Эволюция висцерального черепа позвоночных
Позвоночные.
Скелет позвоночных
образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а
иногда в его состав входят различные кожные образования.
У позвоночных принято выделять осевой
скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их
пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.
Череп (cranium) – скелет головы позвоночных.
Различают мозговой череп (cranium celebrale, s.
neurocranium) и висцеральный (cranium viscerale, s.
splanchnocranium).
Рис. 1.
Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и
человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а –
полуобезьяна (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в –
антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек.
В процессе филогенеза увеличивается
угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.
Череп определяет форму
головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов
обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную
основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и
полость носа).
По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие
хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены
структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и
головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У
акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его
коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У
костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого
другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные
кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны
хрящевому черепу акул.
Покровные кости возникают как
известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они
представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и
находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины
мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые
кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа
происходят из дермального слоя кожи.
Висцеральные
элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки
при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и
превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них
сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У
примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади
челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные
хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также
жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции
позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли
полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти
облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь
одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.
Череп древних
амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на
типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и
замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше,
чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие
элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны
и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем
наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У
змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой
и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям
заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень
твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов
исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой
коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми
чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами.
Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки
– молоточек и наковальню.
Сравнительная
анатомия
Мозговой и лицевой череп имеют различное
филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоночных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {передней) частей, границей между ними служит турецкое седло. Хордальная часть развивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней
выделяют затылочную и ушную области. Прехордальная
часть несегментирована, подразделяется
на глазничную и носовую области.
Эволюционные преобразования
мозгового черепа обусловлены, в первую
очередь, развитием головного мозга и
органов чувств.
Лицевой череп представлен у бесчелюстных
несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках передней
кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных
позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный
аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп
наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основании черепа
появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости
в результате слияния кожных чешуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит
из большего числа мелких замещающих и покровных костей.
С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа,
часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления
челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо,
отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височные дуги. У ископаемых
рептилий-териодонтов скелет головы сходен с
черепом млекопитающих.
У млекопитающих впервые
образуется сустав между нижней челюстью
и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа костей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеолярных отростков, формирование наружного носа и подбородочного выступа.
В процессе эволюции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной
функцией водных позвоночных. Это находит
свое отражение в эмбриональном
развитии высших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрионального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между
которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура
и элементы висцерального скелета, образующие
челюстной, подъязычный и жаберный
аппараты. Изучение висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.
У низших водных позвоночных висцеральный
скелет состоит
из последовательного ряда одинаковых парных
висцеральных дуг, располагающихся в
стенках ротовой и глоточной области пищеварительной трубки справа и слева между
жаберными щелями. Они несут функцию скелетных элементов органов водного
дыхания — жабер, например, у ланцетника и
круглоротых.
У всех рыб и наземных позвоночных три
передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи,
ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного
аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти,
подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного
аппарата с мозговым черепом. Остальные
висцеральные дуги расчленяются каждая
на четыре элемента и образуют жаберный аппарат.
Размеры передней части черепа
животных намного превосходят размеры мозговой части; сильно развитые челюсти
резко выступают вперед. Такое положение сохраняется вплоть до человекообразных
обезьян.
У орангутанга соотношение передней и
мозговой части черепа выравнивается, а у человека лицевая часть головы составляет
лишь 30 — 40% мозговой части. Лицевой угол между касательной ото лба на передние
зубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58°, у человека
— 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная для
человека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека.
Преобразование лицевой части головы
происходило также в результате
развития головного мозга.
В процессе эволюции у человека
исчезли выпуклые надбровные дуги, произошло
сближение глазниц, появился выпуклый нос, уменьшилось ротовое отверстие, утратилась подвижность ушных раковин.
Соответственно, изменились и соотношения
частей головы: увеличился лоб,
уменьшились и стали меньше выступать
челюсти (рис. 2}.
Изменение
формы головы животного и человека в процессе эволюции. Виден постепенный переход от
выраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна, 2
– антропоид, 3 – австралопитек, 4 – современный человек
Анатомия
Висцеральный скелет (cranium viscerale, или splanchnocranium) состоит
из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым черепом — нейрокраниумом; 2) парные резцовые или межчелюстные кости (os intermaxillare — os incisivum), образующие переднюю часть верхней
челюсти; 3) парные небные кости (оs palatinum), образующие дно черепа;
4) парные крыловидные кости (os pterygoideum), также располагающиеся в
дне черепа; 5) парные скуловые кости (оs zygomaticum), образующие скуловую дугу и часть глазной орбиты;
6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепом
мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных
костей (оs dentale); 7) непарная подъязычная кость (оs hyoideum), лежащая
между ветвями нижней челюсти и служащая для фиксации языка,
мышц глотки и хрящей гортани.
К висцеральному скелету (по происхождению)
относятся также слуховые косточки, образующие
звукопроводящий аппарат среднего уха, а также парные носовые кости
(оs nasale),
слезные кости
(оs lacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (оs ethmoidale).
Нижняя челюсть сочленяется с височными
костями двумя височно-нижнечелюстными суставами, синхронно действующими и
обеспечивающими подвижность нижней челюсти
под действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях,
а также отведение и приведение ее к верхней челюсти для
осуществления функции жевания и речи. В альвеолярном отростке
верхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов.
В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные пазухи
(sinus maxillares),
сообщающиеся с полостью носа и образующие
вместе с лобной, клиновидной пазухами и решетчатым лабиринтом
систему придаточных пазух носа.
Анатомия висцерального черепа человека
К лицевому черепу человека (илл)относятся
парные кости – верхняя челюсть (maxilla),
нижняя носовая раковина (соncha nasalis), носовая (оs nasale), слезная (оs lacrimale) кости, небная кость (оs palatinum),
скуловая кость (оs zygomaticum) и непарные — решетчатая кость (частично),
сошник (vomer), нижняя челюсть (mandibula) и
подъязычная кость (оs hyoideum). Кроме
того, в создании костной основы Л. принимают участие отростки
или отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossa temporalia),
лобной (os Iron-tale), клиновидной (os sphenoidale). Все
кости лицевого скелета, кроме нижней челюсти, прочно соединены
между собой костными швами и неподвижны относительно друг друга
и всего черепа.
Кроме костей, в остове Л. имеются
хрящи (носовые, ушной раковины); размеры, форма и очертания наружного
носа и ушной раковины во многом зависят именно от строения
их хрящевого остова.
Кости лицевого черепа формируют глазницы,
полость носа и полость рта Глазницы находятся в
верхнем отделе лицевого черепа, на границе с мозговым черепом. Вход в глазницу (аditus orbitae) ограничен глазничныи краем (margo orbitalis), ниже которого
открывается подглазничное отверстие (fоramen infraorbitale). Через
это отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней части
лицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperture piriformis), ведущая в полость
носа. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssa canina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью
(mandibula). В латеральной части лицевого черепа
выступает скуловая кость, которая, соединяясь с отростком височной
кости, образует скуловую дугу.
Строение лицевого черепа в большой степени
определяется функцией зубочелюстного аппарата, на который падает
основная механическая нагрузка при жевании. Прочные участки
лицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний
(лобно-носовой), боковой (альвеолярно-скуловой), крылонебный и небный
контрфорсы, связанные между собой поперечными перекладинами.
По контрфорсам напряжение передается на прочные участки основания
и свод черепа. В нижней челюсти также имеется определенная ориентация
костных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .
Эмбриология
Висцеральный скелет является скелетным элементом переднего отдела
пищеварительной трубки всех позвоночных животных,
т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой механическую опору челюстного и глоточного аппаратов и выполняет важнейшие функции захватывания пищи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхательную функцию.
Элементы висцерального скелета имеют иное,
чем мозговой череп (neurocranium), происхождение
и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального
происхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения, чем
мускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов.
Кости мозгового черепа развиваются из мезенхимы,
располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток головного
мозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата,
в частности с первой и второй висцеральными дугами. Отличительной
особенностью развития черепа является то, что одни кости
формируются на основе хряща, другие — из соединительной ткани и соответственно
этому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуют
основание черепа и часть носового скелета, вторые — кости свода и большинство
костей лица. Например, у человека в начале 2-го месяца внутриутробного
развития по обеим сторонам хорды появляются парахордальные хрящи,
сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярные
и гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органа
обоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой, эти
хрящевые закладки формируют основание черепа и распространяются на боковые
стенки черепа.
Материалом, из которого строится череп
животных, в т. череп передний отдел головы, являются мезенхима вокруг головного
мозга и жаберные дуги. У первых наземных животных
в скелете переднего отдела головы костей было больше, чем в скелете лица
человека
Лицевой отдел черепа человека.
Лицо (facies) —
передний отдел головы человека. Условно верхняя граница
Л. проходит по линии, отделяющей волосистую часть кожи головы
от кожи лба; анатомическая верхняя
граница лицевой части черепа — линия, проводимая через глабеллу (переносье), надглазничный край лобной кости (надбровные дуги), верхний край скуловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Боковая граница лица —
линия прикрепления ушной раковины
сзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край тела
нижней челюсти. Боковая и нижняя
границы лица отделяют его от области
шеи.
Форма и размеры лица, а также отдельных его органов весьма
разнообразны, что зависит от расовых, половых,
возрастных, а также от индивидуальных особенностей. Наружный контур лица чаще
всего представляет собой овал с суженной нижней
половиной, но нередко приближается к форме
прямоугольника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ширины ее дуги. Рельеф лица и его профиль определяются формой наиболее
выпуклых участков — лба, надбровных
и скуловых дуг, носа, подбородка, а
также формой мягких тканей губ и щек.
Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке, а также от наличия и расположения зубов и
соотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщиной слоя
мягких тканей над ними. Установление этих
закономерностей дало основание М. М.
Герасимову разработать и научно
обосновать систему восстановления
внешних очертаний лица по форме
черепа.
Эмбриология
лица человека
Развитие лица у человека тесно
связано с началом формирования ротовой полости. На головном конце
зародыша появляется впячивание кожной эктодермы, которое
растет навстречу слепому концу головной (передней, или жаберной)
кишки; образуется ротовая бухта — зачаток первичной ротовой
полости и будущей полости носа. Ротовая бухта отделяется от головной
кишки (начало переднего отдела кишечной трубки зародыша)
глоточной (или ротовой) мембраной, которая на 3-й неделе внутриутробной
жизни прорывается, и ротовая бухта получает сообщение с
полостью первичной кишки. Начальный отдел головной кишки образует
жаберный аппарат, состоящий из жаберных карманов, жаберных
дуг и щелей. Его образование начинается с того, что энтодерма
стенки головного конца первичной кишки образует выпячивания — жаберные
карманы; навстречу им эктодерма
образует углубления (впячивания) — так
называемые жаберные щели. У человека
образование настоящих жаберных
щелей (как у рыб) не происходит.
Участки мезенхимы, заложенные между
жаберными карманами и щелями, образуют жаберные дуги. Самой крупной является нервам жаберная дуга, получившая название нижне-челюстной (мандибулярной), из нее образуются зачатки нижней и верхней челюсти. Вторая дуга — гиоидная — дает начало подъязычной кости. Третья дуга участвует в образовании
щитовидного хряща. От нижнего края
второй жаберной дуги отрастает кожная
складка, которая срастается с кожным
покровом шеи, образуя шейный синус. Постепенно на поверхности шеи зародыша остается
заметной только первая жаберная
щель, которая превращается в наружный
слуховой проход, а из кожной складки
развивается ушная раковина: при незаращении
шейного синуса па шее ребенка
остается фистулезный ход, который может
сообщаться и с глоткой. Формирование лицевой части черепа (рис. 3) тесно связано с развитием переднего отдела ротовой полости и полости носа из ротовой бухты. Ротовая (или межчелюстная) щель ограничена пятью валиками, или отростками, которые образуются за счет первой жаберной дуги. Сверху над ротовой щелью расположены непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки, снизу роговой щели — два нижнечелюстных отростка, которые входят в состав нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.
В латеральных отделах лобного отростка
вскоре возникают два впячивания — обонятельные ямки. При этом
лобный отросток разделяется на пять отростков: центральный из
них сохраняет название лобного отростка, а возвышения, окружающие
обонятельные ямки, превращаются в медиальные и латеральные носовые
отростки. Обонятельные ямки ограничиваются носовыми отростками,
образующими будущие ноздри. Первичная
носовая полость, разделенная на две
половины носовой перегородкой, широко
сообщается с ротовой полостью. Латеральный носовой отросток отделяется от верхнечелюстного отростка слезно-носовой бороздкой, превращающейся в слезно-носовой канал (при его незаращении плод рождается с незакрытым слезно-носовым каналом).
Участок ткани, отделяющий носовые
ходы от полости рта, называется первичным небом; впоследствии оно
дает начало окончательному небу и средней части верхней губы. Нижний
участок лобного отростка и верхнечелюстные отростки образуют
глазницу. Нижняя губа и подбородок формируются в результате
слиянии нижнечелюстных отростков по средней линии лица.
Верхнечелюстные отростки срастаются
с нижнечелюстными в боковых отделах, образуя щеки и боковые участки
верхней челюсти и верхней губы, однако до средней линии
они не доходят. В пространство между ними опускается конец лобного
отростка, от которого отходят носовые отростки. Средняя часть лобного
отростка образует перегородку носа с будущей межчелюстной,
или резцовой, костью и среднюю часть верхней губы.
На 8-й неделе развития зародыша глазницы
уже повернуты вперед, хотя между ними еще остается широкая
часть среднего носового отростка — будущий наружный нос, в это
же время определяется спинка носа.
Человеческий облик лица вырисовывается
в 8 недель. Голова зародыша в это
время почти равна длине туловища; ушные раковины расположены
очень низко по отношению к другим частям лица. В процессе образования
хряща и окостенения закладок костей мозгового и лицевого черепа
образуются детали развитого лица. Т. о., лоб, верхняя часть
глазницы, область носа и срединная часть верхней челюсти и
верхней губы формируются из лобного отростка; боковые отделы лица.
образованы из верхнечелюстных отростков, нижняя челюсть — из двух
нижнечелюстных отростков (рис. 4). Нарушение процессов слияния
отростков приводит к возникновению пороков развития Л. в виде
расщелин.
Рис. 3. Основные этапы формирования лица в
эмбриональном развитии (по В. М. Пэттену): а —
эмбрион 4 недель (1 — лобный отросток; 2 — носовая плакода, 3 — ротовая,
или глоточная, перепонка, 4 —верхнечелюстной отросток, 5 — манпибулярная
дуга, 6 — гиоидная дуга); б — эмбрион 5 недель (1 — лобный отросток, 2 —
носовая ямка, 3 — ротовое отверстие, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — мандибулярная
дуга, 6 — гиоидная дуга); виг —
эмбрионы 5 недель и 6 недель (1 — медиальный носовой отросток,
2
— латеральный носовой отросток, 3 — слезно-носовая борозда,
4 — верхнечелюстной отросток, 5 — нижняя челюсть,6—
гиомандибулярная щель); д — эмбрион 7 недель (1 — латеральный носовойотросток, 2—медиальный
носовой отросток, 3 — слуховые бугорки
вокруг гиомандибулярной щели, 4 — подъязычная кость,5 — хрящи гортани); е —
эмбрион 7 с половиной недель (1 —латеральный носовой отросток,2 —
сросшиеся медиальные носовые отростки — фильтр губы, 3 — наружное ухо, 4
— подъязычная кость, 5 — хрящи гортани).
Список использованной литературы:
2. Гилберт
С. Биология развития, т. 1. М., 1993
3. Карлсон Б. Основы
эмбриологии по Пэттену, т. 1. М., 1983