псахе [Решетников, Пашков, 2009].

1.7Общая характеристика вида гольяна кубанского

Согласно данным Емтыля М.Х., Иваненко А.М. [2002] у гольяна кубанского (рисунок 5) удлиненное веретенообразное тело, длинна головы больше высоты тела.

Рисунок 5 - Гольян кубанский

Рот маленький, полунижний. Глоточные зубы двухрядные 2.5 - 4.2. Спинной плавник с 10, анальный с 9 - 10 лучами. Чешуя мелкая, брюхо без чешуи, только позади жаберного отверстия имеется полоска из 7 - 8 рядов чешуи, причем правая и левая полоски между собой не соединяются. В боковой линии 80 - 92 чешуйки. Жаберных тычинок 8 - 11.

Типичный литофил. Нерестится в апреле - мае. Созревает обычно в возрасте двух лет. Плодовитость колеблется от 200 до 600 икринок. Диаметр зрелой неоплодотворенной икринки 1.3 мм.

Обитает в притоках реки Кубань, начиная от бассейна Псекупса на запад и в реках близ г. Новоросийска. Систематика до конца не выяснена, возможно это новый подвид. Отличается от колхидского гольяна толщиной хвостового стебля. Разрыв в ареалах между двумя видами гольянов около 40 км. Анализ различных признаков проведенный ЕмтылемМ.Х. с соавторами [1994] показал, что выше описываемый подвид не является формой обыкновенного гольяна, а по сути самостоятельным подвидом, занимающим промежуточное положение между колхидским и типичным.

2. Физико-географическая характеристика акватории

Бассейн р. Кубани занимает западную часть склона Большого Кавказа, охватывая северо-западные горные и предгорные участки и равнины юго-восточного Приазовья. Он является самым крупным на Северном Кавказе речным бассейном, общая длинна рек составляет около 38 тыс. км. Форма бассейна односторонняя, несимметричная (рисунок 6).

Рисунок 6 - Гидрографическая схема реки Кубань

В высотном отношении бассейн делится на 4 основные зоны: равнинную (до 200 м. н.у.м.), предгорную (200-500 м), горную (500-100 м) и высокогорную (свыше 1000 м) [Борисов, 1978].

Гидрохимический режим рек бассейна различен. В общем минерализация речных вод в бассейне колеблется от 30-60 до 1500 мг/л. Существует тренд увеличения минерализации в реках бассейна в направлении с юга на север, т.е. от истоков к устьям рек, а также к западу от бассейна р. Псекупс и к востоку от бассейна р. Белой [Борисов, 1978; Нагалевский, Ерёмин, 1988].

Основная река бассейна - Кубань, начинается на склонах Большого Кавказского хребта. До середины XIX в. около половины стока Кубани поступало в Черное море, а остальная часть в Азовское.но к концу XIX столетия черноморский сток уменьшился до 1%, а затем, в результате обвалования, полностью прекратился. В 1960-1965 гг. по маршруту отмершего черноморского русла был проведен опреснительный канал, по которому воды Кубани в некотором количестве вновь стали поступать в Кизилташский лиман и далее в Черное море [Троицкий, 1958; Борисов, 1978].

Кубань вследствие значительного уклона русла характеризуется быстрым течением, сильно размывает берега, сложенные из мягких суглинков, и несёт массу взвешенных суглинистых частиц. Следствием размыва берегов является постоянное изменение русла реки с образованием на месте прежнего русла пойменных озёр [Борисов, 1978].

Скорость течения существенно зависит от степени водности реки, ширины её русла. Так, в октябре 2003 г. в районе г. Кропоткина на разных участках скорость течения колебалась от 0,65 до 0,85 м/сек, у г. Усть-Лабинска - от 0,52 до 0,77 м/сек. Ещё более показательны данные по скорости течения реки в районе Фёдоровского гидроузла. Здесь средняя скорость реки (м/сек) в 2003 г. имела следующую динамику: май - 0,53-0,73, июнь - 0,46-0,73, июль - 0,26-0,66, август - 0,22-0,54, сентябрь - 0,22-0,67.

Характер водного режима реки своеобразен. Кроме летнего половодья, на реке наблюдается за год в среднем 6-7 паводков. В результате уровни воды в реке испытывают значительные сезонные колебания. Их амплитуда у Армавира достигает 2,8 м, Краснодара - 5 м. Наивысшие горизонты отмечаются обычно в июле, низшие - в феврале. В последние годы паводковая картина существенно изменилась, так как сток Кубани оказался зарегулированным за счёт созданных водохранилищ и Фёдоровского гидроузла [Борисов, 1978]. Так, в мае 2003 г. в районе Фёдоровского гидроузла уровень реки колебался от 8,4 до 10,3 м, в июле - от 7,7 до 8,8 м, в сентябре - от 7,5 до 9,0 м.

Расход воды испытывает существенные годовые и сезонные колебания. В районе Армавира, по данным многолетних наблюдений, средний годовой расход составляет 163 м³/с. Общий среднегодовой сток Кубани составляет 12-13 млрд. м³ [Борисов, 1978]. В июле 2003 г. в районе Фёдоровского гидроузла по нашим данным он составлял 318-352 м³/с.

Твёрдый сток реки довольно велик. До постройки Краснодарского водохранилища через створ Кубани проходило в среднем около 340 кг взвешенных веществ в секунду, а после стало проходить примерно в 10 раз меньше [Борисов, 1978; Кочетов, 1988].

Основное русло Кубани направлено к азовскому морю. В районе г. Славянска-на-Кубани, в так называемом Раздерском узле, река делится на два рукава: южный - собственно Кубань, длинной 113 км, и северный - реку Протока, длинной 130 км. По северному рукаву у пос. Ачуево в Азовском море сбрасывается около половины (44%) воды Кубани. Ниже р. Протоки Кубань отделяет к югу еще один рукав - Казачий Ерик (25% водного расхода Кубани). Воды Казачьего Ерика вливаются в Большой Ахтанизовский лиман, а из последнего - в Азовское море. Собственно Кубань впадает в Темрюкский залив Азовского моря у г. Темрюка [Борисов, 1978].

На своем пути р. Кубань принимает многочисленные левобережные притоки. В пределах среднего и нижнего течения Кубани насчитывают свыше 40 левобережных притоков первого порядка. Всего же в пределах Краснодарского края у р. Кубань насчитывается (включая реки длинной менее 10 км), свыше 10.5 тыс. притоков. Все ее главные притоки получают питание с северных склонов Большого Кавказа и являются типичными горными реками. Лишь в самых низовьях реки приобретают равнинный характер (Коровин и др., 1979).

Справа р. Кубань принимает несколько незначительных притоков, которые впадают в нее в верхнем и от части среднем течении. Начиная от станицы Темижбекской и до устья, на протяжении половины своей длинны, р. Кубань не принимает ни одного притока.

Ширина устья р. Кубань изменяется от 20 м. в верховьях до 200 м и более в низовьях. В продольном профиле плесы чередуются с многочисленными перекатами, поэтому наряду со значительными глубинами (более 10 метров) встречаются и мелководные участки, в том числе и в нижнем течении реки. Дно в верхнем течении каменистое или галечниковое, в среднем и нижнем - песчаное и песчанно-глинистое [Борисов, 1978].

Кубань в следствии значительного уклона русла характеризуется быстрым течением, сильно размывает берега сложенные из мягких суглинков, несет массу взвешенных суглинистых частиц. Следствием размыва берегов является постоянное изменение русла реки с образованием на месте прежнего русла пойменных озер [Борисов, 1978].

Характер водного режима реки своеобразен. Кроме летнего половодья, на реке наблюдается в среднем 6-7 паводков. В результате уровни воды в реке испытывают значительные колебания. Их амплитуда у Армавира достигает 2.8 м., Краснодара 5 м. Наивысшие горизонты отмечают обычно в июле, низшие в феврале. В последние годы паводковая картина значительно изменилась, так как сток Кубани оказался зарегулированным за счет созданных водохранилищ и Федоровского гидроузла [Борисов, 1978].

Расход воды испытывает значительные годовые и сезонные колебания. В районе Армавира, по данным многолетних наблюдений, средний годовой расход составляет 163 м³/с. Общий среднегодовой сток Кубани составляет 12 - 13 млрд. м3 [Борисов, 1978].

Твердый сток реки довольно велик. До постройки Краснодарского водохранилища через створ Кубани проходить примерно в 10 раз меньше [Борисов, 1978; Кочетов, 1988].

Минерализация воды колеблется от 50 до 400 мг/л, поднимаясь в межень в отельных местах до 1000 мг/л. Градиент усиления минерализации направлен от верховьев к низовьям. По соотношению солей, воды Кубани считаются гидрокарбонатно-кальциевыми второго типа [Борисов, 1978].

У Краснодара абсолютная высота пойменной, или заливной, террасы около 20 м. Ширина ее по правому берегу невелика, местами она вообще отсутствует. левобережная же часть поймы имеет ширину до 8-9 км [Борисов, 1978; Кочетов, 1988].

Современное экологическое состояние реки Кубань является неудовлетворительным. В конце 1990-х гг. качество воды Кубани и её основных притоков по семибальной шкале относилось преимущественно к III - «умеренно загрязнённая» и IV - «загрязнённая» классам чистоты. На отдельных участках вода относилась к категории «грязная» (V класс). Основные загрязнители - железо общее (до 24 ПДК), медьсодержащие соединения (до 9 ПДК), нефтяные углеводороды (до 6 ПДК), азот нитритов (до 2 ПДК), органические соединения (до 3 ПДК) [Леонидов, Нагалевский, 2000].

3. Материалы и методы исследования

Работа по изучению биологии и морфологии гольяна, обитающего в реках бассейна Кубани, включает в себя: облов рыбы, морфологическую обработку материала, анализ и сравнение полученных данных.

Материалы и инструментарий

Облов рыб производился при помощи мальковой волокуши 5 1,5 м с шагом ячеи 5 мм. Облов производился в разных частях (верховье, среднее и нижнее течение) рек.

Определяли рыбу в свежем виде, когда у нее хорошо выражены все признаки и окраска. В тех случаях, когда необходимо было сохранить рыбу, ее фиксировали 4%-нымформалином.

Для определения рыб необходимы были следующие материалы и препаровальные инструменты: кусок клеенки, на которую кладется рыба; штангенциркуль длиной 20 см; простой измерительный циркуль; ручная лупа, пинцет, скальпель, препаровальные иглы и ножницы.

Для сравнения морфологии двух групп гольяна был собран материал из черноморской реки Пшадаи реки Адагум - бассейна реки Кубань (рисунок 7).

- Река Адагум; 2 - Река Пшада

Рисунок 7 - Расположение рек Пшада и Адагум

Морфологический анализ включил в себя 19 пластических и 4 меристических признаков. Исследовано 100 экземпляров рыб из двух групп по методу И.Ф. Правдина [1966] (рисунок 8).

Рисунок8 - Схема измерения рыб семейства Карповых (Cyprinidae)

Пластические признаки:

. Длина тела - L

. Высота наибольшего луча анального плавника - hA

. Высота наибольшего луча брюшного плавника - hV

. Высота наибольшего луча грудного плавника - hP

. Длина головы - C

. Высота головы на уровне глаза - Hc

. Длина рыла - Ir

. Минимальная толщина тела - iH

. Максимальная высота тела - H

. Минимальная высота тела - h

. Антедорсальное расстояние - aD

. Антеанальное расстояние - aA

. Постдорсальное расстояниеpD

. Длина хвостового стебля - PL

. Длина спинного плавника - LD

. Высота спинного плавника - hD

. Длина анального плавника - LA

. Длина грудного плавника - LP

. Длина брюшного плавника - LV

Меристические признаки:

. Количество лучей в спинном плавнике - D

. Количество лучей в брюшном плавнике - V

. Количество лучей в анальном плавнике - A

Сравнение групп гольянов по морфотипу было выполнено с использованием однофакторного дисперсионного анализа, где в качестве фактора выступала групповая принадлежность.

4. Систематика гольяна обитающего в бассейне реки Кубань

.1 Морфологическая характеристика

Был проведен морфологический анализ двух групп гольянов из бассейна реки Кубань (левый приток, река Адагум) (Таблица 1) и черноморских рек (Пшада) Краснодарского края.

Таблица 1 - Морфометрические показатели гольяна из реки Адагум

Результаты морфометрического анализаколхидского гольяна обитающего в реке Пшада представлены в таблице 2.

Таблица 2 - Морфометрические показатели гольяна из реки Пшада

Морфологический анализ включил в себя 19 пластических и 4 меристических признаков. Исследовано 50 экземпляров рыб из двух групп.

4.2 Сравнение морфологических признаков гольяна из бассейна реки Кубань с колхидским гольяном

Сравнение двух групп гольянов по морфотипу было выполнено с использованием однофакторного дисперсионного анализа, где в качестве фактора выступала групповая принадлежность.

Результаты дисперсионного анализа межгрупповой изменчивости морфометрических признаков гольяна колхидского и гольяна исследуемого из рек Пшада и Адагум представлены в таблице 3.

Таблица 3 - Результаты сравнения двух групп гольянов по морфометрическим признакам

ְםאכטח האםםץ ןמךאחאכ, קעמ ןמ במכרטםסעגף למנפמלוענטקוסךטץ ןנטחםאךמג גגכ‏עס לוזדנףןןמגו נאחכטקט. ָסךכ‏קוםטו סמסעאגטכט: הכטםא עוכא, גסמעא דמכמג, הכטםא נכא, ךמכטקוסעגמ כףקוי ג סןטםםמל, בנ‏רםמל ט אםאכםמל ןכאגםטךאץ. ִמכ נאחכטקטי לוזהף דנףןןאלט דמכםמג מךאחאכאס גוסלא גוכטךא ט ג מסםמגםמל גאנטנמגאכא מע 74,8% המ 96,2%.

ׁכוהףוע מעלועטע, קעמ לוזדנףןןמגו נאחכטקט םו סגחאם ס נאחכטקטלט ןמ נאחלונאל נב. ־ב ‎עמל סגטהועוכסעגףוע מעסףעסעגטו המסעמגונםץ נאחכטקטי ןמ הכטםו עוכא.

4.3 ־ןנוהוכוםטו סטסעולאעטקוסךמי ןנטםאהכוזםמסעט דמכםא טח באססויםא נוךט ֺףבאם

ׁמדכאסםמ האםםל ֱמדףצךמי ֽ.ֳ. ט ֽאסוךט ְ.ּ. [2004] ךמכץטהסךטי דמכם גכועס ןמהגטהמל מבךםמגוםםמדמ דמכםא. ּ סקטעאול, קעמ ס עמקךט חנוםט סמגנולוםםמי סטסעולאעטךט ט םמלוםךכאעףנ, ןנט נאחכטקט למנפמכמדטקוסךטץ ןמךאחאעוכוי ג במכוו קול 50%, ל למזול האע דנףןןאל דמכםמג גטהמגמי סעאעףס. ִמכ נאחכטקטי לוזהף דנףןןאלט דמכםמג מךאחאכאס גוסלא גוכטךא ט ג מסםמגםמל גאנטנמגאכא מע 74,8% המ 96,2%.

ֳטהנמכמדטקוסךטו נוזטל קונםמלמנסךטץ נוך ט נוךט ֺףבאם נמחםעס סטכמי עוקוםט. ֱמכוו בסענמו עוקוםטו ג קונםמלמנסךטץ נוךאץ ט במכוו לוהכוםםמו ג נ. ֺףבאם, ג סגחט ס קול ף דמכםא ךמכץטהסךמדמ טלו‏עס סןוצטאכטחטנמגאםםו ןנטסןמסמבכוםט, ג קאסעםמסעט במכוו עמכסעי קול ף מבךםמגוםםמדמ דמכםא ץגמסעמגמי סעובוכ, קעמ ץאנאךעונםמ הכ נב ץמנמרטץ ןכמגצמג טח קונםמלמנסךטץ נוך (בסענםךא ‏זםא, ףסאק ךנלסךטי).

ְנואכ מבךםמגוםםמדמ דמכםא מברטנום, מהםאךמ ‏זםא דנאםטצא המץמהטע כטר המ ִםוסענא ןמ ׃ךנאטםו ט המ באססויםא ִמםא ג ׀מססטט, עמ וסע, ףהאכוםא מע לוסעא מבטעאםט ג ֺףבאםט במכוו קול םא 500 ךל, עמדהא ךאך נאחנג אנואכא דמכםא ךמכץטהסךמדמ, מבטעא‏שודמ םא ‏זםמל סךכמםו ֺאגךאחסךמדמ ץנובעא ג ׳ונםמל למנו סמסעאגכוע גסודמ 40 ךל. ־ךמכמ 66,5 לכם. כוע םאחאה ןמ גמהמנאחהוכף נוךט ֺףבאם ט ֺףלמ-ּאםקסךמי גןאהטם ןנמץמהטכ מךואם ׂועטס, סמכוםא גמהא בכא ןנוןעסעגטול ך נאסןנמסענאםוםט‏ האםםמדמ ןנוסםמגמהםמדמ גטהא, ןמ‎עמלף למזםמ ןנוהןמכמזטע, קעמ דמכם טח באססויםא נוךט ֺףבאם ןנמטסץמהטע מע דמכםא ךמכץטהסךמדמ.

ּ סקטעאול קעמ םא עוננטעמנטט ֺנאסםמהאנסךמדמ ךנא מבטעא‏ע הגא גטהא דמכםמג, מהטם גטה - דמכם ךמכץטהסךטי, מבטעא‏שטי ג נוךאץ קונםמלמנסךמדמ ןמבונוז, הנףדמי גטה םףזהאועס ג ףעמקםוםטט גטהמגמדמ סעאעףסא.

ַאךכ‏קוםטו

ֿמ נוחףכעאעאל נאבמע סהוכאם סכוהף‏שטו גגמה:

) ֿמ במכרטםסעגף למנפמלוענטקוסךטץ ןנטחםאךמג גגכ‏עס לוזדנףןןמגו נאחכטקט. ָסךכ‏קוםטו סמסעאגטכט: הכטםא עוכא, גסמעא דמכמג, הכטםא נכא, ךמכטקוסעגמ כףקוי ג סןטםםמל, בנ‏רםמל ט אםאכםמל ןכאגםטךאץ. ִמכ נאחכטקטי לוזהף דנףןןאלט דמכםמג מךאחאכאס גוסלא גוכטךא ט ג מסםמגםמל גאנטנמגאכא מע 74,8% המ 96,2%.

) ־ךמכמ 66,5 לכם. כוע םאחאה ןמ גמהמנאחהוכף נוךט ֺףבאם ט ֺףלמ-ּאםקסךמי גןאהטם ןנמץמהטכ מךואם ׂועטס, סמכוםא גמהא בכא ןנוןעסעגטול ך נאסןנמסענאםוםט‏ האםםמדמ ןנוסםמגמהםמדמ גטהא, ןמ‎עמלף למזםמ ןנוהןמכמזטע, קעמ דמכם טח באססויםא נוךט ֺףבאם ןנמטסץמהטע מע דמכםא ךמכץטהסךמדמ.

) ּ סקטעאול קעמ םא עוננטעמנטט ֺנאסםמהאנסךמדמ ךנא מבטעא‏ע הגא גטהא דמכםמג, מהטם גטה - דמכם ךמכץטהסךטי, מבטעא‏שטי ג נוךאץ קונםמלמנסךמדמ ןמבונוז, הנףדמי גטה םףזהאועס ג ףעמקםוםטט גטהמגמדמ סעאעףסא.

ׁןטסמך טסןמכחמגאםםץ טסעמקםטךמג

דמכם ךףבאם אךגאעמנט נוךא

1. ְםםמעטנמגאםםי ךאעאכמד ךנףדכמנמעץ ט נב ךמםעטםוםעאכםץ גמה ׀מססטט/ ֿמה נוה. .ׁ. ׀ורועםטךמגא. ּ., ֽאףךא, 1998. 218 ס.

. ְעכאס ןנוסםמגמהםץ נב ׀מססטט: ֲ 2 ע. ׂ.1. // ֿמה נוה. .ׁ. ׀ורועםטךמגא. ּ., ֽאףךא, 2002. 379 ס.

. ֱמדףצךא ֽ.ֳ. ֽאסוךא ְ.ּ. ֺאעאכמד בוסקוכ‏סעםץ ט נב ןנוסםץ ט סמכמםמגאעץ גמה ׀מססטט ס םמלוםךכאעףנםלט ט עאךסמםמלטקוסךטלט ךמללוםעאנטלט. ּ., ׂמגאנטשוסעגמ םאףקםץ טחהאםטי ֺֺּ. 2004. 91 - 93 ס.

. ֱמנטסמג ֲ.ָ. ׀וךט ֺףבאםט. ֺנאסםמהאנ: ֺם. טחה-גמ, 1978. 79 ס.

. ֲאסטכוג ֲ.ֿ. גמכ‏צטמםםא ךאנטמכמדט נב. ּ., ֽאףךא, 1985. 300 ס.

. ִוכלףנו ׁ.ֻ. 1964. ֿנטנמהא ֺנלא. ׀ב ןנוסםץ גמהמולמג. ׁטלפונמןמכ: ֺנל. 69 ס.

. ִמכדטי ֲ.ֽ. 1993. ָץעטמפאףםא באססויםמג ִםוסענא ט ֿנףעא. ֺטרטםוג: ״עטטםצא. 319 ס.

. ֵלעכ ּ.ױ., ָגאםוםךמ ְ.ּ. ׀ב ‏דמ-חאןאהא ׀מססטט / ּ.ױ. ֵלעכ, ְ.ּ. ָגאםוםךמ. - ֺנאסםמהאנ: ֺףבאםסךטי דמס. ףם-ע, 2002. 89 - 92 ס.

. ֵלעכ ּ.ױ., ֿכמעםטךמג ֳ.ֺ., ׀ורועםטךמג ׁ.ָ., ֱףיםמג ֻ.ֻ., ֲטרםטצךא ֻ.ֽ. ׃עמקםוםטו סטסעולאעטךט דמכםא מבךםמגוםםמדמ מבטעא‏שודמ ג נוךאץ ֺנאסםמהאנסךמדמ ךנא / ְךעףאכםו גמןנמס ‎ךמכמדטט ט מץנאם ןנטנמה סעוןםץ ‎ךמסטסעול ט סמןנוהוכםץ עוננטעמנטי. ׳. 1. ֺנאסםמהאנ, 1994.

. ַהףם ֲ.ָ., ֻוסםטך ֲ.ֲ. ֳמכם מחונםי ג חאלךםףעץ גמהמולאץ גונץםודמ ףקאסעךא באססויםא ֿנטןעט /ֲוסעםטך חממכמדטט. ּ., 1989. ¹6. ׁ. 41-45.

. ֺאנאסוג ֳ.ֻ. 1987. ׀ב ַאבאיךאכ. ֽמגמסטבטנסך: ֽאףךא. 295 ס.

. ֺטנטככמג װ.ֽ. 1972. ׀ב ךףעטט. ּ., ֽאףךא. 359 ס.

. ֺמנמגטם ֲ.ֲ., ֺמנמגטם ְ.ֲ., ֽאדאכוגסךטי .. ֱאססוים נוךט ֺףבאםט / ֿנטנמהא ֺנאסםמהאנסךמדמ ךנא. ֺנאסםמהאנ: ֺם. טחה-גמ, 1979. ׁ. 126-136.

. ֺמקועמג ֽ.ָ. ־ב טחלוםקטגמסעט סעמךא גחגורוםםץ םאםמסמג נוךט ֺףבאם ג סגחט ס גמהמץמחיסעגוםםמי הועוכםמסע‏ / ְךעףאכםו גמןנמס טחףקוםט ‎ךמסטסעול באססויםא ֺףבאםט: ׁב. עוח. םאףקםמ-ןנאךעטק. ךמםפ. ֺנאסםמהאנ: ֺףבאםסךטי דמסףםטגונסטעוע, 1988. ׁ. 38-40.

. ֺמבכטצךא, ְ.װ. ־ןנוהוכטעוכ למכמהט ןנוסםמגמהםץ נב / ְ.װ. ֺמבכטצךא. - ּ., ֻודךא ט ןטשוגא ןנמלרכוםםמסע, 1981 - ס. 208.

. ֺנאסםא ךםטדא ֺנאסםמהאנסךמדמ ךנא. ֺנאסםמהאנסךמו ךםטזםמו טחהאעוכסעגמ, ֺנאסםמהאנ, 1994. ׁ. 231-248.

. ֻומםטהמג ׁ.ְ., ֽאדאכוגסךטי .. ךמכמדמ-דטהנמכמדטקוסךמו סמסעמםטו ןמגונץםמסעםץ גמה ֺנאסםמהאנסךמדמ ךנא // ְךעףאכםו גמןנמס ‎ךמכמדטט ט מץנאם ןנטנמה ‎ךמסטסעול ‏זםץ נודטמםמג ׀מססטט ט סמןנוהוכםץ עוננטעמנטי: ּאעונטאכ XIII ּוזנוסןףבכטךאםסךמי םאףקםמ-ןנאךעטקוסךמי ךמםפונוםצטט. ֺנאסםמהאנ, 2000. ׁ. 184-185.

. ּמסךףכ, ֳ.ְ. ׀ב גמהמולמג באססויםא ֺףבאםט / ֳ.ְ. ּמסךףכ. - ֺנאסםמהאנ, 1998 - 177 ס.

. ּמגקאם .ֲ. װאףםא ׃ךנאטם: ג 40 ע. ׂ.8. ֲן. 2. ׳. 2 / .ֲ. ּמגקאם, ְ.ָ. ׁלטנםמג. - ֽאףךמגא הףלךא, 1981. - 350 ס.

. ֽאדאכוגסךטי .., ֵנ¸לטם ֲ.ֿ. ױטלטקוסךטי סמסעאג גמה באססויםא נוךט ֺףבאםט /ְךעףאכםו גמןנמס טחףקוםט ‎ךמסטסעול באססויםא ֺףבאםט: ׁב. עוח. םאףקםמ-ןנאךעטק. ךמםפ. ֺנאסםמהאנ, 1988. ׁ. 23-28.

. ֽטךמכסךטי ֳ.ֲ. 1956. ׀ב באססויםא ְלףנא. ּ., ָחה-גמ ְֽ ׁׁׁ׀. 551 ס.

. ֿנאגהטם ָ.װ. ׀ףךמגמהסעגמ ןמ טחףקוםט‏ נב. ּ., 1966. 375 ס.

. ֿנוסםמגמהםו נב: [ׁןנאג.]. - ּ., ־־־ «ָחה-גמ ְסענוכ», 2001. - 288 ס.

. ׀ורועםטךמג ׁ.ָ. ֿארךמג ְ.ֽ. ךמסטסעול לאכץ נוך קונםמלמנסךמדמ ןמבונוז ׁוגונמ ַאןאהםמדמ ֺאגךאחא. ֺנאסםמהאנ: ־־־ «ֱָ־ֵׂױ-ֳ», 2009. 11 - 14 ס.

. ׀ב ֺאחאץסעאםא. ֺאנןמגו. ְכלא-ְעא: ֽאףךא ֺאחׁׁ׀, 1987. ׂ. 2. 198 ס.

. ׀ב ֿמהלמסךמג. ּ., ֽאףךא, 1988. 141 ס.

. ׀ורועםטךמג .ׁ., ֱמדףצךא ֽ.ֳ., ֲאסטכוגא ֵ.ִ. ט הנ. 1997. ׁןטסמך נבממבנאחםץ ט נב ןנוסםץ גמה ׀מססטט / ֲמןנ. טץעטמכמדטט. ׂ. 37, גן. 6. ׁ. 723-771.

. ׂנמטצךטי ׁ.ֺ. ֺףבאםסךטו כטלאם. ֺנאסםמהאנ: ֺם. טחה-גמ, 1958. 55 ס.

. ׂנמטצךטי ׁ.ֺ., ײףםטךמגא ֵ.ֿ. ׀ב באססויםמג םטזםודמ ִמםא ט ֺףבאםט / ׁ.ֺ. ׂנמטצךטי, ֵ.ֿ. ײףםטךמגא. - ׀מסעמג םא ִמםף: ׀מסעמגסךמו ךםטזםמו טחה-גמ, 1988. - 112 ס.