Насекомые, обитающие в почве только в личиночной стадии

Насекомые, обитающие в почве только в личиночной стадии

В почвах пашни, сенокосов и пастбищ встречается множество личинок насекомых, среди которых наибольшее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых.

Молодые стадии развития Carabidae и Staphylinidae будут более подробно описаны при рассмотрении взрослых жуков этих семейств. Они принадлежат к "геобионтным" насекомым, т.е. таким, вся жизнь которых связана с почвой. Сначала будут рассматриваться только те группы, которые находятся в почве только в период развития. Многие из них питаются корнями растений, и в этом отношении наиболее известны "проволочники", т.е. личинки щелкунов (Elateridae); часто к ним относят также и личинок пыльцеедов (Alleculidae) и чернотелок (Tenebrionidae), обитающие в степной полосе Восточной Европы. Далее следовало бы назвать растительноядных личинок пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), безногих личинок долгоносиков (Curculionidae), длинноусых (Tipulidae, Bibionidae, Sciaridae) и мух (например, Anthomyidae), а также гусениц бабочек (Noctuidae, Hepialidae) и пилильщиков (Tenthredinidae).

Личинки насекомых из сем. Cantharidae, Tabanidae, Empididae и Dolichopodidae ведут хищный образ жизни. В семействе Phoridae большинство видов - сапрофаги.

Самки мягкотелок (Cantharidae) оставляют во влажной почве многочисленные кладки по нескольку сотен яиц в каждой; одна самка может отложить в общей сложности более 2000 яиц. Для развития зародыша яйца должны иметь контакт с влагой. Из них вылупляются сначала неподвижные предличинки (у Cantharis - 2 стадии, у Rhagonycha - 3 стадии), затем происходит линька с превращением в настоящую личинку с шестью возрастами у Cantharis, и семью возрастами у Rhagonycha (рис.1) - Для этих личинок характерно внекишечное пищеварение, они питаются насекомыми, дождевыми червями, улитками и мокрицами и в качестве дополнительной пищи охотно используют растительные материалы. Только на разбухших зернах пшеницы удавалось выращивать личинок Cantharis до IV возраста, а отдельных даже до VI возраста, a Rhagonycha fulva в редких случаях удавалось довести до взрослого насекомого. Виды, у которых жуки выходят в мае, зимуют в последнем личиночном возрасте, а виды, появляющиеся в июле - августе (например, Rhagonycha fulua) зимуют в более ранних личиночных возрастах.

Рис.1. Предличинки (а, б) и личинки (в-з) мягкотелки Сапtiaris fusca. Масштаб: длина предличинки = 1,5 мм.

Личинки почвенных насекомых имеют некоторые особенности. Так, например, проволочники и личинки хрущей исключительно устойчивы к высоким концентрациям углекислоты. Личинки Соrутbites aeneus, Agriotes obscurus и Melolontha melolontha способны по нескольку дней жить в атмосфере чистого СО2 без ущерба для себя, потому они могут некоторое время покрывать свою потребность в энергии за счет анаэробиотических процессов. Даже после 14-дневного анаэробиоза все еще более половины личинок указанных подопытных видов были способны возобновить нормальную жизнедеятельность. Эта способность позволяет личинкам выживать не только в среде, бедной кислородом и обогащенной CO2, какая часто создается в местах, где происходит разложение органических материалов, но также и переносить не очень длительное затопление. Как правило, почвенные животные плохо переносят длительное затопление. Вода лишает их воздуха для дыхания, вследствие чего личинки постепенно задыхаются. Исключением из этого правила, наряду с дождевыми червями и энхитреидами, которые благодаря кожному дыханию могут использовать кислород воды, являются как раз обитающие в почве личинки насекомых. Если их поместить под воду, то представители видов из биотопов от сухих до умеренно влажных набухают и через несколько дней становятся вздутыми и негибкими, потому что их гемолимфа имеет высокое осмотическое давление для уравновешивания относительно высокой сосущей силы окружающей почвы. В прохладные сезоны - весной и осенью - личинки снова приобретают нормальный вид, даже если они несколько недель находились под водой, так как набухание при температуре воды 8-24°С еще после 2-3 недель остается обратимым. Только при более высоких температурах летом набухшие личинки уже через несколько дней начинают разлагаться. Следовательно, для них опасно именно летнее затопление. Личинки почвенных насекомых из влажных местообитаний лишь слегка гипертоничны и мало набухают в воде. Благодаря этому они сохраняют подвижность, во всяком случае в верхних слоях почвы, в течение недель. В более глубоких слоях, где газообмен почти прекращается, они без набухания впадают в оцепенение, из которого в любое время могут вновь перейти к активному образу жизни.

Описанные процессы представляют собой обычное экологическое явление, установленное для личинок жуков Elateridae, Scarabaeidae, Carabidae, Staphylinidae, Tenebrionidae, Byrrhidae, Curculionidae и для личинок двукрылых Tipulidae, Bibionidae, Rhagionidae, Therevidae, Tabanidae, Asilidae, Empididae и Dolichopodidae.

насекомое личиночная стадия почва

Длительного затопления водой рисовых полей в субтропическом или тропическом климате почвенные животные не могут переносить. При исследовании рисового поля на Цейлоне его почвенная фауна в основном состояла из водных форм: 20% Naididae, 5% Tubificidae, 28% Chironomidae, 23% Ceratopogonidae и 13% Limnobiidae, и из них подавляющее большинство обитало в верхних горизонтах почвы. Вероятно, роющий и сверлящий образ жизни наиболее обычных видов производит на структуру и плодородие субстрата такое же благоприятное действие, как и деятельность животных в почве обычных полей.

На рисовых полях Венгрии личинки комаров-звонцов (Chironomus plumosus, Trichocladius bicinctus) уничтожают местами более 70% молодых растений риса. Личинки минера ячменного, Hydrellia griseola, минируют листья, гусеницы огневки-кувшинницы, Nymphula nymphaeata, прогрызают большие отверстия в листьях. Даже ракообразные (Triops cancriformis и Limnadia lenticularis) питаются за счет этой культуры.

Углекислота, выделяемая корнями растений, имеет значение для ориентации не только для нематод, клещей и ногохвосток, но и для личинок насекомых. Как показало изучение их поведения при разной концентрации CO2, личинки долгоносиков (Otiorrhynchus), щелкунов (Agriotes) и пластинчатоусых жуков (Melolontha) перемещаются к источникам CO2, все равно будут ли это корни злаковых трав, проростки пшеницы или чистая углекислота, выпускаемая из стеклянных капилляров. Только после такой целеустремленной ориентации личинок, вначале беспорядочно двигавшихся в почве, они проверяют пригодность для еды корней, к которым они стремились, пользуясь своими органами чувств. Эффект аттрактивного действия CO2 на почвенных животных, очевидно, связан со снижением содержания кислорода в воздухе в подобных местах. Кроме того, животных могут привлекать особые органические вещества, выделяемые растениями. Проволочников привлекают даже такие аминокислоты, как аспарагин, выделяемый корнями. Личинки озимой (ростковой) мухи, Hylemyia coarctata, привлекаются неразрушаемыми даже при кипячении веществами из проростков пшеницы.

В питании также имеются некоторые сходные черты. Молодые личинки щелкунов - факультативные потребители гумуса; они могут жить за счет органических веществ, имеющихся в почве до тех пор, пока в ней содержится достаточно воды для сапрофитного питания. При этом личинки потребляют гумус не так, как дождевые черви, вместе с почвой, а поглощают только почвенную влагу вместе с содержащимися в ней веществами. Густое опушение ротовых частей образует фильтр, который задерживает твердые частицы и пропускает только жидкость, которая к тому же может легко поступать, благодаря капиллярному действию узких промежутков, между волосками. Проволочники из родов Agrlotes, Corymbites и Athous при высокой влажности и при обилии гумуса питаются даже и на более поздних стадиях растворенными органическими веществами. Когда становится слишком сухо или гумуса слишком мало, они переходят на живые растения. Личинок Ctenicera aeripennis, американского щелкуна, держали без пищи в стерилизованной и нестерилизованной почве при 20° С. Во второй почве 77% выживало дольше 60 недель, в первой лишь 32% личинок. Очевидно, и здесь при питании разложившимся органическим веществом микроорганизмы играют существенную роль, как это уже подчеркивалось при обсуждении других групп почвенных животных. Как и проволочники, обитающие на пахотных землях, личинки хрущей и долгоножек питаются сначала разлагающимися растительными материалами и лишь позднее переходят на нежные корни растений. У них в заднем отделе кишечника имеются бродильные камеры с микроорганизмами, что обеспечивает переваривание целлюлозы. Поскольку основными местообитаниями личинок пластинчатоусых жуков, щелкунов и долгоножек, по крайней мере в среднеевропейском сельскохозяйственном ландшафте, являются лугопастбищные угодья, эти насекомые будут более подробно обсуждаться в соответствующем разделе.

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.

. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.

. Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. - 208 с.

. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. - 336 с.