Аграрный ландшафт как экосистема
ТЕМА
Аграрный
ландшафт как экосистема
1. Основные вопросы продукционной биологии
Любой элемент на Земле, участвующий в жизненных
процессах, проходит стадии становления и распада. Круговорот веществ связывает
в конечном итоге различные виды экосистемы. Автотрофные растения - это
продуценты, которые создают органические вещества из неорганических.
Гетеротрофные организмы поглощают эти вещества (как консументы), преобразуют их
и разлагают (как редуценты) на более простые составные части, которые снова
доступны для зеленых растений. По отношению к звеньям этой цепи питания было бы
неправильно рассматривать животных лишь как консументов, а бактерий - как
редуцентов, так как все гетеротрофные организмы используют часть потребляемых
ими веществ для построения собственного тела и для поддержания жизненных
процессов, разлагая их снова до СО2, NH2,
CO(NH2)2
и т. д.
Вещества, циркулирующие в потоке Жизни,
одновременно являются носителями энергии. В процессе фотосинтеза растения
связывают лучистую энергию солнца и накапливают ее в углеводах как
потенциальную химическую энергию. Эта энергия поступает в круговорот питания от
растений через фитофагов к консументам более высоких классов; например
картофель -> колорадский жук -> хищный
клоп -> певчие птицы -> хищные птицы.
При этом количество энергии постоянно
уменьшается, потому что часть ее все время расходуется для поддержания
жизненных функций. Консументы, питающиеся экскрементами, остатками мертвых
растений и животных, т. е. сапрофаги в самом широким значении, замедляют расход
энергии тем, что используют часть потенциальной энергии, которая быстрее
освобождалась бы без их вмешательства, и, таким образом, жизнь в экосистеме
становится более многообразной.
Каждую минуту 2 гкал солнечной энергии поступает
на 1 см2 верхнего слоя земной атмосферы (= солнечная константа).
Часть этой лучистой энергии поглощается и рассеивается атмосферой, так что в
среднем за год на поверхность Земли поступает почти 0,5 гкал/см2/мин.
Благодаря этому источнику энергии становится возможным фотосинтез.
Использование растениями световой энергии (их фотосинтетическая деятельность)
относительно невелико, и на сельскохозяйственных землях в зоне умеренного
климата вряд ли превышает 1,5%, вероятно даже редко бывает больше 0,5%. На
примере одного кукурузного поля в США был проведен расчет потребления энергии
растениями.
Сходный результат - 1,2% - получен при расчете
использования энергии на залежном поле со злаковыми травами и разнотравьем в
Мичигане (США). В измерениях и расчетах других авторов эта величина оказывалась
еще меньше; так, использование энергии на неудобренном кукурузном поле в
Миннесоте (США) составляло 0,13, на двух удобренных кукурузных полях - 0,32% и
0,43%, на паровом поле - 0,04% и в травостое рогоза (Typha)-0,53%.
Какова же судьба солнечной энергии, связанной
растениями, в экосистеме? Этот вопрос рассмотрен на примере пастбища для
крупного рогатого скота в зоне умеренного климата (рис. 1).
Рис. 1. Судьба энергии, накопленной в результате
фотосинтеза на лугопастбищных угодьях: а -• процессы, протекающие над
поверхностью почвы; б - судьба энергии, поступающей с мертвым органическим
веществом в почву и на ее поверхность (цифры без скобок = суточный поток
энергии в калориях на 1 м2, цифры в скобках •= калорийность
популяций, т. е. имеющегося количества органического вещества).
Почти 1/6 часть энергии, использованной
растениями, теряется уже на их дыхание. Примерно 1/4 поступает в
растительноядные организмы, причем половина этого связывается в экскрементах и
трупах животных, так что в конце концов вместе с отмершими растениями почти 3/4
первоначально поглощенной солнечной энергии содержится в мертвом органическом
веществе и лишь немного более 1/4 энергии исключается из системы за счет
дыхания организмов в виде тепловой энергии. Двигателем жизни эдафона является
энергия, которая поступает в почву с мертвым веществом. Из этого количества
энергии почти 85% (в данном примере) освобождается бактериями и грибами и по
7-8%-простейшими и остальной почвенной фауной. На рис. 1 цифры в скобках показывают
калорийность имеющейся в данный момент биомассы (standing
crop). Отношение этой
биомассы кукурузы к энергии злаковых трав составляет 1000:1 (т. е. необходимо
иметь 1000 кал растительной протоплазмы, чтобы расходовать для дыхания 1 кал в
сутки). У пастбищных животных и человека это отношение составляет 250-150:1, у
почвенных микроорганизмов - 400:1, у мелких беспозвоночных - 200: 1, у более
крупных - 1000:1.
Таким образом, в мертвом органическом веществе
из круговорота исключались бы большие количества энергии и питательных веществ,
если бы не происходило его разложения благодаря эдафону. Существенная роль
животных компонентов эдафона заключается в известном регулировании роста грибов
и бактерий. Так, например, нематоды и членистоногие, питаясь микроорганизмами,
одновременно ограничивают антибиотическое действие, которое могло бы подавлять
рост или размножение микрофлоры, и тем самым ускоряют поток энергии. Перенос
спор и других зародышей почвенными животными, а также создание очагов высокой
концентрации питательных веществ, какими являются экскременты и трупы почвенных
животных, стимулируют жизнедеятельность микрофлоры.
Удивительно, как мало питательных веществ и
энергии откладывается в живом организме и какая большая часть их выделяется с
экскрементами. Гусеницы американской белой бабочки (Hyphantria
cunea) в течение жизни
расходуют 12,5% энергии, поглощенной с пищей; 16,6% включается в ткани тела и
70,9% выделяется с экскрементами (рис. 2). Сходные данные получены для
панцирных клещей, которые выделяют с экскрементами 75% энергии, поглощенной с
пищей. В период роста млекопитающих для построения тканей используется еще
меньшая доля вещества и энергии пищи, чем у членистоногих, но у млекопитающих
расходуется больше энергии для поддержания процессов жизнедеятельности.
гумус гриб бактерия эдафон
Рис. 2. Судьба питательных веществ (77) и
энергии (Э), поглощенных с пищей за время развития гусеницы Hyphantria
cunea: черным показана
часть, использованная на построение тела, штрихами - часть, удаленная с
экскрементами, белым - часть, израсходованная на жизненные процессы.
В Джорджии (США) были проведены
продукционно-биологические исследования на залежных полях. Экологически поля -
это искусственно удерживаемые в начальной стадии фазы развития определенной
растительности, с которыми каждый раз изменяется и фауна. Сначала поселяются
однолетние сорняки, которые с годами во все большей степени уступают место
многолетним растениям. Хотя видовой состав изменяется из года в год, но уже
после второго года, когда ослабевает влияние прежнего использования,
устанавливается остающийся много лет неизменным уровень первичной растительной
продукции. Уровень продукции изменяется лишь при появлении новых типов
жизненных форм растений, например при закустаривании или, позже, при залесении.
На примере важных первичных консументов - некоторых прямокрылых (Melanoplus,
Oecanthus), воробья (Passerculus)
и белоногой мыши (Peromyscus)
- проследили поток энергии в пищевой цепи такого залежного поля. При среднем
уровне продуктивности потребление энергии воробьями составляло 3,6, мышами -
6,7 и прямокрылыми - 25,6 ккал/м2 в год; при большей продуктивности
эти значения были в 2-2,5 раза больше. При этом было найдено, что лишь
небольшая доля использованной энергии расходуется на производство животной
продукции (увеличение биомассы): у мышей - только 2%, у насекомых - 15%. Из
запаса энергии, содержащейся в годичной растительной продукции, саранче как
фитофагу требовалось 2-7%, мышам и воробьям как потребителям зерна 10-50% (в
зависимости от плотности популяции). Для того чтобы получить эту энергию,
саранча должна поедать в 2-3 раза больше пищи, чем птицы и грызуны, так как
семена уже представляют собой концентрированный источник энергии с высокой
питательной ценностью. Если проанализировать все цепи питания в экосистеме, то
можно видеть, что биофаги (фито фаги, хищники, паразиты) активно влияют путем
частичного разрушения предшествующей ступени, которая служит им источником
энергии. Для последующих звеньев они путем преобразования поглощенных веществ
создают специфические источники энергии, (тканн собственного тела - для
биофагов, экскременты - для копрофагов, трупы - для некрофагов) и тем самым
пассивно определяют энергетический обмен у сменяющих их консументов. Со стороны
сапрофагов, естественно, возможно лишь пассивное влияние. Между тем, часто
трудно провести границу между био- и сапрофагией. Как уже говорилось, для
почвенных «сапрофагов» нематод и членистоногих собственно пищей служит не
столько мертвое органическое вещество, сколько обитающие в нем грибы и
бактерии. Совместная и многосторонняя деятельность самых разных организмов
экосистемы препятствует длительному накоплению мертвого вещества с заключенной
в нем химической энергией. Противоположные процессы, т. е. максимально
возможная продуктивность фотосинтеза и тенденция к уменьшению количества
свободной химической энергии, обеспечивают наиболее интенсивную,
жизнедеятельность (закон максимальной биоценотической продуктивности).
Снижающее продуктивность влияние фитофагов,
однако, вовсе не обязательно пропорционально потреблению ими пищи, их
доминированию, или биомассе, а обусловлено,, помимо возраста и состояния
растений, также характером повреждений, которые собственно можно определить
только по снижению, урожая. Если фитофаг нападает на молодое растение, то в
некоторых случаях наносится больший ущерб, чем при питании на взрослых
растениях. Однако в Других случаях молодые растения еще способны успешнее
компенсировать ущерб за счет образования, новых побегов или более интенсивного
роста здоровых побегов, чем растения, пострадавшие в более поздние сроки. Это
было отмечено, например, при нашествиях рапсового цветоеда (Meligeth.es)
и пшеничных комариков (Sitodiptosis,
Contarinia). Иногда ущерб,
причиняемый животными, уравновешивается приносимой ими пользой. В лесоохранной
области степной зоны Украины в желудках грачей (Corvus
frugilegus) лишь в 12%
случаев содержались* семена подсолнечника и зерновых культур, в
26%-растительная и животная пища и в 62%-только животная пища, где преобладали
полевые и лесные вредители. В Венгрии также по многолетним средним данным
соотношение животной и растительной пищи у грачей составляло 60:40. С другой
стороны, доля животной пищи может почти исключительно состоять из дождевых
червей, как было установлено в Англии. Но опять-таки в желудках грачей в
январе-феврале было относительно много остатков слизней. Ко времени сева
зерновых, особенно когда животная пища вследствие холодной погоды и засухи
встречается редко, посевам может быть нанесен ощутимый вред, если большие стаи
птиц посещают поля и птицы вытаскивают проростки, чтобы достать зерно.
Значение хищников и паразитов можно установить
лишь от случая к случаю по их специфичному действию на хозяев. Здесь для
примера можно сравнить двух паразитов озимой совки - паразита яиц Trichogramma
evanescens и паразита куколок
Gonia ornata
(рис. 3).
Рис. 3. Различное влияние паразитов яиц Trichograrrftna
evanescens (вверху) и
паразитов куколок Gonia
ornata (внизу) на
численность озимой совки Agrotis
segetum и вред,
причиняемый ее гусеницами (заштрихованная площадь).
Если предположить, что каждый из паразитов может
уничтожить 99% особей хозяина и что коэффициент размножения совки равен 100,
то, если не принимать so
внимание возможную смертность совок от других причин, поел е окончания развития
того или иного поколения в обоих случаях будет достигнута исходная плотность
популяции совки. Однако одинаковыми будут лишь исходное и конечное состояние,
но не количсество преобразованных вредителем растительного вещества и энергии.
В результате заражения яиц совок трихограммой остается не более 10 гусениц на
единицу площади, а несмотря на откладку яиц паразитической мухой Gonia,
остается, напротив, 1000 гусениц совки, потому что результат заражения мухой
может сказаться только в стадии куколки совки.
Для сапрофагов мерой продуктивности служит
количество переработанного ими органического вещества. Скорость разложения
мертвого растительного и животного вещества зависит от характера биотопа,
разновидности почвы, времени года и от глубины слоя, в котором находятся эти
остатки. Детальные: опыты проводились в Шлезвиг-Гольштейне, но не на
растительных остатках, а нападали, которую закапывали в почву на разную
глубину. В пахотных почвах разложение происходило вдвое быстрее, чем в лесу; в
обоих случаях скорость разложения уменьшалась с глубиной. Число особей
животных, посещающих падаль в почве пашни, было вдвое больше, чем в лесной, и в
конце лета намного больше, чем весной. По мере углубления в почву с 2,5 до 50
см происходила неуклонное уменьшение числа животных, но на пашне на глубине 25
см оказался второй максимум благодаря происходящему там оптимальному развитию
личинок Phoridae,
которые в почве пашни более обильны, чем в лесных почвах.
. Образование гумуса в круговороте веществ
Увозя с поля урожай, человек вмешивается в
естественный круговорот веществ. При среднем урожае 7-8 т/га сухого вещества
вынос питательных веществ составляет округленно 130 кг азота, 45 кг Р2О5
и 140 кг КгО. Если в условиях Центральной Европы удобрять почву только
произведенным в хозяйстве навозом, то в пахотные земли возвращалась бы всего 1/4-1/3
часть отчужденных с урожаем питательных веществ. Поэтому совершенно очевидна
необходимость дополнительного внесения минеральных удобрений. Мерой для
определения количеств минеральных удобрений и навоза должен служить вынос
питательных веществ с урожаем той или иной культуры.
Круговорот веществ задерживается образованием
гумуса, который представляет собой продукты преобразования мертвого
органического исходного материала растительных и животных организмов.
Значительное количество углерода и большая часть почвенного азота сначала
закрепляются в гумусе. Часто исходным материалом для образования гумуса служат
отмершие корни растений. Помимо этого, как раз в сельском хозяйстве важными
источниками гумуса служат также зеленое удобрение - навоз. Послеуборочные
остатки, культуры на зеленое удобрение и солома сравнительно легко позволяют
обеспечить почву «питательным гумусом», под которым понимают питательные
вещества, образующиеся при разложении гумуса и легко доступные для эдафона и
высших растений.
Однако гумус - постоянно присутствующий
почвенный коллоид- имеет, кроме того, значение для длительного снабжения
питательными веществами и вместе с тем для улучшения структуры-почвы. В этом
случае говорят о резервном гумусе. Для поддержания постоянного уровня
резервного гумуса в почве совершенно особое значение имеют остатки корней и
послеуборочные остатки многолетних кормовых растений, которые перегнивают в
парующих необрабатываемых почвах. Стимулирующее накопление гумуса влияние даже
однолетнего посева злако-клеверной травосмеси может компенсировать обеднение
почвы после одной пропашной культуры. Вообще обеспечение гумусом и
животноводство связаны неразрывно. Для получения высококачественного навоза
нужно расходовать столько соломы для подстилки, сколько требуется для
гигиенического содержания скота. Таким количеством оказалось 3-4 кг в сутки на
одну корову, потому что при меньшем количестве соломы навоз разлагается слишком
медленно и при нормальной длительности хранения бывает менее ценным; избыточное
количество соломы также не улучшает качества навоза. Минеральные удобрения
косвенно усиливают образование гумуса, увеличивая количество послеуборочных
остатков.
Гумус представляет собою трудно разлагающуюся
смесь различных веществ. Большую часть составляют гуминовые кислоты, вещества,
из которых они получены, и производные этих кислот. Кроме того, в состав гумуса
входят многие другие соединения, включая витамины (аневрин, биотин) и антибиотики.
Не всегда можно поэтому установить, какая часть прибавки урожая культурных
растений благодаря гумусу получена за счет его основных питательных веществ,
микроэлементов или органических биостимуляторов. Ниже перечислены свойства
составных частей гумуса, благоприятно влияющие на плодородие почвы и урожаи
растений.
Скорость разложения гумуса зависит от состава
гумусных веществ, от климата и погоды, от почвы, эдафона, севооборота, частоты
обработки почвы, а также среднего для данной местности содержания гумуса.
Насколько несходными могут быть условия в другом
климате, можно видеть на примере с юга Чили. Там запасы минеральных веществ на
пахотных землях, возникших на месте сведенных лесов, лишь в незначительном количестве
остаются в почве. Как « в тропиках, они большей частью участвуют в живом
круговороте веществ. К этому добавляется то, что почвы в сельскохозяйственном
пользовании подвергаются действию экстремальных микроклиматических суточных и
сезонных влияний. В этих условиях внесение азота или калия может даже вызвать
снижение урожаев, потому что эти вещества будут действовать как дезорганизующие
факторы в самом по себе уже ослабленном и лабильном балансе минеральных
веществ. С другой стороны, эффект от внесения фосфатов и навоза настолько
велик, что его вряд ли можно достигнуть в условиях Центральной Европы.
Литература
1.
Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.
.
Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург,
Мир, 2003 г.- 360 с.
.
Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.
.
Общая экология: М. В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336
с.