Фауна экскрементов крупного рогатого скота
Фауна
экскрементов крупного рогатого скота
Какое значение
имеют животные, обитающие в экскрементах, для круговорота веществ, становится
видным только при их отсутствии в континентальных областях. В Австралии не было
крупного рогатого скота и овец или диких жвачных животных, поэтому там
отсутствуют те многочисленные жуки, которые питаются навозом жвачных. В
результате экскременты скота долго остаются лежать на пастбищах, поскольку их
разложение длится 3-5 лет. Экскременты одной коровы за год занимают площадь 365
м2, трава под ними отмирает, а позднее на этих местах поселяются
сорняки. Продуктивность пастбищ значительно снижается. Согласно исследованиям,
проведенным в Англии, в экскрементах одной коровы, количество которых за год
примерно в 19 раз превышает вес самого животного, поселяется количество
насекомых, составляющее примерно 20% веса коровы. В разложении экскрементов
овец насекомые, видимо, играют менее важную роль. Здесь, по крайней мере, в
условиях влажного климата Англии, первостепенное значение имеет микрофлора.
Сухая масса экскрементов не менее чем на 20% состоит из бактерий. Грибы,
нематоды и клещи также играют роль в этом биоценозе.
Две важнейшие
группы насекомых в экскрементах крупного рогатого скота - это жуки и двукрылые.
Обнаружение источника запаха осуществляется благодаря раздражению обонятельных
рецепторов. Правда, навозники (Geotrupes) ориентируются на далекие
расстояния сначала по оптическим ориентирам, которые проходят перед глазами
летящих жуков, однако, направляясь в наветренную сторону и попадая из зоны
сильной концентрации запаха в зону чистого воздуха, они сразу же приземляются.
Видовой состав
энтомокомплексов в экскрементах коров отчасти зависит от характера
местообитания и от времени года. На очень влажных лугах с высоким уровнем грунтовых
вод жуки Aphodius встречаются редко и, что главное, не откладывают там
яйца. Личинки этих жуков, которые окукливаются в почве под экскрементами, при
слишком высокой влажности легко заражались бы грибами. Точно так же эти жуки
избегают по возможности и сухие пастбища с интенсивным солнечным облучением.
Состав обитателей экскрементов коров может быть различным даже на затененных и
освещенных местах. Сезонные же различия установлены даже в условиях,
выровненного климата Англии. Впрочем, виды Limosina (Borboridae) активны
там в течение всего года, но Muscidae, Sepsidae и Scatopsidae встречаются
только летом, а с другой стороны, личинки Tricho.ceridae и Chironomidae (Smittia)
заселяют экскременты именно зимой, а лето проводят в состоянии диапаузы.
Четвертая группа, к которой относятся Psychoda, Copromyza и Scatophaga,
отличается весенним и осенним максимумами численности. Если экскременты
откладываются поздней осенью и жуки не успеют проделать в них ходы, то их
внутренняя часть в течение недель остается мало разложившейся и сохраняет
желто-зеленую окраску; грибной мицелий распространяется тогда только по
поверхности. Трава под экскрементами погибает, и долго держится сильный запах
аммиака.
Быстро изменяющиеся физические
условия обитания благоприятны только для видов с коротким циклом развития. Так
же как колеблется температура в припочвенном слое воздуха над обнаженной
почвой, значительно изменяется и температура поверхности экскрементов крупного
рогатого скота в течение суток. Микроклимат в нижней части «лепешки» уже более
выровнен. Летом экскременты коров высыхают за 3-6 недель. Интересно отметить,
что виды мух, первыми заселяющие экскременты, требуют лишь немногих дней для
своего развития, тогда как прибывающие позже в соответствии с более медленным
изменением субстрата имеют более длительные фазы личинки и куколки.
Как же именно идет
процесс заселения экскрементов коров? Сначала появляются жигалки (Lyperosia,
Haematobia), которые откладывают свои яйца рядом с совсем свежими
экскрементами. Часто уже через несколько минут появляются мухи (Cryptolucilia,
Musca), Antho-myidae (Policies, Paregle, Hebecne-ma) и
Sarcophagidae, за которыми следуют Borboridae (Sphaeroceridae) и Sepsidae. К
ним в качестве первых жуков присоединяются Нуdrophilidae (Sphaeridium, Cercyon),
которые могут плавать в еще полужидком субстрате. Когда благодаря
аэрирующей деятельности этих насекомых и действию солнечных лучей лепешки
коровяка несколько подсыхают, там создаются благоприятные условия для поселения
жуков-навозников (Scarabaeidae из родов Aphodius, Onthophagus, Geotrupes). Однако
даже в пределах каждого рода характерна определенная очередность; так, на
севере Германии сначала появляются Aphodius fossor и A. fimetarius, позже
- A. rufipes и A. sordidus и еще позже - A. subterraneus.
Жуки Aphodius откладывают яйца в экскременты, и их личинки затем
проделывают в этом субстрате ходы во всех направлениях. Окукливание происходит
под высохшими экскрементами в почве. Geotrupes и Onthophagus роют
глубокие ходы в почве, куда они затаскивают частицы навоза, чтобы отложить в
них свои яйца. Система ходов жуков-навозников в экскрементах улучшает
воздухообмен, приводя к появлению других мух, откладывающих яйца, для развития
которых требуется больше кислорода (Scatophaga, Mesembrina, Могеlliа, Hylemyia).
Кроме них, в экскрементах, уже покрывшихся коркой, появляются хищные жуки
из семейств Histeridae и Staphylinidae. Когда большинство мух уже заканчивает
откладку яиц, появляются журчалки из рода Rhingia и Stratomyidae (Geosargus,
Microchrysa).
Некоторые виды мух
требуют образования более толстой корки на коровяке, чтобы обеспечить
потребность яиц в кислороде но с другой стороны, эта корка не должна быть
слишком твердой. По типу откладки яиц у навозных мух различают три
экологические группы.
1. Яйца имеют особые дыхательные
отростки (Myiospila, Неbеспета, Musca autumnalis, Mydaea pagana, Scatophaga,
Pandora, bepsts, Limosina, Coprophila). Такие яйца откладываются поодиночке
и как раз на такую глубину, чтобы дыхательные отростки возвышались над
поверхностью лепешки (рис. 1).
Рис. 1. Яйца мухи - Scatophaga
(Scopeuma) stercoraria в экскрементах крупного рогатого скота
экскремент
насекомое рогатый скот
2. Яйца нормальной
формы с особенно тонкой оболочкой, которые полностью погружаются в субстрат (Cryptolucilia,
Morellia, Polietes albolineata, Hydrotaea, Paregle, Mesembrina, Hylemyla
aestiva, Azelia).
3. Яйца нормальной формы с толстой оболочкой, хорошо защищающей от
испарения. Такие яйца откладываются на поверхность экскрементов или же рядом с
ними на листья трав (Lyperosia, Наеmatobia, Polietes lardaria, Sphaerocera,
Rhingia, Microchrysa, Geosargus и яйцеживородящие мухи Hylemyia
strigosa, H. variata, Sarcophaga striata).
Примерно через 8
дней вся лепешка коровяка бывает пронизана ходами, и лишь наружная толстая
корка препятствует слишком быстрому высыханию. В ходах развивается мицелий
многочисленных грибов, у которых в интервале температур 18-35°С и при
достаточной влажности субстрата (соответствующей сосущей силе 3-8 атм.) можно
проследить переходы от фикомицетов (Pllobolus) к аскомицетам (Ascophanus,
Ascobolus, Saccobolus) до ба-зидиомицетов (Coprinus). Вне этого
предела температур порядок следования изменяется или же отдельные виды грибов
совсем отсутствуют. Кроме того, там развиваются плотные колонии дрожжей и
бактерий, наличие которых обусловливает темно-коричневый цвет внутренних слоев
и характерный запах. В конечном итоге сквозь лепешку коровяка прорастает трава,
и поселяются ногохвостки и клещи, двупарноногие, проволочники и дождевые черви.
Из дождевых червей в почве пастбищ под экскрементами особенно часто находят Lutnbricus
rubellus и Dendrobaena octaedra.
Между обитателями
экскрементов крупного рогатого скота существуют многосторонние трофические
связи. Некоторым видам сопутствуют паразиты. Например, для Scarabaeidae и
Hydrophilidae характерно сильное заражение грегаринами, которых нет у
Histeridae и Staphylinidae. При этом грегарины почти исключительно представлены
родом Didymophyes, в большей части узкоспециализированными паразитами
одного или немногих видов жуков.
Среди паразитов
имеются также наездники. Жуки, обитающие в экскрементах, являются также
переносчиками гамазид и нематод, которые прикрепляются к определенным частям
тела членистоногих-переносчиков, чтобы попасть в экскременты коров. В комплексе
клещей преобладают хищные виды, тогда как типично навозные нематоды-потребители
бактерий и грибов. Важным приспособлением таких нематод к переносу жуками
является специфичное поведение - приподнимая передний конец тела нематоды
производят поисковые движения в воздухе или же взбираются друг на друга,
образуя так называемые «личиночные столбы», чтобы легче войти в соприкосновение
с жуком. Нематоды служат пищей для многих клещей и насекомых, обитающих в
навозе. Не все личинки мух в коровьих лепешках являются копрофагами. Личинки
многих родов двукрылых (Myiospila, Hydrotaea, Hebecnema, Mesembrina, Mydaea)
нападают на личинок других мух.
К хищникам
относятся некоторые коротконадкрылые жуки (Emus, Ontholestes, Philonthus, Xantholinus),
карапузики, жужелицы и личинки Sphaeridium (Hydrophilidae). На
поверхности экскрементов охотятся пауки и толкунчики (Empididae), добычей
которых большей частью бывают мухи. На таком небольшом по размеру жизненном
пространстве часто происходит сильнейшая конкуренция между различными
обитателями. Если весной внезапно появляются в массовом количестве
перезимовавшие жуки Aphodius, они быстро могут совершенно заполнить
навозную лепешку. В этом случае личинки мух гибнут от голода, высыхают или же
поедаются хищниками. Навозные жуки Geotrupes могут в конце лета
растащить целую лепешку навоза в свои ходы, лишая другие организмы источника
существования. Многие позвоночные животные находят экскременты рогатого скота
пригодной пищей. Это касается скворцов, чибисов, грачей и удодов, а также жаб,
землероек и ежей.
Литература
1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.
. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин -
Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.
. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум,
Инфра-М, 2007 г. - 336 с.