|
Однохроматидные хромосомы
деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная
оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками,
растворяются нити веретена деления
Таблица 2.
Особенности митоза у растений и у животных
|
Растительная клетка
|
Животная клетка
|
|
Центриолей нет Звезды не
образуются Образуется клеточная пластинка При цитокенезе борозда не
образуется Митозы преимущественно происходят в меристемах
|
Центриоли имеются Звезды
образуются Клеточная пластинка не образуется При цитокинезе образуется
борозда Митозы происходят в различных тканях организма
|
Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная
информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке.
Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все
дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор
хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток,
заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними
клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор
хромосом.
Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов.
Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном
костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в
каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы
крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают
делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в
эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев
они делятся до конца жизни.
Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.
Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что
большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы
(ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки
продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы,
отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе
экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии
клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра
первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе
существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее
этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между
ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван
"фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее
изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события
М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом,
сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.
Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей
радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин.
С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что
позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную
характеристику, т. е. провести кариотипирование.
Амитоз (от греч. а - отриц. частица и митоз) - прямое деление
интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При
амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление
не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению
с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое
деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный
тип амитоза - это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с
разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После
этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если
амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву-
и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и
фрагментация ядер.
Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить
в нормальный митотический цикл.
Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У
растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в
специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также
наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью
или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как
злокачественный рост, воспаление и т. п.
3. Мейоз, стадии и разновидности мейоза. Различия между
митозом и мейозом
биологический клетка митоз мейоз
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - это особый способ деления клеток,
в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход
клеток из диплоидного состояния 2n в
гаплоидное n. Этот вид деления был впервые описан
В. Флемингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у
растений. Мейоз включает два последовательных деления: первое (редукционное)
и второе (эквационное). В каждом делении выделяют 4 фазы: профаза,
метафаза, анафаза, телофаза. Все фазы первого мейотического деления
обозначают цифрой I, а все фазы второго деления - цифрой II. Мейозу
предшествует интерфаза, в процессе которой происходит удвоение ДНК и клетки
вступают в мейоз с хромосомным набором 2n4с (n - хромосомы, с -
хроматиды).
Профаза I
мейоза отличается значительной продолжительностью и сложностью. Ее условно
разделяют на пять последовательных стадий: лептотена, зиготена, пахитена,
диплотена и диакинез. Каждая из этих стадий обладает своими
отличительными особенностями.
Лептотена (стадия тонких нитей). Для этой стадии характерно наличие тонких и длинных
хромосомных нитей. Число хромосомных нитей соответствует диплоидному числу
хромосом. Каждая хромосомная нить состоит из двух хроматид, соединенных общим
участком - центромерой. Хроматиды очень близко сближены, и поэтому каждая
хромосома кажется одиночной.
Зиготена (стадия соединения нитей). Моментом перехода лептотены в зиготену считают начало
синапса. Синапс - процесс тесной конъюгации двух гомологичных хромосом.
Подобная конъюгация отличается высокой точностью. Конъюгация часто начинается с
того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а
затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих
концов. В других случаях синапс может начаться во внутренних участках хромосом
и продолжаться по направлению к их концам. В результате каждый ген входит с
соприкосновение с гомологичным ему геном той же хромосомы. Такой тесный контакт
между гомологичными участками хроматид обеспечивается благодаря
специализированной структуре - синаптонемальному комплексу.
Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование,
напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно
прилегают два гомолога.
Пахитена (стадия толстых нитей). Как только завершается синапс по
всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут
оставаться несколько суток. Соединение гомологов становится столь тесным, что
уже трудно отличить две отдельные хромосомы. Однако это пары хромосом, которые
называют бивалентами. В этой стадии происходит кроссинговер, или
перекрест хромосом.
Кроссинговер (от англ. crossingover - пересечение, скрещивание) -
взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате
кроссинговера хромосомы несут комбинации генов в новом сочетании. Например,
ребенок родителей, один из которых имеет темные волосы и карие глаза, а другой
- светловолосый и голубоглазый, может иметь карие глаза и светлые волосы.
Диакинез. Диплотена
незаметно переходит в диакинез, завершающую стадию профазы I. На этой стадии биваленты, которые
заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К
концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих
концах. Исчезновение оболочки ядра и ядрышек, а также окончательное
формирование веретена деления завершают профазу I.
Метафаза I. В
метафазе I биваленты располагаются в
экваториальной плоскости клетки. Нити веретена прикрепляются к центромерам
гомологичных хромосом.
Анафаза I. В анафазе I к полюсам отходят не хроматиды, как
при митозе, а гомологичные хромосомы из каждого бивалента. В этом
принципиальное отличие мейоза от митоза. При этом расхождение гомологичных
хромосом носит случайный характер.
Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы
деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление, и
клетка переходит в короткую интерфазу, после которой наступает второе
мейотическое деление. От обычной интерфазы эта интерфаза отличается тем, что в
ней не происходит синтеза ДНК и дупликации хромосом, хотя синтез РНК, белка и
других веществ может происходить.
Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так
что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.
Затем наступает второе деление мейоза, сходное с обычным митозом.
Профаза II
очень короткая. Она характеризуется спирализацией хромосом, исчезновением
ядерной оболочки, ядрышка, формированием веретена деления.
Метафаза II. Хромосомы
располагаются в экваториальной плоскости. Центромеры, соединяющие пары
хроматид, делятся (в первый и единственный раз в течение мейоза), что
свидетельствует о начале анафазы II.
В анафазе II хроматиды расходятся и быстро увлекаются нитями веретена от
плоскости экватора к противоположным полюсам.
Телофаза II. Для этой стадии характерно деспирализация хромосом, образование
ядер, цитокинез. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе II образуются
четыре клетки с гаплоидным числом хромосом. Описанный процесс типичен для
образования мужских половых клеток. Образование женских половых клеток идет
аналогично, но при овогенезе развивается лишь одна яйцеклетка, а три мелких
направительных (редукционных) тельца впоследствии отмирают. Направительные
тельца несут полноценные хромосомные наборы, но практически лишены цитоплазмы и
вскоре погибают. Биологический смысл образования этих телец заключается в
необходимости сохранения в цитоплазме яйцеклетки максимального количества
желтка, потребного для развития будущего зародыша.
Таким образом, для мейоза характерно два деления: в ходе первого
расходятся хромосомы, в ходе второго - хроматиды.
Разновидности мейоза. В зависимости от места в жизненном цикле организма выделяют три основных
типа мейоза: зиготный, или начальный, споровый, или промежуточный, гаметный,
или конечный. Зиготный тип происходит в зиготе сразу после оплодотворения и
приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет.
Этот тип характерен для многих грибов и водорослей. У высших растений
наблюдается споровый тип мейоза, который проходит перед цветением и приводит к
образованию гаплоидного гаметофита. Позднее в гаметофите образуются гаметы. Для
всех многоклеточных животных и ряда низших растений свойственен гаметный, или
конечный, тип мейоза. Протекает он в половых органах и приводит к образованию
гамет.
Биологическое значение мейоза заключается в том, что:
· поддерживается постоянный кариотип в ряду поколений организмов,
размножающихся половым путем (после оплодотворения образуется зигота,
содержащая характерный для данного вида набор хромосом).
· обеспечивается перекомбинация генетического материала как на
уровне целых хромосом (новые комбинации хромосом), так и на уровне участков
хромосом.
Похожие работы на - Воспроизводство клеток
|