Морфобиологическая характеристика речного окуня
1. История исследования и степень изученности бассейна р. Печора
Территория Республики Коми покрыта густой сетью лесных, горных и тундровых водотоков и озер, относящихся к водосборам четырех крупных северодвинских рек северная Двина, Мезень, Печора и Кара, а так же включает истоки и участки верхних течений малых притоков рек Волга и Обь (Пономарев, 2009).
Исследование ихтиофауны и рыбных ресурсов Республики Коми имеет сравнительно непродолжительный период. Впервые о рыбах, их составе и рыболовстве упоминается в «Дневных записках» И. Лепехина, побывавшего на реках Северная Двина и Мезень (1771-1772 гг.). Затем после перерыва возобновились исследования на Европейском Северо-Востоке, с этим связаны такие учёные как В.П. Латкин, Н.Я. Данилевский, А.Г. Шренк и др. (Захаров, Сидоров, 1997).
В конце 1930-х начале 1940-х годов, в связи с организацией Северной базы АН СССР и учреждением на ее основе Коми филиала АН СССР, а также организацией Печоро-Илычского заповедника и северного отделения ПИНРО, ихтиологические исследования принимают систематический характер. Именно в это время были получены огромные и разнообразные фактические данные, позволившие решать фундаментальные и прикладные вопросы. Эти работы сформировали реальное представление о ресурсах рыб, их составе распространении, генезисе, биологических и экологических особенностях (Захаров, Сидоров, 1997). Заметным событием стали исследования Г.В. Никольского с соавторами (1947), проведённые в сороковых годах на верхней Печоре. Результаты этих работ опубликованы отдельной монографией, в которой рассматриваются состав и закономерности формирования и развития ихтиофауны, популяционная структура рыб, их распространение и значение в сообществах бассейна Печоры.
Средняя Печора долгое время оставалась не изученной в гидробиологическом отношении. В 1941 г. верхний ее отрезок от р. Волосницы до р. Илыча был исследован экспедицией МГУ. В 1942 г. Самый нижний отрезок Средней Печоры - от с. Кожвы до с. Усть-Усы исследовали Коми филиал АН СССР. Результаты вошли в свободную работу по рыбам Печоры. В 1958 г. Коми филиал АН СССР организовал комплексные исследования Средней Печоры, охватившие реку и основные водоемы её поймы на протяжении почти 700 км - от с. Курьи до с. Кожвы. Результаты исследований и имевшиеся ранее данные представлены в книге «Особенности биологии главных рек Коми АССР» (Зверева, 1969).
В результате этих работ был достаточно полно выявлен видоаой состав рыб бассейна р. Печора насчитывающий 39 видов рыбообразных и рыб. Причем в разных участках данного бассейна число видов может варьировать от 31 до 36. Особую ценность рыбного населения определяет доминирование лососевидных, среди которых проходные виды (горбуша, семга, омуль) и полупроходные, образующие и жилые формы (ряпушка, сибирский сиг-пыжьян, нельма и европейская корюшка) и аборигенные виды (жилая форма арктического гольца, чир, пелядь, европейский и сибирский хариусы). Практически все европейские представители лососевидных (12 видов) встречаются в этой реке. (Пономарев, 2009).
В целом, в большинстве работ основное внимание уделялось промысловым видам рыб, что связанно с определением их ресурсного значения.
Информация о речном окуне в этих публикациях фрагментарна. Так в работах Л.Н. Соловкиной (1962,1975) есть сведения о распространении окуня на территории республики Коми. Н.А. Остроумов (1972) приводит краткую характеристику окуня водоемов РК. Другие исследователи публикуют отдельные сведения о морфологии, темпе роста и питании окуня в некоторых водоемах Республики Коми (Никольский и др., 1947; Зверева и др., 1953,1955; Сидоров, 1974, 1976).
Серия работ, посвященных биологии окуня бассейнов рек Печора и Вычегда, выполнена студентами СыктГУ Е, Н. Ермушиной (1981), И.А. Шевелевой (1996), Д.Д. Казаковой (2007), Е.В. Игольницыной (2011).
Таким образом, степень изученности окуня крайне мала. Имеются лишь фрагментарные исследования морфологии, питания, темпов роста, которых недостаточно для описания положения, занимаемого окунем в водоемах Республики Коми.
2. Характеристика речного окуня
2.1 Морфология речного окуня
Окунь - рыба средних размеров с очень пестрой и яркой окраской. Длина тела до 50 см, вес до 1,5 кг, редко до 3 кг. Во рту мелкие щетинковидные зубы. Большие оранжевые глаза. Хвост, анальный плавник и брюшные плавники ярко-красные, грудные - желтые. Первый спинной плавник сизый с большим черным пятном в задней части, второй зеленовато-желтый (Остроумов, Зверева, 1972).
В боковой линии 53-74 чешуй, она не переходит на хвостовой плавник. Число жаберных тычинок 16-29. Позвонков 38-44. В первом спинном плавнике бывает 13-16, редко 12 лучей. Во втором имеется 1-4 колючих луча и от 12 до 17 мягких лучей. В анальном плавнике, как правило, всегда 2 колючих луча, изредка может быть один луч или три. Число неколючих лучей колеблется от 7 до 11. В грудном плавнике 1 неветвистый луч и 13-16 ветвистых мягких. Брюшной плавник состоит из одного колючего и от 4 до 6 мягких лучей (Атлас., 2003).
Окуня имеет зеленовато-жёлтую окраску с чёрными поперечными полосами на боках, которых может быть от 5 до 9; брюхо окуня белое. Характерные особенности строения отдельных полос могут быть использованы для индивидуального мечения рыб (Michel et al., 1983).
Тело окуня сжато с боков, чешуя ктеноидная. На голове чешуйный покров развит слабо. Частично он покрывает теменные кости, на жаберной крышке - только верхний угол. Щеки покрыты 7-8 продольными рядами тонкой и слабо прикреплённой чешуи. (Покровский, 1951). Оперкулюм имеет слегка выгнутый задний край, снабжен обычно одним шипом. Радиальная исчерченность, если есть, выражена слабо. Межчелюстные кости выдвижные. Жаберные перепонки не сращены между собой (Берг, 1949).
Грудные и брюшные плавники закруглены на концах, хвостовой плавник с умеренно глубокой выемкой. Основание грудного плавника располагается под вертикалью конца головы или немного позади него и покрыто слабым чешуйным покровом. Два спинных плавника соприкасаются или слегка раздвинуты, причем первый спинной плавник выше второго (Гуляевва, 1951).
2.2 Изменчивость речного окуня
Как известно у позвоночных животных с возрастом меняется пропорция тела. Чаще всего изменяется по мере роста высота тела и размер глаз, длина хвостового плавника и хвостового стебля. Менее всего изменяется длина головы.
Сравнивая основные внешнеморфологические особенности типичного окуня с описаниями данного вида других исследователей, В.В. Покровский (1961) установил два основных направления в отклонениях от типичной формы, по которым происходит приобретение, наследование и закрепление в процессе отбора новых признаков у окуней отдельных водоемов. В соответствии с этим, автор выделял два экологических типа, имеющих морфологические и биологические отличия.
Приспособительное значение некоторых из перечисленных признаков вполне разумно. К таким признакам можно отнести особенности строение жаберного и челюстного аппарата, длинна хвостового стебля и морфологии плавников (Покровский, 1961).
В крупных озерах и водохранилищах с богатой и разнообразной кормовой базой и обилием подходящих для него биотопов окунь образует 2 или 3 экологические формы, различающиеся местом обитания, составом пищи и темпом роста. Мелкий прибрежный окунь растет очень медленно и питается беспозвоночными, а глубинный растет быстро и ведет преимущественно хищный образ жизни, питаясь молодью разных видов рыб, главным образом карповых и окуневых (Атлас., 2003).
Из всего разнообразия экологических форм окуня, В.В. Покровский выделяет два основных экологических типа, придавая им таксономический статус. Это Perca fluviatilis vulgaris и Perca fluviatilis gracilis.fluviatilis infraspecies vulgaris - активный хищник, характеризующийся, относительно показателей типичного окуня, уменьшением числа позвонков, чешуй в боковой линии, лучей в первом спинном плавнике, жаберных тычинок и их укорочением, увеличением размеров головы и удлинением челюстей, увеличением высоты тела, антедорсаьного расстояния, длины хвостового стебля, основания грудных и анальных плавников, развитием жесткой, прочно прикрепленной чешуи.fluviatilis infraspecies gracilis - не совершающий быстрых движений мирный окунь. Здесь наблюдается, в сравнении с исходной формой, уменьшение числа чешуй в боковой линии, размеров головы и длины челюстей, высоты тела, антедорсального расстояния, длины хвостового стебля и основания анального и грудных плавников. При этом увеличивается высота первого спинного плавника, длина жаберных тычинок и их число.
Расхождение единой популяции окуня внутри одного водоема на два экотипа обеспечивает виду наиболее рациональное использование нагульных площадей, путей миграции и мест размножения. Подобное явление, направленное на снижение внутривидовой конкуренции, наблюдается у многих видов рыб, например плотвы, леща и воблы, сига (Покровский, 1961).
Экологической изменчивости подвержены и меристические признаки окуня. В зависимости от типа водоема, у него изменяется количество позвонков. Так, в озерах у окуня отмечается увеличения числа позвонков. Этот явление получило название «озерного эффекта» (Кожара и др., 1999). Некоторые увеличение колочиства позвонков наблюдается и в выборках у окуня из верховьев и малых притоков крупных рек. (Макарова, 1993).
Меристические признаки подвержены и географической изменчивости. Так, число колючих лучей в спинных плавниках и число мягких лучей в анальном плавнике имеет тенденцию к уменьшению с севера на юг и увеличение с запада на восток. В пределах одного бассейна эти признаки почти не различаются. Число лучей в парных плавниках обычно более стабильно (Попова и др., 1993).
Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге к западу и к востоку снижается (имеются исключения). Величина этого показателя зависит от широты расположения водоема, температурного режима водоема и его кормности (Попова и др., 1993).
Из всех меристических признаков наиболее изменчивым является число чешуй в боковой линии. При сравнении рыб разных поколений иногда могут, выявляется достоверные различия в величене средних значений. Больше чешуй наблюдается у окуня из северных водоемов и горных озер. Малое количество чешуй в боковой линии характерно для низовьев крупных южных рек (Попова и др., 1993).
Отметим, что неблагоприятные изменения условия среды обитания на краю ареала, возможно, приводит к повышению уровня и сильным колебаниям фенотипического разнообразия в популяции окуня из крайне северных и южных водоемах (Макарова, 1993).
Возрастная изменчивость окуня проявляется в сравнительно немногих признаках. Диаметр глаза, хвостовая выемка коррелирует с длиной тела. Не меняется количество позвонков, лучей в плавниках, жаберных лучей и количество жаберных тычинок. У окуня длиной 3-5 см имеется такое же количество жаберных тычинок, как и у взрослых особей. В дальнейшем происходит лишь изменение их формы, относительной длины и вооруженности зубчиками. Крайние тычинки превращаются в бугорки, возрастает количество зубчиков на всех тычинках, тычинки относительно укорачиваются (Покровский, 1951).
В популяциях окуня-хищника в разных частях ареала наблюдается различия в соотношении белкового и жирового обмена. В оптимальных условиях обмен веществ окуня всех размерных групп характеризуется высокой степенью использования питательных веществ корма на рост и энергетические потребности организма. У окуня южных районов не отмечено депонирования значительных жировых запасов в течение всего вегетационного периода. У половозрелых особей окуня северных популяций выражена тенденция к накоплению запасов жира в полости тела в течение всего года (Макарова, Шатуновский, 1993).
2.3 Окраска речного окуня
По мнению большинства авторов, количество полос у окуня составляет от 5 до 9. Полосы, окраска плавников, глаза и общая окраска, имеет значительные различия. Спина и бока, как правило, зеленовато-желтые. Многие авторы отмечают, что светлую окраску, имеет окунь, который живет в водоеме со светлым песчаным дном и темную, если обитает в торфяных озерах. Цвет окуня колеблется от светлого до интенсивного черного, иногда даже бывают синий или зеленый окунь. Наряду с полосатым окунем, часто есть виды с небольшим количеством полос или без них вообще.
Формирование поперечнополосатой пигментации окуня начинается на мальковом этапе развития. При достижении молодью окуня длины 32 - 37 мм уже достаточно хорошо различимы 5 полос. Значительное влияние на сроки окончания формирования фенов поперечнополосатой пигментации оказывают условия развития, в частности питание. В условиях недостаточного питания окунь достигает меньших размеров, и процесс разделения полос не успевает завершиться (Зеленецкий, 1992).
Цвет радужной оболочки в окуня колеблется от белого до черного. Обычно это желтый или оранжевый цвет. Спинные плавники могут быть прозрачными, зеленовато-желтые, непрозрачные, иногда черные или с красноватым оттенком. На краю первого спинного плавника есть черное пятно, иногда она отсутствует, либо маскируются общим черным цветом. Брюшной и анальный плавники, как правило, красного, оранжевого или желтого цвета, хотя иногда они могут быть бесцветными, серыми или черными. Грудные плавники, как правило, прозрачные, но они могут иметь все оттенки (Pimakhin, 2012).
Рисунок и окраска играют важную роль в отношениях между особями. Так, установлено, что у разных по иерархическому положению особей в группах по-разному проявляются и признаки в окраске. Отмечено, что сложившиеся отношения долговременны и устойчивы и поддерживаются поведенческими актами, так и проявлениями характерного рисунка. У молоди окуня отмечено наличие иерархического и территориального разделения с неодинаковой демонстрацией по степени окрашивания (Шайкин, 1985).
Способность окуней быстро изменять окраску свидетельствует о том, что многие её варианты не связаны с генетическими различиями, а вызваны физиологической реакцией рыбы на изменение среды обитания. Кроме того, вероятно, на интенсивность окраски может влиять состав потребляемых окунем кормов, а именно, содержание в них каротиноидов, и физиологическое состояние рыбы. Несомненно, что некоторые типы пигментации окуня носят наследственный характер. Это фены, характеризующие особенности полосатости, и такие относительно редкие цветовые аберрации, как альбиносы. Альбиносы у речного окуня встречаются в самых различных точках ареала. Что касается меланистов (черных окуней), то скорее всего, возможны как наследственные, так и ненаследственные варианты такой окраски (Pimakhin, 2012).
Географическая изменчивость криптической окраски окуня носит клинальный характер, выражающиеся в увеличении в общей пигментированности рыб и фенотипического разнообразия популяции к северу. Это характерно так для речных, так и для озерных популяций. Окунь речных популяций, по сравнению с озерным, характеризуется более слабой пигментированностью и низким фенотипическим разнообразием. Отличие между выборками из разных речных бассейнов значительно ниже, чем из изолированных озерных популяций, расположенных рядом. Озерные популяции (особенно изолированные) характеризуются своеобразными наборами фенов, позволяющими с довольно высокой точностью проводить идентификацию. Популяции окуня из однотипных озер характеризуются сходной направленностью изменчивости окраски (Зеленецкий, 1997).
2.4 Питание речного окуня
В зависимости от роста окунь питается различно. Крупный окунь всегда хищник. Молодь окуня потребляет планктон, на втором году жизни кормом ей служат донные животные. Иногда такой характер питания сохраняется до 5-6 лет. В некоторых же водоемах окунь рано становится хищником. В верхней Печоре окунь использует в пищу больше беспозвоночных животных, а в р. Илыче - рыбу: подкаменщика, плотву, миногу, гольца, гольяна (Зверева и др., 1955).
Пищевой рацион окуня, как и у многих других рыб, весьма разнообразен и находится в тесной зависимости от размера рыб, что обусловлено, с одной стороны, увеличением степени доступности жертвы по мере роста окуня, а с другой- изменением мест нагула и, следовательно, кормовой базы (Михеев, 1985).
Бентосу в рационе взрослого окуня отведена меньшая роль, но отделить хищников от питающихся бентосом, ни по возрасту, ни по размерам нельзя. Донных беспозвоночных употребляют в пищу даже крупные особи, возрастом свыше 8 лет. Для крупных особей установлено 6 типов бентосного питания: 2 за счет реликтовых рачков и 4 за счет питания крупными личинками насекомых. Для особей более мелких размеров характерно поедание хирономид и микробентоса. Второстепенные элементы бентосной пищи обычно представлены моллюсками (Дгебуадзе и др., 1993).
В придаточных водоемах и в русле реки в пределах Печорской равнины, большое значение в пище окуня имеют личинки стрекоз. Так же попадаются растительные остатки. Возрастание рыбной пищи по мере движения вверх по течению (Июдина, 1951).
Окуни сеголетки начинают питаться на местах нереста. Так как они мало подвижны в питание входят микробентические формы Ostracoda и мелких тендипедид. Кишечник мал и не имеет извилин, то в их желудке встречаются мелкие формы и только по 1-5 особей (Июдина, 1951). С подходом к берегу в питании мальков окуней-сеголетков начинают преобладать планктические и прибрежные литоральные формы (Михеев, 1985).
Окуни-двухлетки питаются как бентосом (хирономиды, ручейники и личинки насекомых), так и планктоном, но преобладающую роль в питании играют бентотические формы. Мизоидное питание наблюдается только в осенние месяцы (Июдина, 1951). В основной своей массе, достигая к этому возрасту размеров 9-13 см, окунь начинает хищничать. Переход на рыбный рацион определяется степенью обеспеченности бентическими формами. В том случае, если она высока, бентос будет ведущим компонентом пищи для рыбы, пока она не достигнет длины 20-25 см и возраста 5-6 лет (Невядомская, Гладкий, 1964). Так, окунь не мигрирующий после первой зимы вновь к берегам, начинает хищничать в возрасте 1+, тогда как прибрежный окунь употребляет рыбу лишь с 4-5 лет (Евтюхова, 1956). Наиболее четко такое расхождение прослеживается в водоемах с ограниченной кормовой базой, заселенных исключительно окунем. В таких случаях среди сеголеток более крупные особи начинают поедать мелких собратьев (Кудерсий, Руденко, Никандров, 1983), тем самым препятствуя популяции превзойти продукционные возможности зоопланктона, которым питаются мальки. Продолжение пищевых цепей обеспечивают старшие особи, выедающие представителей младших поколений и усваивая через них зоопланктон, питаться которым непосредственно не могут (Жаков, 1984). Таким образом, окунь как вид обладает широкой пищевой пластичностью и, в зависимости от условий обитания может занимать одновременно разными частями одной популяции нишу планктонофагов, бентофагов и хищников.
Окуни-трехлетки полностью переходит на бентическое питание, так же встречается хищничество. В некоторых случаях окунь может перейти на хищное питание на стадии сеголетки (Июдина, 1951).
Пищевыми объектами взрослого окуня часто также становятся личинки насекомых, лягушки и раки (Семёнов, 2004). Например, в 1983-1984 годах в дельте Волги рак составлял около 20% пищевого рациона окуня, в дельте Волги в 1975-1977 годах лягушки составляли 6% рациона (Кизина, Макарова, 1993).
Окунь, обитающий в эвтрофных водоемах, характеризуется довольно высоким темпом линейного и весового роста, большими отложениями жира в полости тела. У окуня из олиготрофных озер отмечены более низкие показатели жирности, в питании доминируют бентосные формы (Макарова, 1993).
2.5 Размножение
В Европе, окунь размножается один раз в год, в весенний период (с марта по июнь) с увеличением света и температуры в зависимости от их географического происхождения. Для созревания окуню необходимо 160 дней при температуре менее 8 °С. Окунь нерестится в реке или озере, в отмелях берегов с использованием субстратов для откладки яиц. Икра окуня откладывается в виде ленты от 10 см до 1,5 м (для крупных самок). Во время нереста размер икры от 1,0 до 2,0 мм в зависимости от размеров самки (Damien, 2008).
Половой зрелости окунь достигает рано - на 3 году. Нерестится он ранней весной примерно в половине мая, мечет икру в пойменных озерах на растительности и корягах, иногда в реке на мелких каменистых участках. Икра вымывается плотной студенистой лентой (Атлас., 2003)
Окунь северных районов нерестится в конце мая - начале июня. Окунь, обитающий в Вялозере, становится половозрелым на 4-7-м годах жизни. Продолжительности жизни там достигается 21 года. Абсолютная плодовитость самок окуня возрастает с увеличением длины, массы тела и возраста (Атлас., 2003).
Диаметр икринок 2-2,5 мм. Плодовитость 12-200 тысяч икринок. Шнуры, в которых заключена икра, имеют щелочной вкус и ни одна рыба их не трогает. При температуре в 7-80 развитие длится 18-20 суток. Выклюнувшиеся личинки бывают длиной в 4-5 мм. Они хорошо развиты, желточный мешок рассасывается у них на 2-4 сутки, и мальки становятся способными к самостоятельной жизни. Поскольку молодые окуньки крупнее молоди других рыб, они сильны в конкуренции и быстро растут, к тому же икра окуней хорошо защищена от врагов. Из-за этого она многочисленна в водоемах, а иногда вытесняет другие виды. (Атлас., 2003).
Время нереста окуня различно, всё зависит от широты местности. В южной России он мечет икру в марте, иногда даже в конце февраля; в черноземной полосе - в первой половине апреля; на севере в некоторых поздно вскрывающихся озерах среднего Урала, в середине или в конце мая. В центральной России речной окунь мечет икру, когда вода идет на убыль, прежде всего в небольших речках.
Икра откладывается в виде длинных сетчатых лент на песок, на древесные топляки, свисающих с берега в воду кустиках кассандры и голубики и даже на заиленном грунте. Взметывание икры происходит единой кладкой, которая обеспечивает развитие всех эмбрионов (Жаков, 1984).
Через 14-15 дней личинка начинает самостоятельно питаться, так как выходит полностью из желтка. В середине лета они держатся среди зарослей водной растительности. К концу июля, когда заканчивается метаморфоз и появляется чешуя, мальки передвигаются к берегам. Зимой они отходят от берегов и погружаются на глубины 4-5 м. (Попова и др., 1993).
2.6 Систематика
Речной окунь принадлежит к пресноводному семейству окуневых Peridae. По современным представлениям, в состав семейства входит два подсемейства, 8 родов и 164 вида. Подсемейство Luciopercinae состоит из двух триб: Etheostomatini с одним родом Stizostedion (5 видов) и Romanichttyini с родами Zingler (3 вида) и Romanichtys (1 вид). Собственно подсемейство Percinae также состоит из двух триб: Etheostomatini с родами Etheosta (103 вида), Percina (39 видов) и Ammoccripta (7 видов). Собственно триба Percini включает три вида: американский желтый окунь P. flavescens Mitchill, 1814; евроазиатский речной окунь P. fluviatilis Linnaeus, 1758 и балашихский окунь P. schrenki Kessler, 1874 (Атлас., 2003). В настоящее время подвидов речного окуня не выделяют. Однако, в связи с высокой экологической и географической изменчивостью, В.В. Покровский (1961) описывал несколько форм (рас) окуня: Perca flviatilis infrspecies vulgaris и Perca fluviatilis infraspecies gracilis, а также Perca fluviatilis flavescens, который он ошибочно выделил в подвид.
2.7 Распространение
Окунь широко распространен в Северной Евразии и Азии. Его географическое распределение ограничено температурой воды посредством её влияния на метаболический процесс, скоростью течения, солености и растворенного в воде кислорода (Thorpe, 1977). Окунь так же был введен во многие страны: Австралия, Новая Зеландия, Южная Африка и Азорские острова. Окунь обитает в различных средах, но предпочитает мелкие пресные водоемы (в купных озерах встречаются до глубинных рек). Он предпочитает стоячие воды или участки рек с низкой скоростью течения. Рыба переносит широкий диапазон температур 4-310С (Damien, 2008).
Речной окунь часто встречается в водоемах Европы кроме Испании. В России северная граница распространения окуня проходит почти по побережью Северного Ледовитого океана, от р. Пасвик до Колымы, на юге - до Черного моря, Северного Кавказа и до верховий сибирских рек. В 1955 г. его пересадили из Днепра в Альминское и Симферопольское водохранилища, где хорошо прижился. По палеонтологическим данным, прежде окунь обитал и в бассейне Амура. В 1960-е годы был акклиматизирован в озерах Кенон и Иван в верховьях Амурского бассейна. Ареал его расширился за счет вселения в водоемы Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки и Азорских островов (Берг, 1949). Ареал его расширился за счет вселения в водоемы Австралии, Китая, Кипра, Италии, Марокко, Новой Зеландии, Испании и Южной Африке. Так же вид не является истинным уроженцем Ирландии (хотя он был введен 100 лет назад) и до сих пор отсутствует в некоторых районах Шотландии (Wang; Eckmann, 1994).
Многие озера заселены одной лишь этой рыбой. Речной окунь водится как в солоноватых озерах Киргизских и Зюганских степей, так и в пресноводных частях Каспийского и Аральского морей, в речных лиманах Черного моря и Финском заливе (Покровский, 1951).
В реке Печора окунь широко распространен, по всему течению вниз до устья. Изредка он попадается в Печорском заливе. Не встречается только в горной полосе. Окунь наиболее обилен в пределах Печорской равнины. Есть, видимо, во всех пармовых и боровых притоках Печоры (Никольский, 1947).
Окунь - эврибионтный вид, может обитать и в пресных, и в осолоненных водоемах, как проточных, так и замкнутых. В Республике Коми встречается во многих водоемах (Остроумов, 1972). Не обнаружен окунь лишь в заморных карасевых водоемах, потому что не выносят недостатка кислорода. В глухих лесных водоемах окунь нередко остается последним представителем ихтиологической фауны (Жаков, 1984).
Малопригодны для обитания окуня, горные речки и мелкие заросшие озера. В озерах окунь часто распространен вместе с плотовой, поэтому и существует тип окунево-плотичных озер (Зверева и др. 1955).
В русле р. Печора окунь держится главным оброзом в прибрежной зоне среди зарослей. В отличие от щуки крупный окунь в довольно большом количестве держится в ямах. В верхнем течении реки в русле окунь отсутствует и обитает только в курьях. Очень многочислен окунь в старицах и озерах. На быстрых плёсах с каменистым грунтом он почти не встречается (Никольский и др., 1947).
3. Характеристика района исследования
Гидрографическая сеть в Республике Коми включает более 4 тысяч малых и средних рек и свыше 10 тысяч озер (Захаров, 2002).
Печора - крупнейшая река на территории Республики Коми, она является самой многоводной рекой Европейского Севера и занимает 6 место. Бассейн реки расположен на северо-востоке Европейской части России. Восточной границей бассейна служат уральские горы, по которым проходят линии водоразделов Печоры и Оби. В понижениях Урала известны сквозные долины, где притоки Печоры и Оби близко сходятся своими верховьями. Это обстоятельство очень важно для понимания возможных путей распространения рыб. Вероятно, в прошлом здесь существовали водные соединения. Общая длинна Печоры 1814 км, из них на территории Коми Республики проходит около 1600 км. Истоки находятся в понижении вершин Северного Урала на высоте 676 м. Характер реки вниз по её течению меняется, благодаря протяженности и смене природных условий.
Бассейн р. Печоры в рассматриваемой зоне сложен палеозойскими породами девонского, каменноугольного и пермского возрастов, которые сверху перекрыты четвертичными отложениями различной мощности. Породы мезозойского возраста имеют ограниченное распределение, главным образом в виде изолированных выходов (Власова, 1988).
Питание р. Печоры и её притоков происходит за счет талых снеговых вод, жидких осадков и стока грунтовых вод. В классификации М.И. Львовичев (1938) реки бассейна Печоры относятся к типу рек смешанного питания с преимущественно снеговым питанием (Власова, 1988).
Воды Печоры слабо минерализованы, активная реакция близка к нейтральной, незначительно отклоняясь либо в сторону кислой, либо щелочной, в зависимости от времени года. В минирализации воды преобладающие значение имеют бикарбонаты, связанные с кальцием и в меньшей степени с магнием. Очень небольшую роль играет железо. Общая жесткость колеблется от 0,7 до 9 нем. град. Окисляемость довольно значительна - от 4 до 20 мг О2 на литр (по методу Куббеля). Кислородный режим в летнее время вполне благоприятен, но зимой дефицит кислорода достигает 27-28% насыщения, заморных же явлений не наблюдается (Зверева, Кучина, Соловкина, 1953).
В последние годы в донных отложениях системы р. Печоры обнаружено увеличение концентрации As, Cd, Mn, Cr, Pb, Al и ряда других металлов в поверхностных донных отложениях, что свидетельствует о серьёзном антропогенном влиянии на геохимический круговорот элементов в Системе Печоры (Лукин и др., 2000).
Уровень воды в течение года колеблется очень сильно. Так, у Якша уровень Печоры в очень сухое лето может упасть даже ниже нулевой отметки (118,3 м над уровнем моря). В такое время Печору можно перейти вброд.
В самый сильный паводок вода поднимается до отметки 8 м. Как правило, бывает два паводка - весенний, во время таяния снегов на равнине, и летний, когда начинает освобождаться от снега Урал. В период осенних дождей уровень воды в реках иногда повышается так же сильно как и весной (Зверева, 1969).
Средняя многолетняя дата вскрытия Печоры - 5 мая. Разница в сроках вскрытия или замерзания рек довольно значительна. После первой подвижки ледоход начинается или на следующий день, или через несколько дней. Длится ледоход сравнительно недолго, обычно не дольше недели. В первые дни ледохода на реках и речках часто образуются заторы, которые сильно поднимают уровень воды. На Печоре иногда стоят заторы длиной несколько километров, а вода поднимается сразу на 2-3 м в день (Житенев, Серебрянный, 1988).
Замерзает Печора 9-10 ноября. Иногда неожиданное осеннее потепление может вызвать резкий подъем воды и снести уже установившийся лед, но такое бывает редко. За время ведения «Летописи природы» это произошло дважды (Житенев, Серебрянный, 1988).
Высшая водная растительность развита только в пойменных озерах и в некоторых курьях, в русле же и в протоках практически отсутствует. На мелях Печоры в период максимального прогрева воды развивается пленка сине-зеленых водорослей, в паводки она смывается и плывет по реке хлопьями. Планктон в ощутимых количествах развивается только во второй половине июля. В русле и протоках он беден, характер его смешанный, явление цветения, вызываемое массовым развитием сине-зеленых водорослей, наблюдается только в пойменных озерах. (Зверева, Кучина, Остроумов, 1953).
В пределах Коми Республики выделяют три характерных участка Печоры:
·Верхняя Печора - от истоков до с. Волосницы,
·Средняя Печора - от с. Волосницы до р. Кожвы и
·Нижняя Печора - от р. Кожвы и ниже по течению до границы Республики Коми.
Это разделения является условным, так как недостаточно специальных гидрографических исследований (Зверева, 1969).
Средняя Печора течет вдоль склонов Урала на некотором от него отдалении. В основном направление течения северное. На большом протяжении Печора течет в высоких, но отлогих берегах почти без поймы, участки которой появляются только у впадения притоков - р. Илыч, северная Мылва, Щугор и др. Течение большею частью спокойное, но местами значительное. Редко встречаются острова и протоки, устойчивые берега. По берегам Средней Печоры развита водная растительность. Придаточные водоемы развиты очень слабо, чаще всего отсутствуют, потому что почти нет поймы (Зверева, 1955).
Протяженность Средней Печоры более 800 км, постепенно превращаясь к концу участка в очень мощную реку; характер её на все протяжении равнинный. Уклоны дна изменяются вниз по течению не везде последовательно (Власова, 1988).
В условиях бассейна Печоры максимальные уровни воды наблюдаются в периоды весеннего половодья. Наиболее высокие уровни половодья наблюдаются у с. Усть-Щугора. Уровень полых вод доходит здесь до 15.69 м. Так же имеются данные об многолетних наблюдений за толщиной ледового покрова Средней Печоры. В среднем максимальная толщина льда составляет 85 см (Власова, 1988).
Благоприятный газовый режим в летний период: рН изменяется в пределах 7,6-8,2, содержание растворенного в воде кислорода составляет 99-147% насыщения, концентрация двуокиси углерода - 0,88-6,60 мг/л. В зимний период содержание растворенного кислорода составляет от 2,7 до 10,3 мг/л, что составляет 18-75% насыщения нормы (Власова, 1988).
Содержание органического вещества варьирует в широких пределах и состав его не однороден. Большое разнообразие растений, фитопланктона, зоопланктона. В русле установлено до семи характерных биотопов, заселенных определенными формами бентоса (Зверева, 1969).
Характер минерализации, как и в Верхней Печоре, гидрокарбонатно-кальциевый. К концу августа и в сентебре в результате увеличивающегося стока дождевых вод снижается общая минирализация воды в Печоре. Значение рН на всем протяжении Печорской трубы было 7.0-7.1. Начиная от с. Петрушина и ниже на всем протяжении Средней Печоры реакция была более щелочной (Зверева, 1969).
Средняя Печора отличается наибольшим разнообразием растений (46 видов) и максимальным количественным развитием растительности по сравнению с другими районами течения этой реки. Самое большое число видов зарегестрировано на участке Печорской трубы, причем количество видов растений в русле Печоры и старицах здесь почти одинаково. Вдоль берегов реки здесь часто встречаются заросли рдеста блестящего, ежеголовника и сусака (Зверева, 1969).
Планктон русла Печоры состоит из коловраток. В планктоне Печорской трубы встречались Asplanchna, Diurella. На втором участке к ним присоединились Euchlanis dilatata. В Войских излучинах в реке попадались Keratella, Euchlanis, Filinia longiseta. (Зверева, 1969).
Бентос Средней Печоры достаточно разнообразен: в нем представлено 28 групп водных беспозвоночных. По сравнению с Верхней Печорой Средняя Печора обогощена 5 группами бентоса (Porifera, Bryozoa, Tubellaria, Odonata, Hemiptera). Ведущая роль остается за личинками хирономид. Следующими по частоте встречаемости являются олигохеты, нематоды и личинки поденок. Значительна для реки встречаемость моллюсков (43%) и кладоцер (49%) (Зверева, 1969).
Так же в состав Среднюю часть Печоры входит река Лыжа. Ниже приведена её характеристика.
Река Лыжа - левый приток реки Печора, бассейна Баренцева моря. Длинна 223 км, площадь бассейна 6 620 км2. Замерзает в конце октября - начале ноября, вскрывается в конце апреля - мае.
Лыжа течёт по ненаселённой местности в районе Печорской гряды. Берега сильно заболочены, течение медленное, русло сильно извилистое. В реку впадает большое количество небольших притоков, стрекающих с холмов Печорской гряды.
Местоположение 792 км по левому берегу, с. Усть-Лыжа (#"justify">4. Методика ихтиологических исследований
.1 Методы сбора ихтиологического материала
Основным источником ихтиологических материалов являются промысловые уловы. Так как в крупных водоемах промысел обычно круглогодичный, но интенсивность его в разные сезоны неодинакова, сбор основного ихтиологического материала необходимо приурочить, прежде всего, к главным сезонам промысла. На малых водоемах, где регулярного промысла нет, ихтиологические материалы следует собирать во время облова водоемов.
О состоянии запасов той или иной рыбы в водоеме судят, прежде всего, по величине уловов за ряд последних лет, по количественному соотношению возрастных групп, возрасту наступления первой и массовой половозрелости, который, в свою очередь, зависит от темпа роста рыб.
При выборе и использовании орудия лова, необходимо, чтобы они соответствовали поставленной задаче. Во-первых, делается оценка применимости данного орудия лова к предполагаемому объекту изучения. Орудия лова должно также соответствовать и местам обитания объекта исследования. Во-вторых, учитывается время сбора материала. Необходимо помнить, что все орудия лова обладают той или иной селективностью, то есть вносят определенную систематическую ошибку в создание выборки особей из генеральной совокупности. Задача ихтиолога, таким образом, фактор селективности орудий лова в ходе каждого исследования (Зиновьев, 2003).
Существуют разные виды орудия лова. Рассмотрим кючковые орудия лова. Принцип их действия основан на заглатывании объектом лова крючков. Крючковые орудия лова делятся на две группы - наживные и ненаживные. К первой группе относят удочки, троллы и яруса, ко второй - различные самолловные снасти, гарпуны и т.д. Крючковые орудия применяют, как правило, для лова хищных, не образующих скоплений рыб, либо таких видов рыб, которые находятся в труднодоступных для других орудий лова местах (#"justify">Объячеивающие орудия лова (сети), лов которыми основан на застревании рыбы в ячеях или запутывании в сетном полотне. В зависимости от особенностей применения объячеивающие орудия лова делят на четыре группы: ставные сети, плавные речные сети, дрифтерные сети, обкидные сети. Группа ставных сетей включает все виды объячеивающих орудий, которые устанавливают неподвижно с помощью кольев, якорей и т.д. Группа плавных речных сетей объединяет объячеивающие орудия лова, которые в рабочем положении сплывают по течению и улавливают встречающуюся на пути рыбу. Группа дрифтерных сетей характеризуется тем, что они в рабочем положении дрейфуют в водоеме со слабым течением и улавливают рыбу, которая подходит к ним. Группа обкидных сетей включает орудия, лов которыми основан на полном или частичном окружении рыбы сетной стенкой с последующим загоном рыбы в сети (Никольский, 1953).
Ловушки - орудия, лов которыми основан на заходе рыбы в сетные или другие устройства с входными образованиями, затрудняющими ее обратный выход. Ловушки делят на две группы. Первая из них объединяет ставные невода - как правило, открытые сверху крупные ловушки. Вторую группу образуют закрытые или полузакрытые мелкие ловушки для внутренних водоемов и донные морские ловушки (#"justify">Отцеживающие орудия, лов которыми основан на охвате рыбы сетной стенкой или мешком и отделении ее от воды в процессе перемещения орудия лова. В зависимости от конструкции и особенностей применения отцеживающие орудия лова делят на пять групп. В первую группу входят тралы - орудия лова в виде мешка, которые буксируют в воде с помощью судов. Вторую группу образуют закидные невода - орудия лова, перекрывающие водоем от дна до поверхности воды, лов которыми основан на окружении рыбы сетной стенкой с последующей выборкой невода на берег или неподвижно стоящие суда. В третью группу входят донные невода - орудия лова, перекрывающие часть толщи воды у дна. Лов ими основан на окружении рыбы сетной стенкой и полосами взмученной воды с последующей выборкой орудия лова на судно. К четвертой группе относятся обкидные орудия лова (кошельковые невода), которыми охватывают достаточно плотные концентрации рыб в пелагиали, а затем выбирают на судно. В пятую группу входят подхваты (Никольский, 1953).
4.2 Обработка ихтиологического материала
.2.1 Исследование морфологии
Морфологическое описание рыбы дается для её левой стороны, при асимметрии приводится особенности строения правой стороны рыбы. Описание рыбы начинается указания общей формы тела и соотношения размеров головы с остальной частью тела (Зиновьев, 2003).
С помощью штангенциркуля производиться промеры исследуемой рыбы. Иногда используется сантиметровая лента для измерения обхвата рыбы (Правдин, 1939).
У всех рыб выделяют три основных отдела тела: голова, туловище и хвост. Внешней границей между головой и туловищем является задний край жаберной крышки, между туловищем и хвостом - анальное отверстие. При описание головы указывается её примерный относительный размер, так и при изучение глаз необходимо указать их относительный размер и положение на голове. Форма рта у рыб делится на три основных типа: верхний, конечный и нижний, иногда встречаются и промежуточные подтипы (Зиновьев, 2003).
Для плавников рыб используются условные обозначения в виде первых прописных букв латинских названий: D - спинной, А - анальный, С - хвостовой, Р - грудной, V - брюшной. Лучи плавников бывают ветвистые и не ветвистые. Не ветвистые лучи, в свою очередь, могут быть колючими (Правдин, 1939).
Для окуня характерны следующие промеры:
Длина всей рыбы (АВ) - от конца рыла до вертикали от самого длинного луча хвостового плавника. Длина рыбы от конца рыла до конца чешуйного покрова(AD). Длина головы(ap) от конца рыла до заднего края postoperculum. Высота головы у затылка(hгол) - верхняя точка измерения лежит у начала чешуйного покрова. Длина рыла (ao) - от конца рыла до окрашенной части глаза. Диаметр глаза(oo). Заглазничный отдел головы (op). Длина верхнечелюстной кости(lвч) - длина кости maxillare. Длина нижнечелюстной кости(lнч) длина dentale до точки её сочленения с articulare.; Высота верхней челюсти (hвч). Ширина лба (лоб) - межглазничное пространство. Максимальная высота тела(Hmax). Минимальная высота тела(Hmin). Антепектральное расстояние(aP) - до конца грудного плавника. Антевентральное расстояние(aV) - от рыла до брюшного плавника. Антедорсальное состояние(aD) расстояние между концом рыла и первым лучем ID. Антеанальное расстояние(aA) - расстояние от заднего края анального отверстия до начала основания анального плавника. Длина первого спинного плавника (1DI) - от первого до последнего луча этого плавника. Длина второго спинного плавника(1DII) - от первого до последнего луча. Наибольшая высота первого спинного плавника (hDI). Наибольшая высота второго спинного плавника(hDII). Наибольшая длина брюшного плавника(1V). Длина основания анального плавника(1A); - Наибольшая высота анального плавника(hA). Наибольшая длина грудного плавника(1P). Вентроанальное расстояние(VA). Количество колючих лучей в первом спинном плавнике(DI). Количество лучей во втором спинном плавнике(DII). Количество лучей в анальном плавнике(A). Количество лучей в брюшном плавнике(V). Количество лучей в грудном плавнике(P). Число жаберных тычинок (sp.br).
Так же анализируется пол и состояние половых продуктов, вес, возраст (чешуя, кости, отолиты). Количество чешуй в боковой линии - количество чешуй в боковой линии от жаберной щели до последней чешуи, имеющей отверстие боковой линии. Количество позвонков, включая уростиль, сочленяющимся с предпоследним нормальным позвонком, считается за один последний позвонок (Правдин, 1939, Покровский, 1951).
.2.2 Определение возраста
Существуют различные методы определения возраста. У большинства рыб возраст определяется по чешуе, костям и отолитам (Ильмаст, 2005).
Чешуя у костистых рыб состоит из прозрачной основной пластинки и минерализованного верхнего слоя. Для определения возраста рыбы исследуется верхний слой чешуи со склеритами. Широкие и узкие склериты, образовавшиеся в течение одного года, составляют «годовую зону роста» чешуи. Годовые зоны роста следуют друг за другом вокруг центра и их число соответствует количеству лет, прожитой рыбой. Границы между тесно расположенными склеритами осеннего роста и широко раздвинутыми склеритами весенне-летнего роста называют годовым кольцом. По числу годовых колец определяется возраст рыбы (Чугунова, 1952). Первое (от центра) кольцо соответствует полному первому году жизни рыбы, второе - второму году, третье - третьему и четвертое - четвертому (Правдин, 1939).
Чешую собирают с середины тела рыбы, под передней частью спинного плавника Взятые пробы чешуи кладутся в конвертики или в особую книжечку, сшитую из бумаги. Собранная чешуя хранится в сухом месте. Просмотривается чешуя из сбора при небольшом увеличении и отбирают 3-4 чешуек правильной формы и с неразрушенными центрами При определении возраста рыбы чешуйки промываются в разведенном нашатырном спирте или помещаются в простой воде и очищаются мягкой щеткой от покрывающей их слизи (Правдин, 1939; Чугунова, 1952).
Кроме основных колец на чешуе закладывается ещё и добавочные (дополнительные). Дополнительное кольцо образуются в результате непериодических, случайных изменений в росте рыбы в течение года. В свою очередь дополнительные делятся на несколько типов колец: добавочное кольцо первого типа (случайная задержка роста), добавочное кольцо второго типа (переход от быстрого роста к медленному), добавочное кольцо третьего типа (на месте обрыва образуются неправильные склериты). Мальковое (нулевое) кольцо проявляется у сеголетка, на первом году жизни (Чугунова, 1952).
Возраст рыб можно определять также по костям и отолитам. На костях и отолитах у рыб образуются наслоения. Широкие слои образуются во время интенсивного роста рыбы, узкие - замедленного роста. Узкий слой принимают за годовое кольцо. Для определения возраста используют различные кости: жаберную крышку, позвонки, лучи плавников, отолиты. (Ильмаст, 2005).
При обработке костей осторожно вырезают кости, по которым определяется возраст рыбы. После кости опускают в кипящую воду, чтобы легко отделились мышцы и другие мягкие части. Очистив, их нужно промыть и высушить. Некоторые кости можно рассмотреть сразу, а другие обрабатывались спиртом различной концентрации и бензином или эфиром для удаления из них влаги и жира. Сам просмотр производится так: кости слегка смачивались спиртом и рассматривались на свет или же на темном фоне, смотря по толще и большей или меньшей ясности чередовании слоев (Правдин, 1939).
окунь морфология речной ихтиологический
Литература
1.Аннотированный каталог круглоротых рыб и континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.
2.Атлас Пресноводных рыб России. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003. Т Л. 379 с.
.Берг Л.С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.; Издательство АН-СССР, 1949 г. Т.3. С930-1381
.Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988. 152 с.
.Гуляева А.М. Материалы по биологии окуня (Perca fluviatilis L.) Онежского озера // Труды Карело-финского отделения ВНИОРХ. 1951. Т.3 С. 150-168.
.Дементьев И.В. Список рыб бассейна реки Печора (печорский район). URL: #"justify">.Дгебуадзе Ю.Ю., Скоморохов М.О., Шайкин А.В. Питание молоди окуня в связи с размерной дифференциацией поколений // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. С. 94-112.
.Евтюхова Б.К., Плодовитость Perca fluviatilis L. окуня прибрежно-соровой системы Байкала // Вопросы ихтиологии, вып. 4, 1956. С. 648-663.
.Жаков Л.А., Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 143 с.
.Житнев В., Серебряный М.М., Физико-географические условия Печоро-Илычского заповедника. URL: #"justify">.Захаров А.Б., Сидоров Г.П. Рыбы // Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. Сыктывкар, 1997. С. 65-72.
.Захаров А.Б., Лешко Ю.В., Г.П. Сидоров, А.А. Естафьев, М.И. Черезова. Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-востока. Сыктывкар, 2002. С. 192.
.Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
.Зверева О.С., Кучина Е.С. Остроумов Н.А. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М.: АНССР, 1953. 116 с.
.Зверева О.С., Кучина Е.С, Соловкина А.Н. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар, 1955. 105 с.
.Зеленецкий Н.М. Фенография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного // Вопросы ихтиологии 1997. Т.28. Вып.2 с. 101-113
.Зеленецкий Н.М. Методические основы изучения изменчивости криптической окраски тела окуня Perca fluviatilis L. в ареале // Биологические науки, 1992 №12/ C/63-73
.Зиновьев Е.А.С.А. Мандрица Методы исследования пресноводных рыб: Учебное пособие по спецкурсу/ Пермский ун-т. - Пермь, 2003. 113 с.
.Игольницина Е.В. Морфологическая характеристика речного окуня (Perca fluviatilis L.) верхнего течения реки Печоры // Дипломная работа. Кафедра биологии СыктГУ. Сыктывкар, 2011. 46 с.
.Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию. Петрозаводск, 2005. 145 с.
.Июдина Е.Ф. К биологии молоди окуня (Perca fluviatilis L.) Онежского озера // Труды Карело-финского отделения ВНИОРХ. 1951. Т.3 С. 169-180.
.Казакова Д.Д. Морфологическая характеристика окуня Perca fluviatilis L. Некоторых водоёмов бассейнов рек Печора и Вычегда // Дипломная работа. Кафедра зоологии СыктГУ. Сыктывкар, 2007. 51 с.
.Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Зеленецкий Н.М. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема // Вопросы ихтиологии. 1999. Т.39. Вып.2. С. 173-181.
.Кудерсий Л.А., Руденко Г.П., Никандров В.Я., Возраст полового созревания и кульманации ихтиомассы в популяции окуня из малых озер // Сб. научн. Тр./ГосНИОРХ. Вып.193, 1983 с. 121-131.
.Куликова Е.Ф. Морфолого-биологические особенности окуня малых гумифицированных водоемов Кончезерской системы // Ученые записки/ Карельский пединститут. Петрозаводск, 1966. Т.19. С. 66-77.
.Лукин А.А., Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема Печоры в современных условиях. 2000. 192 с.
.Макарова Н.П. Некоторые биологические показатели окуня Perca fluviatilis L. в разных водоемах Кольского полуострова // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. С. 80-94.
.Михеев В.Н., Избирательное питание сеголетков окуня Perca fluviatilis (L.) в зарослях макрофитов // Вопросы ихтиологии, 1985. т. 25, вып. 3. С. 729-740.
.Невядомская Р.С., Гладкий Г.В., Биология окуня Perca fluviatilis L. озера Нарочь // Вопросы ихтиологии, 1964. т. 4, вып. 3. С. 444-452.
.Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г.И., Шкулева В.А. Рыбы бассейна верхней Печоры. М., 1947. 154 с.
.Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974.320 с.
.Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Отв. ред. Л.Л. Кутинова, Я.И. Старобогатов. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.