Связь фауны дикорастущих злаков с выращиванием зерновых культур и кормовых трав

Связь фауны дикорастущих злаков с выращиванием зерновых культур и кормовых трав

Связь фауны дикорастущих злаков с выращиванием зерновых культур и кормовых трав

1. Степная зона юго-восточной Европы

В нижнем течении Волги были проведены интересные исследования связей насекомых, питающихся злаками, с первоначальной флорой дикорастущих злаков, благодаря чему можно было выяснить вопрос о переходе фитофагов с дикорастущих злаков на выращиваемые зерновые и кормовые злаки. Оказалось, что отдельные виды насекомых в совершенно разной степени страдают при обработке почвы и закладке монокультур.

Одна группа состоит из животных, которые уже настолько приспособились к обитанию на зерновых, что они вряд ли еще встречаются в злаковых степях, затопляемых весенним паводком. Они в значительной степени отсутствуют даже в травостоях кормовых злаков. К этой группе относятся хлебный пилильщик (Cephus pygmaeus) - на ржи и пшенице (реже на овсе), хальциды Harmolita erectum - на ржи и клопы-черепашки Eurygaster integriceps и Е. austriacus, которые встречаются на всех колосовых зерновых.

Вторая группа насекомых развивается на самых разнообразных злаковых травостоях, все равно, будь то исходные дикорастущие злаки или посевы зерновых кормовых злаков. К этой группе относятся злаковые мушки Oscinella pusilla и Meromyza saltatrix, земляные блохи Chaetocnema aridula и С. hortensis, а также трипсы Haplothrips tritici. В качестве примера возможных связей между различными злаковыми травостоями расскажем сначала о поведении двух видов злаковых мушек. В районе Валуевского лимана, где имелась лишь злаковая степь, используемая только для сенокошения, оба вида стали довольно редкими. Дело в том, что косьба сильно мешала развитию мух, а посевов культур, куда можно было бы перебраться, не имелось. В другом районе - на Богданском лимане, где наряду с целинной злаковой степью выращивались зерновые культуры и кормовые злаки, первые поколения обоих видов мух развивались преимущественно на яровой пшенице, а более поздние - на сеяных кормовых и на дикорастущих злаках. Благодаря этому плотность популяции мух значительно возросла. Иначе обстоит дело у земляных блох, которые хотя лучше всего размножаются на посевах зерновых и кормовых злаков, но зимуют в окружающей злаковой степи, откуда они весной снова возвращаются на поля. Поэтому в районе Богданского лимана земляные блохи были также более многочисленны. Иногда на посевах злаковых трав и зерновых культур появляются некоторые долгоносики (Mylacus verruca, M. rotundatus, Phyllobius cylindricollis), повреждающие молодые побеги и листья. Однако постоянно существовать они могут только на степных дикорастущих злаках. На полях с однолетними культурами жуки обречены на гибель, так как развитие личинок на корнях еще не заканчивается ко времени уборки урожая, а осенняя пахота влечет за собой полное уничтожение долгоносиков. На полях многолетних трав условия уже более благоприятны для существования долгоносиков; вследствие слабой способности к расселению они держатся там лишь у краев полей, и поэтому ущерб от них относительно невелик. Совка Hadena sordida, вредящая злакам, имеет 7 личиночных возрастов, если развитие происходит на созревающих зернах пшеницы, но 8 возрастов в период до формирования зерна и 9 возрастов при развитии на Agropyron.

К третьей группе относятся насекомые, которые больше не приносят вреда зерновым культурам, а развиваются лишь в травостоях кормовых злаков: это злаковые мушки Dlcraeus tibialis и D. vagans, шнпоноски Mordellistena pumila и пилильщик Cephus pulcher. Наконец, имеется четвертая группа видов, которые вообще не посещают посевов даже злаковых трав и ограничиваются лишь дикорастущими злаками. Примером может служить Harmolita agropyri. Однако таких насекомых нужно рассматривать как потенциальных вредителей.

2. Среднеевропейский регион

насекомое флора злак дикорастущий

Сходные между зерновыми культурами и дикорастущими злаками связи вредителей злаков были установлены в Англии и в Центральной Европе.

Там также имеются виды, которые в настоящее время встречаются почти исключительно на полях зерновых культур и лишь в небольшом числе обитают в исходных злаковых биотопах. Это относится, например, к овсяной нематоде (Heterodera avenae), а также к некоторым галлнцам. Гессенская муха (Mayetiola destructor) поражает не только колосовые зерновые, но и пырей. В конце августа мухи второго поколения откладывают яйца на проростках зерен, оставшихся после уборки урожая, так как в это время озимые зерновые еще не сеют. Однако в Англии и на севере Германии осыпавшееся зерно запахивают так рано, что личинки не успевают сформировать пупарии, в которых они могли бы перезимовать. Интересно, что эти мухи откладывают свои яйца даже на злаки, в которых их личинки погибают (Hordeum murinum, Agrostis, Festuca, Lolium, Phleum). В Баварии гессенская муха особенно часто встречается на ржи (рис. 1). Оба вида пшеничных галлиц - Contarinia tritlcl и Sitodiplosis mosellana - развиваются не только на пшенице, но изредка и на пырее. При слишком частом следовании пшеницы в севообороте численность галлиц может настолько увеличиться, что вред от них становится экономически ощутимым (рис. 2). Наконец, следует упомянуть и муху Hylemyia coarctata, особенно тесно связанную с пшеницей.

Рис. 1. Жизненный цикл гессенской мухи (Mayetiota destructor) на ржи в Баварии.

Рис. 2. Циклы развития пшеничных комариков Contarinia tritid и Sitodiplosis mosellana (вместо "зимней диапаузы" нужно читать зимний покой).

Из второй группы насекомых, в равной степени повреждающих дикорастущие и культурные злаки, нужно прежде всего назвать шведскую муху. "Осенние мухи" Oscinella откладывают яйца в начале сентября на луговые злаки (или на всходы озимых зерновых), из них выходят личинки, которые заканчивают развитие весной. Эти "весенние мухи" откладывают яйца на посевы яровых культур (в частности, овса). Следующее поколение - "летние мухи" - откладывает яйца на метелки овса или колосья ячменя, так как в это время года нет молодых растений. Потомство этих мух в Центральной Европе дает уже осеннее поколение. Хотя злаковые мухи могут расселяться в больших ареалах, особенно страдают от них поля овса, граничащие с лугами. Нужно всегда помнить, что сельскохозяйственный ландшафт следует рассматривать как единое целое, а не как сочетание посевов отдельных культур. Возрастные изменения растений на протяжении года заставляют злаковых мух переселяться в другие места, причем они не ограничиваются небольшими площадями. Поэтому для определения плотности всей популяции злаковых мушек в одном местообитании необходимо производить учеты этих насекомых на всех потенциальных растениях-хозяевах.

Более теплолюбивая злаковая мушка Chlorops taenlopus дает в Центральной Европе только два поколения в год. Осеннее поколение также развивается в основном на луговых злаках, а весенние мушки обитают на пшенице и ячмене. Более медленно и лишь при определенных условиях переходит пшеничная седельная галлица (Haplodiplosis equestris) с злаковых трав на зерновые. Сюда же можно присоединить биологию большой хлебной блошки (Chaetocnema aridula) - насекомого преимущественно стран континентального климата. В Австрии после уборки хлебов она временно переселяется на луга и злаковые пустоши, но уже в сентябре переходит на посевы озимых, а весной - на яровые культуры. Происходят ли подобные перемещения и в других районах Центральной Европы, неизвестно. В отношении других земляных блошек, обитающих на зерновых (Phyllotreta vittula, Crepidodera ferruginea), о подобных миграциях ничего не известно.

Клопы и цикады даже в Центральной Европе составляют характерную часть фауны полей зерновых культур. В юго-восточной Европе, как и вообще в континентальных областях Евразии, наиболее опасные вредители пшеницы из клопов - это представители Pentatomidae. В Германии и Польше клопы Eurygaster и Aelia из этого же семейства все еще предпочитают дикорастущие злаки. Только при обусловленном особенно благоприятными погодными условиями весны сильном размножении клопы переходят с суходольных злаковых пустошей и полевых меж на поля ржи с легкими почвами и реже - на поля пшеницы. Aelia acuminata на северо-западе Германии в отношении питания и откладки яиц остается даже довольно тесно связанной с Festuca ovina. В более влажном микроклимате семенных посевов злаковых трав Pentatomidae не играют какой-либо роли. Зато там имеются клопы-слепняки (Miridae), которые, особенно в засушливые и теплые годы, переходят с рудеральных мест и постоянных кормовых угодий всех типов на поля зерновых культур и на семенные посевы злаковых трав.

На полях зерновых культур цикады могут иногда приобрести еще большее значение, чем клопы. Виды Calligypona (=Delphacodes) и в первую очередь С. pellucida служат, в частности, переносчиками вируса штриховатой мозаики пшеницы, который переходит и на другие виды зерновых и на Lolium, так же как и вирус карликовости овса. С. pellucida очень широко распространена в Европе на зерновых культурах и на лугах. После уборки зерновых личинки остаются сначала на жнивье, особенно если быстро вырастает подсеянная злако-клеверная травосмесь, или переходят на луга и другие угодья со злаковыми травами (в Финляндии они охотно переходят на посевы тимофеевки), откуда взрослые особи С. pellucida лишь летом возвращаются для откладки яиц на колосовые культуры. Сходную биологию имеет С. sordidula. Родственный вид С. tnarginata в России является переносчиком возбудителя закукливания (псевдо-розеточности) овса (Graminevorus avenae). Имеются и другие цикады, которые переселяются с злаковых травостоев на поля зерновых. К ним относятся цикады Macrosteles, из которых на сельскохозяйственных угодьях севера Германии доминирует М. cristatus, а на юге и востоке - лучше переносящий жару и сухость М. laevis. Оба вида широко распространены в Европе, где они дают по два поколения в год с различными кормовыми растениями и местообитаниями. Зимовка цикад первого поколения происходит в стадии яйца на разнотравье (например, на одуванчиках), и здесь же проходит развитие личинок; появившиеся взрослые особи сразу переходят на самые различные полевые культуры и откладывают яйца, в частности на овес, на котором и развивается второе поколение (рис. 3).

Рис. 3. Смена кормовых растений у обоих поколений цикады Macrosteles cristatus на протяжении года (первое поколение зимует в стадии яйца на одуванчике).

Еще легче мигрируют между постоянными кормовыми угодьями и посевами злаковых культур тли и трипсы. Широко распространены в посевах зерновых культур и семенников злаков Sitobium granarium и Rhopalosiphum padi, перелетающие на поля зерновых, особенно после скашивания злаковых трав. Как переносчики вируса (покраснение листьев овса, желтая карликовость ячменя) они иногда имеют большое значение. Вредителем злаков и зерновых в средиземноморской области, на юге России и в США является также тля Schizaphis (=Toxoptera) graminum, но в Центральной Европе этот вид отсутствует.

Обитающие в почве Aphidae (виды Anoecia и Tetraneura, а также различные Fordinae) в климатических и растениеводческих условиях Центральной Европы в значительной степени ограничиваются только кормовыми угодьями (например, Anoecia corni - на четырехлетних посевах Poa pratensis, но в Средиземноморье, Болгарии и на Украине эти виды известны как вредители пшеницы и кукурузы.

Интересно проследить изменения видового спектра трипсов на зерновых культурах с северо-запада Германии до Польши. Limothrips cerealium, наиболее распространенный на ржи, пшенице и овсе на северо-западе Германии, зависит от морского климата, восточнее Везера он встречается все реже. Здесь его экологическое место занимает Limothrips denticornis, предпочитающий рожь и ячмень и встречающийся также на северо-западе Германии, где он уступает L. cerealium, но к востоку его численность возрастает. Haplothrips tritici, повреждающий все три вида колосовых культур, почти совершенно отсутствует в области морского климата. Однако уже в Гарце этот вид составляет примерно половину общей популяции трипсов на пшенице и ячмене и около 18% на ржи; в Польше, Венгрии и России он относится к важнейшим из видов трипсов на зерновых культурах. Как этот вид, так и Stenothrips graminum, поселяющийся на овсе, почти не встречаются в областях с морским климатом вследствие относительного обилия осадков и, следовательно, так же как Limothrips denticornis, относятся к континентальным элементам. Наконец, Haplothrips aculeatus, лучше всего развивающийся на овсе и ржи, по своим требованиям к климату обладает широкой экологической потенцией и встречается по всей Европе. Все указанные виды трипсов обитают также на самых разнообразных луговых злаках; Limothrips denticornis вызывает даже частичную белоколосицу. На зерновых культурах трипсы, как правило, не вызывают белоколосицы; в худшем случае они слегка повреждают рожь и овес, а ущерб для пшеницы и ячменя, по крайней мере, в Центральной Европе, совершенно незначителен.

Из других фитофагов, которые питаются злаками на лугопастбищных угодьях и в полевой культуре, следует упомянуть еще некоторых совок из рода Hadena (ныне разделенного на несколько родов), листоедов Lema и жужелиц Zabrus tenebrioides. Далее, надо указать луговую нематоду Pratylenchus pratensis, широко распространенную в Европе и Америке. В Центральной Европе эта нематода предпочитает зерновые культуры, особенно сильно страдающие от нее, хотя к числу ее растений-хозяев относится еще более сотни видов, в том числе многочисленные дикорастущие злаки.

Точно так же, как говорилось о третьей группе вредителей злаков в низовьях Волги, в Центральной и Северной Европе имеется целый ряд беспозвоночных, обитающих только на кормовых травах и луговой растительности, не переходя на зерновые культуры. Некоторые из них особенно многочисленны на семенных посевах злаковых трав, и сюда нужно отнести специализированных на определенных злаках галлиц Mayetiola, Contannia, Dasyneura и Sitodiptosis, мух Amaurosoma flavipes, Opomyza germinationis, O. florum и Meromyza saltatrix. Последний вид в Западной Европе, но не в Восточной, в крайнем случае может переходить в незначительном количестве на зерновые культуры после распахивания злаковых залежей. К этой же экологической группе относятся тли Rhopalomyzus lonicerae, обитающие на Phalaris, трипсы Aptinothrips rufus, Anaphothrips obscurus и Chirothrips ha-matus, высасывающие сок в соцветиях и способные вызывать пустоколосицу у злаков. Наконец, нужно назвать хальциду НагтоШа poicola, гусениц пилильщиков Selandria serva, Dolerus haematodes, D. nigratus и огневок рода Cratnbus.

Чисто луговые беспозвоночные, то есть виды из четвертой группы,- это подгрызающие совки Hadena monoglypha, Epineuronia popularis и Charaeasgraminis. Очень редко, так же как и в Нижнем Поволжье, долгоносики Phyllobius причиняли вред лугопастбищ-ным угодьям. В этой связи может представлять интерес следующий случай: в зоне отступления Северного моря был сооружен холм для защиты овец от штормовых приливов. Для залужения использовали злаковую дернину с засоленных лугов. Злаки плохо росли вследствие рассоления на возвышенности. Это оказалось благоприятным для долгоносиков Phyttobius piri, личинки которых питались отмирающими корнями трав и, таким образом, значительно ускорили гибель злаков.

Литература

. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., "Колос", 131.

. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

. Общая экология: М. В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.