Рост растений и водообеспечение
Рост растений и водообеспечение
Введение
Все жизненные процессы в организмах протекают при активном участии воды. Основная масса воды из почвы расходуется растением в процессе транспирации, испаряется с поверхности почвы и лишь незначительная часть усваивается растениями и входит в состав органического вещества. При нарушении процесса транспирации - сильном ослаблении испарения - в солнечную погоду происходит перегрев, в результате чего листья свертываются.
В жизни растений вода играет весьма существенную роль. Она входит в состав живой плазмы растения. В виде водных растворов внутри растения передвигаются различные вещества, как воспринимаемые (тоже в растворенном состоянии) из окружающей среды, так и создаваемые растением в процессе его жизнедеятельности. Теряя воду при испарении, растение поддерживает восходящий водный ток и умеряет нагревание, защищаясь от перегрева. Но и находящаяся вне растения вода небезразлична для него. Количество атмосферных осадков и их распределение во времени, а также способность почвы (или другого субстрата) удерживать попавшую в нее воду в толще, доступной для корней, характеризуют условия водоснабжения растения. Облака в той или иной степени рассеивают, ослабляют свет, умеряют температуру и ее колебания. Туман рассеивает и поглощает свет и может быть также источником водоснабжения растений.
Влажность воздуха, определяемая содержанием в нем водяного пара, вместе с температурой определяют физическую обстановку потери воды при испарении. Даже в твердом состоянии вода небезразлична для растения. Лед, образующийся при промерзании почвы, практически перестает быть для растения источником воды. Снежный покров способствует сохранению тепла, образующегося в почве за счет дыхания почвенных организмов, и защищает прикрытые снегом живые части растения от неблагоприятного влияния низкой температуры воздуха и зимнего испарения, которое может привести к иссушению и отмиранию тканей.
Известно, что интенсивность поглощения воды из почвы и передвижение веществ внутри растения зависят не только от мощности и сосущей силы корневой системы, но и от осмотического давления в клетках растения. Лобовым М.В. (1949), а затем Бабушкиным Л.Н. (1959), Беликом В.Ф. (1960), Лысогоровым С.Д., Горбатенко Е.М. (1965) и др. доказано, что с повышением концентрации клеточного сока и осмотического давления в листьях около первого соцветия до 10-11 атм. ростовые процессы у растения задерживаются.
1. Роль воды в жизни растений
Подавляющая масса растений, живущих на суше, в качестве основного источника воды использует почвенные и отчасти грунтовые ее запасы.
Источником воды в субстрате являются атмосферные осадки. Попадая в почву, вода под действием силы тяжести стремится проникнуть глубже, встречая, однако, на своем пути ряд препятствий. Таковыми могут быть прилипание к почвенным частицам (адсорбция), удержание воды структурными компонентами и коллоидными веществами почвы, поглощение живым населением почвы, наличие водонепроницаемых слоев. Таким образом, часть воды, проникшей в почву, задерживается в сравнительно ограниченном слое и в той или иной степени оказывается доступной растениям. Если водоупорный горизонт располагается на большой глубине, то скопляющаяся над ним грунтовая вода может быть доступна только растениям, способным развивать очень длинные вертикальные корни. Грунтовые воды передвигаются по уклонам водоупорных слоев и могут выходить на поверхность (ключи), становясь опять доступными растениям.
Однако не вся масса воды, попадая на поверхность почвы, проникает в нее. Если поверхностные слои почвы быстро насыщаются водой и перестают воспринимать (всасывать) ее, то избыток воды по склонам различных неровностей стекает в пониженные места и может попасть в постоянные потоки (реки), а по ним - в морские или не связанные с морем внутренние бассейны. Отсюда воде остается только один путь - в атмосферу, т. е. испарение.
Вода, проникшая в почву, испаряется с поверхности и, следовательно, также уходит в атмосферу. При этом если почва имеет хорошо развитую систему сообщающихся друг с другом капиллярных вместилищ, то на место испаряющейся воды поднимаются более глубоко находящиеся порции, которые также испаряются. Таким образом, может происходить более или менее глубокое иссушение почвы. Следовательно, не вся вода атмосферных осадков, находящаяся в корнедоступном слое почвы, может быть использована растениями. Надо иметь в виду, что не обязательно вода атмосферных осадков достигает даже поверхности почвы. Орошая листья, вода дождей, роса, снег испаряются с поверхности крон и густого травяного покрова. Доля атмосферных осадков, уходящая в атмосферу, не достигнув поверхности почвы, может быть достаточно большой. Так, например, во вполне сомкнутых 80-летних ельниках под Москвой на кронах удерживается и уходит в атмосферу более 30% годовой суммы осадков. Немалая часть осадков испаряется в атмосферу и с поверхности густых травостоев. Количественные показатели в этом отношении очень изменчивы и зависят от густоты растительности, силы и продолжительности дождя. Непродолжительный и слабый дождь может и вовсе не проникнуть под полог леса.
Несмотря на то, что не вся масса атмосферных осадков достигает почвы, все же большему количеству осадков соответствует большая влагообеспеченность территории в целом. С этой точки зрения для ботаника представляет большой интерес общая картина распределения осадков на Земле.
Рассматривая распределение растений и их сочетаний в пределах однородного в отношении влажности климатического района, нетрудно убедиться в том, что неодинаковая водообеспеченность растений играет нередко ведущую роль в их размещении по территории. Так, например, наблюдая где-нибудь в средней части лесной полосы в пределах Восточно-Европейской равнины, в местности с более или менее развитым рельефом, распределение еловых лесов по склону к небольшому водотоку, можно заметить, что наиболее высокие и вместе с тем наиболее сухие участки заняты ельниками с брусничным покровом. Ниже их располагаются ельники с травянистым покровом из кислицы, майника и ряда других трав, а вблизи водотока, в наиболее влажных местах, найдем так называемый прирученный ельник с достаточно обильным сочным травяным покровом из папоротников, высоких трав, имеющих обычно крупные и широкие листья. Наблюдения за растениями, сопровождающими в названных типах елового леса ель (поскольку они встречаются и вне ельников), показывают, что травянистые растения приручейных ельников практически всегда связаны с более увлажняемыми местами, чем те, на которых в массовых количествах растет брусника, а кислица предпочитает места более обеспеченные водой, чем брусника. Отсюда можно сделать вывод, что ряд ельников, закономерно сменяющих друг друга по склону, в большой степени соответствует возрастанию увлажнения.
Факты зависимости распределения целых комплексов растений на разных уровнях склонов многочисленны. Подобную картину можно наблюдать не только в лесах, но и в степях, на суходольных и заливных лугах, даже на болотах. Анализ конкретных высотных экологических рядов (так называют природные последовательности закономерных сочетаний растительных сообществ, соответствующих изменению какого-нибудь фактора в убывающем или нарастающем порядке) требует некоторой осторожности, так как не всегда высотный ряд обусловлен нарастанием или убыванием водообеспеченности. Бывает, что распределение растительности по высоте склонов определяется иными почвенно-грунтовыми условиями, например снабжением почвы кислородом, распределением минеральных солей и пр.
2. Оводненность растений
Если целые комплексы растений размещаются соответственно условиям водоснабжения и в масштабе всей суши, и в пределах более ограниченных климатически однородных территорий, то, очевидно, и отдельно взятые виды, и составляющие их особи также живо реагируют на этот фактор. Свойства растения, в частности его отношение к водообеспеченности, складывались в процессе эволюционного становления и у каждого вида соответствуют более или менее узкой амплитуде изменчивости среды. В отличие от животных подавляющая масса растений лишена способности активно изменять свое положение в пространстве. Растение не имеет возможности «отыскивать» лучшее для себя место, что доступно многим животным. Следовательно, каждое растение может жить в данном месте, если существующие здесь условия достаточны для него.
Современная флора суши состоит в основном из цветковых растений, строение тела которых наиболее сложно и в высокой степени соответствует возможности существования в двухфазной среде (твердый субстрат и воздушное окружение). Эта приспособленность к жизни на суше - результат длительного эволюционного процесса. Мысленное восстановление эволюционного пути (на основе сохранившихся памятников), пройденного организмами до той степени совершенства, которого достигли цветковые растения, приводит к выводу, что их предками были водоросли.
Водоросли обычно живут в воде, вся поверхность их тела соприкасается с водой, и таким образом они не сталкиваются с проблемой водообеспечения. Но если водоросли стали предками наземных растений, то это значит, что некоторые из них должны были некогда «выйти на сушу», преодолеть отсутствие водного окружения и связанную с ним опасность высыхания. Водные предки наземных растений не испаряли воду. Выход из воды, приведший к непосредственному соприкосновению с воздухом, был едва ли не самым трудным шагом в процессе формирования наземных растений. Естественно возникает вопрос: могли ли водорослевые предки преодолеть барьер между обстановкой полной обеспеченности водой и условиями, когда организм на протяжении своей жизни, по крайней мере периодически или эпизодически, оказывался вне водного окружения? Ответ на этот вопрос положительный. В современный период в приливно-отливной полосе моря водоросли регулярно остаются вне воды на протяжении некоторой части суток. Если водоудерживающая способность протоплазмы их клеток достаточно велика, они не умирают и, говоря образно, набирают силы в часы прилива. Один шаг отделяет поселенцев этой, как ее называют, литоральной полосы от супралиторальной, находящейся выше наиболее высокого прилива, где имеется, однако, регулярно повторяющееся орошение брызгами волн прибоя. Естественно, в этих, еще более жестких условиях водоснабжения древние иммигранты суши должны были приобрести и более высокие водоудерживающие свойства плазмы и способность ее оставаться живой достаточно длительное время при отсутствии орошения.
Все эти растительные организмы, более или менее хорошо переносящие перерыв в водоснабжении, имели сходство в том, что содержание в них воды - их оводненность - почти целиком зависела от окружающей среды. Недостатку воды растительные организмы могли противопоставить способность пережить период безводья, переход в крайнем положении в состояние замедленной скрытой жизни, как бы в оцепеневшее состояние: Они еще бессильны были сами поддерживать свою оводненность на достаточно высоком уровне и в течение длительного времени. Их оводненность слагалась во времени как чередование то большего, то меньшего содержания воды. Картина оводненности была изменчивая, зависящая от состояния среды, как бы пестрая. Это дало основание назвать растения с подобным ритмом оводненности пойкилогидридными (греч. «пойкилос» - пестрый, «гидро» - вода).
Интересно, что и в современную эпоху достаточно широко распространены растения этой категории. На почве и внутри ее живет немало аэрофильных водорослей - пойкилогидридов, тело которых непосредственно соприкасается с воздухом. Некоторые из них живут на коре деревьев, камнях, скалах и т. д. Но, что самое интересное, есть водоросли (сине-зеленые), населяющие поверхность почвы в полупустынях и даже в пустынях. Они образуют слизистую массу, в которую погружено нитчатое тело водоросли и которая удерживает в себе воду. Водоросль вегетирует, пока слизистая масса не высохнет, превратившись в хрупкую корочку, и пребывает в таком состоянии, пока вновь не набухнет от дождей или от талой воды весной. Водоросли, живущие ныне вне воды, не являются, вероятно, прямыми потомками тех первичных пойкилогидридов, которые существовали в эпоху формирования наземной растительности. В ряде случаев можно предполагать родственные связи современных вневодных (аэрофильных) водорослей с современными же, но живущими в воде. В таком случае в современную (геологическую) эпоху природа как бы повторяет опыт осуществленного впервые в незапамятные времена первичного заселения суши растениями, чем и подтверждается ранее описанная схема иммиграции водорослей на сушу.
Относительная устойчивость оводненности представляет результат балансирования траты воды на испарение и добывания ее в количествах, обеспечивающих потребность организма в воде. Первое определяется выработкой покровных тканей, среди которых особо важное значение имеет кожица, или эпидермис. Он покрыт слоем затрудняющей испарение кутикулы, и в его составе имеются саморегулирующие межклеточные отверстия - устьичные щели. Работа устьиц, т.е. расширение их щелей и смыкание замыкающих клеток, определяется рядом обстоятельств, среди которых одно из ведущих - сама степень оводненности растения: при падении оводненности устьица закрываются, при повышении - щель их вновь расширяется.
Добывание воды у гомойогидридных растений обеспечивается в основном корнями, вблизи растущих окончаний которых образуется множество корневых волосков, обладающих в совокупности огромной наружной поверхностью. Через нее и поступает в растение вода, имеющаяся в почве.
Связь между аппаратом, добывающим воду и расходующим ее, сложная. Недостаток воды вызывает повышение всасывающей деятельности корней и в то же время приводит к закрыванию устьиц. Но деятельность устьиц осложняется тем, что раскрытие устьичной щели регулируется также освещением - результат того, что через устьица не только выделяется водяной пар, но и осуществляется поступление в растение углекислого газа и выделение кислорода (фотосинтез).
В общих чертах можно сказать, что у гомойогидридов по мере потери воды клетками возрастает энергия, с которой они всасывают воду, т. е. растет их сосущая сила. При достижении высокой оводненности сосущая сила снижается.
Благодаря этому гомойогидридные растения способны поддерживать в некоторых пределах свою оводненность.
Будучи основными растениями современной суши Земли, гомойогидриды населяют территории и с разным климатом (количество осадков, условия испарения), и в пределах однородного климата - места то сильно увлажненные, то очень сухие. Естественно, растения, живущие в сухих местах, могут отличаться от растений, населяющих влажные места, рядом своеобразных приспособительных особенностей, как внутренних, связанных со свойствами протоплазмы, так и структурных, усиливающих возможность контроля расходования воды и водопоглощения. Такие отличия действительно существуют, а структурные особенности часто настолько выражены, что по внешнему облику растения нередко можно определить, связано ли оно с сухими, влажными или с промежуточными условиями.
3. Отношение растений к обеспечению водой
С точки зрения отношения растений к обеспечению водой выделяются следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты.
Гидатофитами называют водные растения, целиком или почти целиком, т.е. большей частью тела, погруженные в воду. Примером может служить водяная чума (элодея), рдесты, кувшинки и др. Гидрофиты - водонадземные растения, прикрепленные к почве. Они начинают свое индивидуальное развитие и ежегодное возобновление побегов, будучи погруженными в воду, но во взрослом состоянии верхние части побегов выступают над поверхностью воды. Гидрофиты обитают в прибрежьях водоемов, на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненной почве вдали от водоема. В отличие от гидатофитов гидрофиты имеют ясно выраженные механические ткани и водопроводящую систему. Обычно у них хорошо развита система межклетников и воздушных полостей, по которым воздух, поступающий через устьица, проникает и в нижние части растения, скрытые в перенасыщенном водой субстрате. Для гидатофитов и гидрофитов не обязательна влажность климата, так как и в областях, недостаточно обеспеченных осадками, даже в пустынях, могут существовать водоемы, полностью удовлетворяющие потребность таких растений в воде.
Гигрофиты - растения, живущие на обильно увлажненных почвах и, что особенно характерно, при высокой влажности атмосферы. Последнее обстоятельство играет в жизни гигрофитов важную роль, так как благодаря этому замедляется, а то и вовсе исключается испарение, что отзывается на восходящем (от корней к листьям) токе воды в растении, приводит к замедлению снабжения переносимыми водой внутри тела растения минеральными питательными веществами. Развитие обширных внутренних полостей у гигрофитов должно способствовать усилению потери воды клетками - вода выделяется в виде пара в межклетные полости, а из них через устьица наружу. У растений этой категории кутикула тонкая и ее роль в ограничении внеустьичного испарения сводится к минимуму. Листовые пластинки часто бывают тонкими, из незначительного числа слоев клеток, благодаря чему большая часть клеток листа непосредственно соприкасается с воздухом, что, естественно, способствует водоотдаче. Иногда, как, например, у некоторых папоротников, живущих в тени влажных тропических лесов, листовая пластинка может состоять всего из двух, даже из одного слоя клеток. Тем не менее, и эти приспособительные особенности не всегда достаточны для поддержания тока воды. Для гигрофитов очень характерно наличие на листьях особых железок - это так называемые гидатоды или водяные устьица, через которые происходит активное выделение воды в капельно-жидком состоянии, что позволяет поддерживать движение воды в растении и поглощать новые ее порции из почвы даже в случае, если воздух насыщен водяным паром. Из числа гигрофитов нашей флоры можно назвать чаровницу, или цирцею, адоксу, недотрогу, болотный подмаренник.
Мезофиты - растения, обитающие при достаточном (не избыточном и не слишком ограниченном) увлажнении. Типичные мезофиты обычно связаны и с умеренными тепловыми условиями, и с хорошими условиями минерального питания. Одни мезофиты - лесные растения, другие - луговые, живущие вообще на незатененных местах, что в известной мере отзывается на их облике. Среди мезофитов нередки древесные растения и кустарники, такие, как липа, береза, лещина (орешник), крушина и многие другие. Но еще больше среди них трав: клевер красный, тимофеевка, костер, луговая овсяница, нивяник и многие другие луговые растения, ландыш, копытень, сныть и целый ряд других лесных растений. В целом категория мезофитов очень обширна. Резкую границу между ними и гигрофитами установить трудно, поэтому приходится выделять переходную категорию растений - гигромезофиты. Невозможно также четко разделить мезофиты и ксерофиты - растения засушливых мест. Здесь также отличают ксеромезофиты (более близкие к мезофитам) и мезоксерофиты (больше приближающиеся к ксерофитам).
Ксерофиты едва ли не наиболее разнообразная и трудноопределимая экологическая группа растений. Эти растения нельзя характеризовать географически, как растения засушливых областей, так как в любой засушливой области могут быть местные условия, обеспечивающие существование растений иного типа, а иногда, наоборот, в областях с достаточным количеством осадков создаются местные условия недостаточного водообеспечения, доступные только ксерофитам. Поэтому лучше считать ксерофитами растения, живущие на местах, сухих настолько, что добывание и экономия воды требуют особых к этому приспособлений. Приспособления этого рода можно объединить в три категории: ограничивающие испарение; усиливающие добывание воды при ее недостатке в почве; позволяющие создавать запасы воды на время длительного перерыва водоснабжения.
Сокращение испарения достигается разными способами. Растение образует мелкие (сравнительно с близкими видами нексерофитами) листья или листья вовсе редуцированы. Мощная кутикула, покрывающая толстые наружные стенки клеток эпидермиса, практически полностью исключает внеустьичное испарение. Уменьшению испарения способствует также развитие воскового налета. Кроме того, блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи. Этот же эффект достигается при помощи густого опушения из бесцветных волосков, образованных пустыми безводными клетками, рано теряющими свое содержимое. Опушение играет и другую роль: между волосками создается зона затишья, и в ней задерживается водяной пар, что замедляет испарение. Аналогичный эффект достигается положением устьиц в углублениях, где также задерживается выделенный устьицами пар. Наблюдаемое у ряда ксерофитов свертывание листьев на сторону, с которой располагаются устьица, также приводит к обогащению воздуха паром внутри образовавшейся трубочки. Наконец, плотное сложение паренхимной ткани листьев, т. е. малое количество межклетников, также умеряет потерю воды. Все эти структурные особенности часто сопровождаются обильным содержанием в листе и других органах ксерофита опорных (механических) тканей, мешающих увяданию.
Повышенная способность ксерофитов добывать воду связана в основном с корнями. В целом у ксерофитов бывает более мощная, чем у мезофитов и гигрофитов, корневая система. Можно различить, по крайней мере, три типа ее организации.
У некоторых ксерофитов особенно энергично растет главный корень. Направляясь вертикально вниз, он достигает у взрослого растения тех глубоких горизонтов, где субстрат постоянно влажен, не просыхает. Такой корень может достигнуть и грунтовых вод или, по крайней мере, дорасти до зоны их капиллярного поднятия. Установлено, что иногда главный корень проходит сквозь толщу, измеряемую метрами и даже десятками метров. Так, у желтой люцерны главный корень достигает 6 - 8 м глубины, а у живущей в полупустынных и пустынных районах верблюжьей колючки стержневой корень достигает 18 - 20 м глубины. В достаточно влажных слоях стержневой корень обильно ветвится, и благодаря этому растение обеспечивает себя водой.
Второй тип организации корневой системы характеризуется наличием множества корней (обычно придаточных), которые, образуя разветвления нескольких порядков, густо пронизывают весь объем почвы, охватываемый корневой системой в целом. Такое строение корневой системы, характерное, например, для дерновинных злаков, дает возможность растению очень интенсивно использовать почву как источник воды (а также и элементов минерального питания). Такие корневые системы наблюдаются у мезоксерофильных и даже у мезофильных растений. Они свойственны, например, ржи, пшенице, овсу и ряду других хлебных растений и некоторым сорнякам. Изучение корневой системы ржи показало, что совокупность длины всех корней одного экземпляра в посеве, при расстоянии между особями 15 см, составляет почти 1 км. Если растение живет вне посева, то, не встречая препятствий со стороны соседей, совокупная длина корней достигает почти 80 км. Еще большей мощности может достигнуть корневая система у овсюга (более 86 км).
Все эти цифры возрастают во много раз, если к ним прибавить совокупную длину корневых волосков.
Третий тип организации корневой системы - поверхностная система. Она также слагается из множества разветвлений, главным образом из придаточных корней, которые, однако, не углубляются в почву, а располагаются на небольшой глубине. Такая корневая система может активно обеспечивать наземные части растения водой только во время выпадения осадков, которые улавливаются сетью корней, всасываются ими, как только вода попадает в почву. Такого рода корневые системы эффективны в том случае, если растение способно запасать воду, сохраняя ее в своем теле и медленно расходуя во время длительной засухи. Каждый из трех типов корневых систем ксерофитов ориентирован на разные источники воды. Растения с глубоко проникающим стержневым корнем используют глубинную воду, представляющую хоть и труднодостижимый, но достаточно надежный постоянный источник водоснабжения. Растения с поверхностным типом корневой системы ориентированы на максимальное использование осадков почти в момент их выпадения. Такие растения имеют возможность в большей степени использовать осадки, чем растения с глубинной корневой системой. Мощная корневая система, интенсивно пронизывающая весь доступный растению объем почвы, занимает промежуточное положение. Она использует воду, проникшую в почву и задержанную ею, т. е. не ушедшую в глубину, где залегают грунтовые воды.
Эти три варианта корневых систем не исчерпывают их разнообразия, тем более что часто у одного и того же растения можно встретить комбинации разных принципов строения. Так, например, у дерновинных злаков наших степей корневая система построена по второму типу, но весной и после выпадения дождей у них развивается масса поверхностных корней, которые значительно повышают эффективность восприятия воды.
Все эти особенности гомойогидридных ксерофитов характеризуют главнейшие морфологические особенности ксерофитов. Но им присуще и известное физиологическое своеобразие, ведущей чертой которого, свойственной большинству ксерофитов, является повышенное осмотическое давление. С ним тесно связаны пониженная оводненность и повышенная сосущая сила. Всякое изменение в водном балансе растения отражается на его оводненности, а это приводит к изменению осмотического давления и зависимой от него сосущей силы.
Растения, способные жить в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых практически нет структурных приспособлений для перенесения недостатка влаги. Их существование в засушливом климате возможно вследствие того, что они, находясь в течение всей засухи в состоянии покоя, быстро переходят к активной жизнедеятельности и в течение короткого промежутка времени (1,5 - 2 месяца) завершают годичный цикл развития. Такие растения называют эфемерами (однолетние, сохраняющиеся в сухое время только в виде семян) и эфемероидами (многолетние, сохраняющиеся в виде луковиц, клубней, корневищ, прекращающих рост на сухое время и переживающие его на некоторой глубине под поверхностью почвы). Эфемерные растения построены, как мезофиты. Это - мезофиты, «убегающие» от засухи.
Другую своеобразную категорию растений, переносящих засушливые условия, представляют суккуленты. Суккуленты способны накапливать в своих тканях много воды и медленно расходовать ее. Запасаемая вода сохраняется в листьях таких растений, как агавы, алоэ, очитки и др., которые называются листовыми суккулентами. Стеблевые суккуленты содержат воду в стеблевых органах (кактусы, кактусовидные молочаи, стапелии и др.); причем листья у таких растений редуцированы, превращены в колючки; кутикула очень толстая, покрытая воском; устьица немногочисленные, погруженные и в период засухи закрытые, вследствие чего рост у этих растений очень медленный. Осмотическое давление низкое. Количество воды, скопляющейся в теле, может быть очень велико. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь накопляет от 1000 до 3000 л воды. Довольно широко распространены суккуленты, запасающие воду в подземных органах: в клубнях, корневищах и даже в корнях.
Прочие ксерофиты можно разделить на две недостаточно резко разграниченные группы - эуксерофиты и гемиксерофиты. Иногда первую группу, в свою очередь, подразделяют на две ступени - эуксерофиты и ксерофиты. Среди же гемиксерофитов часто различают мезоксерофиты и ксерофиты.
Эуксерофиты - ксерофиты в собственном смысле слова, характеризуются пониженной транспирацией, особенно в часы наибольшей сухости воздуха. Гемиксерофиты (полуксерофиты) - растения, способные существовать в засушливых условиях благодаря достаточно мощной корневой системе. Эти растения испаряют много воды, так как в единице их поверхности содержится большое количество устьиц и сильно развита система жилок в листьях. У некоторых гемиксерофитов сумма длин всех жилок в пределах 1 см2 может превышать 1200 мм. Число устьиц на нижней поверхности листа у каждого из этих растений приближается к 450 на 1 мм2. Гемиксерофиты могут довольно энергично расти и сохранять свежую листву даже в наиболее сухое время.
В случае недостатка воды такие растения иногда способны уменьшать испаряющую поверхность, сбрасывая листья или заменяя их более мелкими. Гемиксерофиты могут тратить воду на испарение в большем количестве, чем мезофиты.
Таким образом, в пределах групп растений, отличающихся отношением к водообеспеченности, имеется гамма переходов от совершенно неиспаряющих погруженных гидатофитов к полуназемным и малоиспаряющим наземным растениям (гигрофитам), далее к более испаряющим - мезофитам - и наконец, опять к малоиспаряющим эуксерофитам. Другими словами, максимально и минимально обеспеченные водой растения испаряют ее меньше, чем растения, занимающие промежуточное положение.
Заключение
растение водообеспечение
Мы рассмотрели основные черты зависимости растений от влагообеспеченности, которая, в конечном счете, создается сочетанием абиотических факторов: количеством осадков, их распределением, свойствами субстрата, температурными условиями. Возникает вопрос: влияют ли сами растения на водные условия их жизни? Такое влияние, несомненно, есть. Во всяком случае, нельзя, например, отрицать, что, по мере того как запас влаги, образовавшийся в почве, используется растениями, происходит некоторое иссушение субстрата. Оно может быть ликвидировано, если пройдет дождь, и временное иссушение субстрата может пройти бесследно для растений. Если количество осадков невелико и они выпадают главным образом в начале вегетации, то к середине летнего сезона при достаточно высокой температуре в почве неминуемо должен возникнуть существенный недостаток воды. Действительная картина влияния растений на влажность почвы, вероятно, довольно сложная.
Благодаря испарению воды непосредственно с поверхности растительного покрова почва под густой растительностью получает меньшее количество атмосферной воды, чем то, которое улавливается дождемерами. Растительность живет как бы в климате с иным количеством осадков. В некоторых случаях это может иметь, по-видимому, существенное значение.
Ранее было указано, что, в частности, еловый лес «не допускает» до почвы примерно 30 % всего количества осадков. Этим предупреждается переувлажнение почвы, которое может привести к заболачиванию; ель же не переносит заболачивания. В глубине леса, так же как у поверхности земли, под достаточно густым травяным покровом создается повышенная влажность воздуха, которая влияет на проростки и ювенильные особи деревьев (в лесу) и трав, образующих сомкнутую массу на лугах, а также на растения, во взрослом состоянии низкорослые и занимающие место вблизи почвы
Примеров воздействия отдельных растений, особенно целых их сообществ, на среду можно было бы привести много. Все они свидетельствуют о том, что растительные организмы в совокупности создают свой особый, внутренний климат - микроклимат. Их деятельность отражается на световом режиме, температурных условиях, влажности воздуха, распределении влаги в почве.
Литература
1.Елинов Н.П. Основы биотехнологии. - СПб.: Наука, 1995. - 600 с.
2.Кефели В.И. Рост растений. - М.: Наука, 1984. - 175 с.
3.Леопольд А. Рост и развитие растений. - М.: Мир, 1968. - 494 с.
4.Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. - Л.: ЛГУ, 1991. - 240 с.
.Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М.: Наука,1963. - 194 с.
.Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. - Л.: ЛГУ, 1983. - 232 с.