Гистология нервной ткани
ГИСТОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ
нервный ткань клетка
Нервная ткань содержит высокоспециализированные нервные клетки, способные воспринимать раздражители, в ответ они способны формировать нервный импульс, передавать его по отросткам другим нервным и рабочим клеткам, которые отвечают специфической реакцией, адекватной раздражителю. Имеются глиальные клетки, которые создают условия для функционирования нервных клеток.
Из нервной пластинки развиваются:
макроглия:
)эпендимоциты;
) астроциты;
)олигодендроциты.
микроглия: развивается из мезенхимы.
Нервная ткань закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза, когда образуется нервная пластинка. Она превращается в нервную трубку. В ее стенке во внутреннем слое находятся стволовые вентрикулярные клетки. Они пролиферируют и перемешаются кнаружи. Там продолжается деление части клеток, и они дифференцируются на нейробласты (из них образуются нервные клетки) и на глиобласты или спонгиобласты (клетки микроглии).
В стенке нервной трубки выделяют три слоя:
эпендимный (внутренний);
плащевой (средний) - нейробласты, формирующие т.н. серое вещество мозга;
краевой (наружный) - белое вещество мозга;
В краниальном отделе нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются источником образования головного мозга (20-24 нед.). Из оставшихся отделов нервной трубки формируется спинной мозг. Из краев нервного желобка выселяются клетки, формирующие нервный гребень расположен между нервной трубкой и эктодермой, из них образуются ганглиозные пластинки, из которых формируются пигментные клетки кожи (миелоциты), периферические нервные узлы, меланоциты кожи, клетки АПУД-системы.
Глиоциты. Их в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют опорную, стромальнукх трофическую, защитную, всасывательную, выделительную функции. Они способны пролиферировать.
Эпендимоциты. Это клетки призматической формы, располагаются в 1 слой, выстилают полости мозга (желудочки) и центральный спинномозговой канал. На верхушке клетки находятся микроворсинки. Они участвуют в выработке спинномозговой жидкости и могут ее всасывать. Базальная часть конической формы, усеченной, переходит в тонкий длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную глиальную мембрану.
Астроциты. Многоотростчатые клетки. Они подразделяются на:
протоплазматические (находятся в сером веществе мозга). У них многочисленные короткие разветвления, широкие отростки. Часть отростков окружает кровеносные капилляры, участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направляются к телам нейронов. По отросткам переносятся из крови к нейронам питательные вещества. Они выполняют трофическую, защитную (иммунобиологическая защита) функции, отростки изолируют синапсы;
волокнистые (фиброзные). Располагаются в белом веществе. У них тонкие длинные слабоветвящиеся отростки, которые на концах разветвляются и формируют ограничительные мембраны. Астроциты выполняют стромальную функцию.
Микроглия. Относится к макрофагальной системе. Это мелкие клетки с короткими малоразветвленными отростками, светлым ядром. Это подвижные клетки. Они фагоцитируют поврежденные нервные клетки. Они могут развиваться из моноцитов крови. Их количество резко возрастает при повреждении мозга.
Нейроны -50 млрд. Отросчатые клетки по форме делятся на:
пирамидные;
зведчатые;
корзинчатые;
веретеновидные и т.д.
По размеру:
мелкие;
средние;
крупные;
гигантские.
По количеству отростков:
униполярные (только у эмбриона) - 1 отросток;
биполярные-2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;
псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка:
многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).
Тело клетки содержит крупное светлое ядро с 1-2 ядрышками, в цитоплазме содержатся все органеллы, особенно канальцы гранулярной ЭПС.
Рибосомы образуют скопления - глыбки базофильного вещества по всей цитоплазме, в них идет синтез всех необходимых веществ, которые от тела транспортируются по отросткам. При напряжении идет разрушение глыбок, за счет внутриклеточной регенерации постоянно разрушаются и восстанавливаются. Преобладают дендриты среди отростков, которые разветвляются и образуют дендритное дерево, они образуют синапсы с другими нервными клетками и получают от них информацию: чем больше дендритов, тем мощнее рецепторное поле, тем больше информации. По дендритам распространяются импульсы к телу нейрона. В нервной клетке только 1 аксон (нейрит). В его основании формируется новый импульс действия, который отводится по аксону от тела нейрона.
Длина отростков может колебаться от нескольких микрон до 1,5 м.
Есть еще нейросекреторные клетки, которые помимо формирования и проведения нервного импульса способны вырабатывать гормоны и выделять их в кровь.
По функции нервные клетки подразделяются:
чувствительные (афферентные);
вставочные (кондукторные);
эффекторные (эфферентные).
чувствительные (афферентные) образуют первое звено рефлекторной дуги (спинномозговые узлы). Длинный дендрит идет на периферию и там заканчивается нервным окончанием, а короткий аксон в соматической рефлекторной дуге поступает в спинной мозг. Он первый реагирует на раздражитель и в нем образуется нервный импульс.
Вставочные клетки располагаются в спинном и головном мозге; второе звено рефлекторной дуги: передают информацию эффекторным двигательным нервным клеткам, которые передают информацию на рабочие клетки - двигательные мышечные волокна. Короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, который достигает скелетного мышечного волокна, через нервно-мышечный синапс передают нервный импульс.
Простая соматическая рефлекторная дуга содержит 3 звена и 3 нейрона. У человека преобладают сложные рефлекторные дуги (их усложнение происходит за счет увеличения количества вставочных нейронов). Головной и спинной мозг содержит в основном вставочные нейроны. Ведущую роль в образовании и проведении нервного импульса выполняет цитолемма. При действии раздражителя в зоне воздействия происходит инверсия заряда - деполяризация - нервный импульс в виде такого участка и дальше распространяется по цитолемме.
Отростки нервных клеток независимо окружены глиальными оболочками и вместе с ним образуют нервные волокна, отросток называется осевым цилиндром. Выделяют миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличаются строением глиальной оболочки.
Безмиелиновые нервные волокна устроены достаточно просто. Осевой цилиндр, подходя к глиальной клетке, прогибает ее цитолемму и над ним цитоплазма смыкается, образуя двойную складку - мезаксон. В одной глиальной клетке может быть несколько осевых цилиндров. Это т.н. волокна кабельного типа, причем отростки могут переходить в соседние глиальные клетки. Скорость проведения импульса 1-5 м/с. Такие волокна встречаются во время эмбриогенеза и в постганглионарных волокнах вегетативной нервной системы.
Миелиновые нервные волокна толстые, располагаются в соматической нервной системе, которая иннервирует скелетные мышцы. Глиальные клетки (леммоциты) идут последовательно, цепочкой, образуя глиальный тяж, а в центре идет осевой цилиндр (отросток нейрона). Глиальная оболочка содержит:
внутренний миелиновый слои (слои цитолеммы) (завитки Мезаксона) основной, местами между слоями цитолеммы есть расширение и они образуют насечки миелина;
периферический слой содержит ядро и органеллы леммоиита - нейрилемма;
базалъная мембрана (толстая).
На границе смежных леммоцитов нервное волокно истончается, отсутствует миелиновый слой - узловой перехват (Ранвье) - участки повышенной чувствительности; наиболее уязвимы. Часть волокна, расположенная между соседними перехватами - межузловой сегмент. Скорость проведения нервного импульса составляет 5-120 м/с.
Нервные клетки соединены между собой посредством синапсов. Синапсы бывают разные: аксо-соматические. аксо-дендритические, аксо-аксональные (преимущественно тормозного типа); а также химические и электрические (последние встречаются в организме крайне редко).
В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части.
Постсинаптическая часть содержат постсинаптическую мембрану, которая содержит высокоспецифичные белковые рецепторы, реагирующие только на конкретные медиаторы. Между прееинаптической и постсинаптической частями находится синаптическая щель. Нервный импульс доходит до прееинаптической части и активирует синаптические пузырьки. Синаптический пузырек подходит к прееинаптической мембране, сливается с ней, и нейромедиатор из синаптического пузырька попадает в синаптическую щель и действует на рецептор постсинаптической мембраны, что вызывает её деполяризацию, которая передается по центральному отростку следующего нейрона. В химическом синапсе информация передается только в одном направлении.
Синапсы делятся на тормозные, которые содержат тормозные нейромедиаторы (глицин, ГАМК - гамма аминомасляная кислота); и возбуждающие, которые содержат возбуждающие нейромедиаторы (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, глютаминовая кислота).
Эффекторные синапсы - синапсы, которые заканчиваются на рабочих клетках (напр., нервно-мышечные синапсы, секреторные синапсы).
Нервно-мышечные синапсы образуются на скелетном мышечном волокне; содержат пресинаптическую часть, которая образована конечным терминальным отделом аксона двигательного нейрона и внедряется в скелетное мышечное волокно. А прилежащий участок скелетного мышечного волокна образует постсинаптическую часть. В этой части отсутствуют миофибриллы, но в большом количестве располагаются ядра и митохондрии, а сарколемма формирует постсинаптическую мембрану. При поступлении нервного импульса в пресинаптическую часть из синаптического пузырька в синаптическую щель выделяется ацетилхолин, который вызывает формирование нервного импульса в постсинаптической мембране. Далее импульс распространяется по сарколемме мышечного волокна, достигает Т-трубочек канальца саркоплазматической сети и вызывает выброс из них кальция, тем самым, запуская процесс сокращения.
Свободные нервные окончания встречаются только в эпидермисе. Проходя через базальную мембрану, волокно отбрасывает миелиновую оболочку и свободно контактирует с эпителиальными клетками. Это температурные и болевые рецепторы.
Несвободные неинкапсулированные - в соединительной ткани. Разветвления осевого цилиндра сопровождается глией. Это рецепторы осязания.
Инкапсулированные - разветвления осевого цилиндра сопровождается внутренней глиальной колбой и наружной соед.-тканной колбой. Это рецепторы осязания.
Регенерация. Нервная клетка сохраняет способность к регенерации при условии сохранения тела нейрона, а отростки и нервные волокна регенерируют примерно со скоростью 1-2 мм в сутки. При полном повреждении нервного волокна в теле нейрона усиливаются обменные процессы, которые приводят к усилению внутриклеточной регенерации. Образованию веществ и росту центрального отростка с образованием на конце отростка колбы роста. Далее в периферическом участке распадается осевой цилиндр, глиальная оболочка, часть клеток которой разрушается, а часть леммоцитов сохраняется и пролиферируют. Выстраиваются цепочкой. Растущий центральный отросток внедряется в глиальный тяж и вокруг него формируется глиальная оболочка. Регенерации препятствуют воспаление, образование соединительнотканного рубца.