Коротконадкрылые жуки как представители макрофауны сельскохозяйственных угодий
Коротконадкрылые
жуки как представители макрофауны сельскохозяйственных угодий
Коротконадкрылые
жуки (Staphylinidae). Хотя коротконадкрылые жуки по численности популяций и обилию
видов (но не по биомассе), возможно, не уступают жужелицам, сведения о биологическом
значении этого семейства жуков в аграрном ландшафте еще далеко не полны. Даже о
характере питания стафилинид далеко не во всех случаях имеется ясность.
По нашим прежним
представлениям наиболее важные виды пахотных и постоянных кормовых угодий - Staphylinidae, Paederinae, Tachyporinae и Steninae - это хищники. Aleochara ведет в личиночной стадии паразитический образ жизни. Oxytelinae всеядны и плотоядны.
Они охотно поедают яйца насекомых в почве, что было доказано реакцией
преципитации. Тем самым можно провести параллель с характером питания жужелиц,
среди которых как хищные виды (например, Bembidion), так и преимущественные фитофаги и всеядные виды (Amara, Harpalus) питаются яйцами двукрылых.
На различных полях в Саксонии с
помощью ловушек в течение 4 лет было поймано 160 видов кородконадкрылых жуков,
а на двух полях в Нижней Саксонии всего 90 видов. Столь же большое число видов
встречается и в Шлезвиг-Гольштейне. Однако особи большинства из них встречаются
лишь в относительно небольшом количестве. До 80% стафилинид, пойманных на полях
под Геттингеном, принадлежат к 5-6 видам, зато остальные 20% - к 84. To же соотношение верно и
для Шлезвиг-Гольштейна. На пространстве от Англии через Германию и до Чехии и
Австрии можно наблюдать довольно большое сходство в видовом составе стафилинид
на сельскохозяйственных землях.
В отношении же преобладания в
пределах одного района в отдельные годы на различных полях и даже на разных
частях одного поля выявились большие различия, чем у жужелиц. Именно
большинство мелких видов, которых постоянно можно видеть в лесной подстилке или
в береговых наносах, часто используют свои крылья. Массовое появление
стафилинид на полях совсем не редкость.
Рис. 1. Коротконадкрылые жуки, характерные для
полевых угодий Центральной Европы: 1 - Philonthus
fuscipennis; 2 - Xantholinus linearis; 3 - Oxytelus rugosus; 4 - Tachtnus
rufipes; 5 - Tachyporus hypnorum
Некоторые виды
привлекает навоз или запах только что скошенного поля. Выявились значительные
различия между теми полями, на которых навоз с осени до весны лежал
разбросанным тонким слоем по площади, и теми полями, где навоз не распределяли.
Принимая во внимание копрофилию, а также летную активность, можно объяснить по
меньшей мере частично различия в численности стафилинид на отдельных полях. Тем
не менее, можно выявить определенные закономерности во встречаемости
доминирующих видов стафилинид. Из родов преимущественных сапрофагов поля в
больших количествах постоянно заселяют определенные виды Oxytelus (рис. 1, в), Oxypoda и Atheta.
Из плотоядных
следует особенно назвать некоторые виды Philonthus (рис. 1, a), Xantholinus (рис. 1, б), Stenus, Tachyporus (рис. 1, д), Tachinus (рис. 1, г), Astilbus и Aleochara (рис. 2). Philonthus fus-cipennis весьма характерен для полей от севера Германии до Венгрии, а также
Баварии и Чехии. Крупные виды Staphylinus хотя и бросаются в глаза
на полях, однако редко достигают столь высокой численности на пахотных землях,
чтобы играть там существенную роль.
При учете с помощью
ловушек можно получить неправильную картину, поскольку виды крупных Staphylinus в ловчих сосудах выживают за счет мелких видов.
Кроме Philonthus, полезными являются прежде всего виды Aleochara. Личинки жуков этого рода живут как эктопаразиты в пупариях мух. Aleochara curtula, A. intricata, A. laevigata, A. bilineata и A. bipustulata были найдены в пупариях
зеленой падальной мухи Lucilia, свекольной мухи Pegomyia hyoscyami betae, хлебной мухи Hylemyia coarctata, капустной мухи Н.
brassicae, большой капустной мухи Н.
floralis, а также Н. platura (=H. cilicrura), Н. antiqua и Н. florilega (=Н. trichodactyla), a Aleochara sparsa - в пупариях морковной
мухи Psila rosae. Взрослые жуки
стафилиниды охотно поедают личинок двукрылых, но не могут прокусывать своими мандибулами
пупарии мух. Их яйца, откладываемые в почву, увеличиваются в объеме вследствие
абсорбции воды, как и находящиеся в почве яйца пластинчатоусых, щелкунов,
мягкотелок и долгоножек. Молодые личинки внедряются в пупарии мухи,
прикрепляясь к его стенке с помощью пигоподия на время, пока они прогрызают
отверстие. В ходе дальнейшего развития (рис. 2) личинки накапливают экскременты
в задней кишке и освобождаются от них лишь в третьем возрасте, проделав сначала
для этого щелевидное отверстие в оболочке пупария. Большинство видов Aleochara окукливается в почве: однако A. bilineata и A. bipustulata обмазывают выделениями
мальпигиевых сосудов внутреннюю поверхность пупарня перед окукливанием в нем
же. A. bilineata распространена в
Северной и Средней Европе, A. bipustulata - в большей части
Палеарктики и в Северной Америке. Первый вид дает в Германии два поколения,
второй - три поколения в год.
Рис. 2. Развитие стафилиниды Aleochara bilineata в куколке мухи (Anthomyidae).
Внизу - взрослое насекомое в спокойном состоянии
коротконадкрылый жук
пахотный стафилинида
Основной период
активности коротконадкрылых жуков на сельскохозяйственных землях - май -
сентябрь; к концу осени и к зиме их численность заметно снижается. Несколько
иная ситуация в атлантическом климате Шлезвиг-Гольштейна. У многих стафилинид
при наступлении холодов начинается диапауза, но при потеплении они снова
становятся активными, и поэтому понятно, почему их можно видеть до декабря,
если заморозки начинаются только в январе. Кроме того, такие виды, как Lesteva longelytrata, Omalium caesum и О. rivulare, некоторые Atheta, Tachinus fimeta-rius, Tachyporus nitidulus или Xantholinus tinearis можно называть почти
зимними животными, так как у них даже основной период активности приходится на
октябрь - декабрь, хотя и в теплый период они встречаются на полях.
Самки Astilbus canaliculatus откладывают одиночные яйца и переносят их затем в подходящее
место. При таком переносе частички почвы обычно прилипают к оболочке яйца.
После окончательной укладки яйца самка полностью засыпает его частичками
окружающего субстрата. Самки Tachinus и Tachyporus обмазывают землей еще висящее у них на брюшке яйцо, прежде чем оно
будет отложено на влажную почву. Иначе ведут себя жуки рода Oxytelus. Они откладывают по 6-8 яиц в маленькую камеру в почве и затем
закрывают ее. Личинки, выходящие из яиц, прогрызают стенки камеры и выходят
наружу, но затем большей частью остаются в системе почвенных ходов, тогда как
личинки Astilbus (как и личинки Tachyporus) предпочитают находиться на поверхности почвы. Наконец, Philonthus откладывают свои яйца по одному в маленькие трещины почвы. Так как
стафилиниды сами охотно поедают яйца насекомых, их забота о маскировке своих
собственных яиц вполне целесообразна. Среди паразитов стафилинид известны
бракониды и нематоды. Бракониды Сепtistes lucidator обычно поливольтинны. В теле Tachyporus одновременно с ними диапаузирует и личинка Centistes 1-го возраста. Если жуки заражаются паразитами лишь после
диапаузы, то развитие Centistes протекает без перерыва.
Литература
1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.
. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин -
Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.
. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум,
Инфра-М, 2007 г. - 336 с.