Особенности научения беспозвоночных

Российский государственный аграрный университет  МСХА им. К.А. Тимирязева

Кафедра физиологии, этологии и биохимии животных

Курсовая работа

Особенности научения беспозвоночных.

Выполнил:

                                                                             Проверил:

Москва 2006

               Особенности научения у беспозвоночных.

1. Введение

Научение дает возможность адаптировать врожденные программы поведения, заложенные в организме, к конкретным условиям среды обитания. Таким образом, любое живое существо должно быть в той или иной степени способно к научению. Однако в зависимости от уровня его развития и анатомического строения физиологические основы и внешние проявления этого процесса могут очень сильно видоизменяться. В этой работе я хочу рассмотреть особенности процесса научения у беспозвоночных — от самых примитивных, таких как одноклеточные простейшие, до высших представителей — насекомых и головоногих моллюсков.

Научение позвоночных животных изучено гораздо лучше, чем беспозвоночных, особенно низших. В частности это происходит из-за  сложности содержания, наблюдения  и создания адекватных методик постановки экспериментов. Кроме того, определить сам факт научения у примитивных животных гораздо сложнее, чем у достаточно сложно организованных, таких как позвоночные или даже насекомые. Однако в последнее время было проведено значительное количество исследований на простейших и других примитивных беспозвоночных.

Изучение особенностей накопления информации у беспозвоночных поможет понять базовые закономерности поведения животных и основы механизмов научения и памяти. Кроме того, знание приемов обучения беспозвоночных может быть применено на практике. Например, уже давно существуют методы дрессировки пчел на определенные виды растений.

Рассмотрим, что же представляет собой научение с точки зрения этологии.

2. Научение

Научение — совокупность изменений в поведении животного, возникающих в результате накопления опыта.

Личный опыт — совокупность врожденных и приобретенных поведенческих стереотипов, результат их взаимодействия и влияния друг на друга. Возможность приобретать опыт обуславливается пластичностью живых систем — способностью изменять свои реакции на внешние воздействия в зависимости от тех или иных внутренних преобразований, явившихся результатом предыдущих воздействий.

Научение разделяют на облигатное и факультативное. Облигатное научение обязательно для каждой особи данного вида. Без него невозможна нормальная жизнедеятельность. Факультативное научение не является обязательным, индивидуально для каждой особи и помогает адаптироваться к окружающим условиям.

Существуют определенные инструменты научения. Это:

1. Габитуация

2. Сенситизация

3. Тренировка

4. Суммация сенсорики

Рассмотрим каждый из них в отдельности.

    Габитуация — постепенное угасание реакции на малозначимые импульсы при их частом повторении. Этот метод научения четко проявляется даже у простейших, но характерен и для высших животных, включая человека. Скорость привыкания при этом зависит от двух факторов:

1. Характер стимула. Человек довольно быстро перестает замечать прикосновение одежды к коже, но привыкание к воткнутому в тело острому предмету не наступает вообще. Кроме того, скорость привыкания замедляется, если сочетать нейтральный раздражитель (освещение) со значимым (кормежка или удар тока).

2. Частота его появления. Если освещать инфузорий раз в 5 минут, отрицательный фототаксис пропадет после 80-100 повторов, а если раз в минуту — после 40.

    Сенситизация — свойство нервной системы усиливать ответ на слабый стимул, если он сочетается по времени с другим, неблагоприятным раздражителем. Например, если прикосновение стеклянной палочки к телу планарии сочетать с  ударом тока, реакция на следующие прикосновения будет крайне бурной. Сенситизация так же присутствует и у высших животных, но у них ее легко спутать с условным рефлексом. Отличие заключается в том, что при формировании условного рефлекса формируется временная связь между двумя центрами, а при сенситизации — нет.

    Тренировка ­— многократное повторение определенных действий, приводящее к оптимизации рефлекторных реакций. У беспозвоночных такой метод научения развит очень сильно. Как правило, тренировка происходит еще на стадии эмбриона, в яйце. При этом зародыш отрабатывает движения “первой необходимости”, которые будут нужны ему сразу после выхода из яйца для поиска пищи и защиты от врагов. Это позволяет только что вышедшему из яйца животному сразу начать активно передвигаться и заботиться о себе. Вероятно, это связано с тем, что у беспозвоночных не распространена забота о потомстве. У зрелорождающих позвоночных так же ярко выражены пренатальные тренировки. Кроме того, у позвоночных широко распространены постнатальные тренировки, например в виде игрового поведения.

    Суммация сенсорики — сенсорные потоки (например, в виде электрических импульсов) в определенные моменты могут пересекаться на одном центре, вызывая его возбуждение. Характерным примером является самец лягушки весной — практически любое раздражение вызывает у него обнимательный рефлекс.

    Эти механизмы характерны для всех живых существ, как беспозвоночных, так и позвоночных. Кроме того, существует и еще один способ научения — манипулирование, разновидностью которого является игровое поведение. При этом животное с помощью конечностей и ротового аппарата манипулирует с нейтральными предметами, получая дополнительный опыт и тренируя необходимые реакции. Считается, что манипулирование и игровое поведение характерны только для высокоорганизованных позвоночных, однако есть сведения, что подобные действия наблюдались у некоторых членистоногих и высших моллюсков.

    Выделяют так же различные способы накопления личного опыта. Вот некоторые из них.

    1. Импринтинг — запечатление образа матери новорожденным. Разновидностью импринтинга является обратный импринтинг — запечатление матерью образа детеныша. Забота о потомстве четко выражена у многих высших беспозвоночных. Классическим примером заботы о потомстве являются жуки – могильщики (с. Silphidae). Они не только создают личинкам запасы корма, зарывая в землю трупы животных, но и ухаживают за ними после выхода из яиц (р. Nicrophorus), кормят молодых личинок полупереваренной пищей.

Очень развит родительский инстинкт у сахарных жуков (с. Passalidae). Самцы и самки этих жуков живут парами в стволах высохших деревьев и совместно выращивают своих личинок, выкармливая их специально обработанной древесиной. Жуки пережевывают древесину, смачивая ее выделяемой ими жидкостью, а затем проводят ферментацию заготовленной для детей пищи с помощью специально разводимых грибков. Только такая еда годится для личинок, все попытки вырастить их на искусственных кормах провалились. Жуки заботятся не только о личинках, но охраняют потом и куколок, и даже молодых жуков. Родители и личинки все время "переговариваются", издавая звуки, похожие на скрип или чириканье. Интересно, что способы извлечения звуков у жуков и личинок абсолютно разные, а звуки очень похожи.

В то же время следует учитывать, что у многих насекомых забота о потомстве носит “анонимный” характер — животное не различает свое и чужое потомство, а инстинкт заботы проявляется по отношению ко всем молодым особям своего вида (или колонии). Такое поведение, например, характерно для пчел, у которых вся колония заботится о потомстве одной самки. Кроме того, многие беспозвоночные строят для личинок сложные камеры, запасают для них пищу, но проделывают все эти приготовления еще до откладки яиц и собственное потомство не видят ни разу в жизни. Я думаю, в таких случаях говорить об импринтинге нельзя.

2. Подражание — животное повторяет какое – либо действие вслед за окружающими. Таким образом детеныши многих высших животных учатся у взрослых выполнять основные действия, необходимые им в жизни. Этот способ тоже редко проявляется у беспозвоночных хотя бы потому, что подавляющее большинство из них ведет одиночный образ жизни и учится им просто не у кого. Кроме того, основные компоненты поведения у примитивных животных закладываются от рождения, и учиться им у других особей просто нет необходимости.

3. Условный рефлекс — формирование устойчивой реакции на определенный биологически  нейтральный  раздражитель. В основе механизма условного рефлекса лежит образование временной электрической связи между двумя нервными центрами, в норме между собой не связанными. Если же эта связь какое – то время не используется, она разрушается и рефлекс исчезает. Это делает условный рефлекс самым гибким и эффективным способом накопления индивидуального опыта. Разновидностью условного рефлекса является инструментальный условный рефлекс (по Павлову – условный рефлекс второго рода). Он возникает не при непосредственном сочетании условного раздражителя и безусловного подкрепления, а методом проб и ошибок. К инструментальным условным рефлексам относят различные механические навыки (открывание задвижки клетки, пользование автопоилкой), нахождение пути к пище в лабиринте и реакции избегания — навык находить место в камере, где животное не получает отрицательного подкрепления.

Существуют и другие способы обучения, однако они более характерны для позвоночных, и я не буду их здесь рассматривать.

В зависимости от используемых инструментов научение разделяют так же на ассоциативное, неассоциативное и когнитивное. Кроме того, некоторые авторы выделяют так называемое инсайт – обучение. Рассмотрим, чем отличается каждый из этих типов научения.

1. Неассоциативное научение является самой примитивной разновидностью этого процесса. К нему относятся габитуация (привыкание), сенситизация, суммация сенсорики и тренировка. Этот тип научения появляется у животных самым первым, и у некоторых беспозвоночных (например простейших) является единственным. При неассоциативном научении не происходит формирования временной связи между центрами двух стимулов, а следовательно и образования условного рефлекса. Таким образом, суть неассоциативного научения состоит не в формировании новых поведенческих стереотипов, а в коррекции работы уже существующих. Для осуществления такого научения организму даже не надо иметь нервной системы.

2. Ассоциативное научение — более сложный и продвинутый тип научения, характерный как для высших беспозвоночных, так и для позвоночных животных. К инструментам ассоциативного научения относят обычный и инструментальный условные рефлексы. Как я уже говорил, условный рефлекс является очень гибким и эффективным инструментом научения. Это резко повышает сложность и адекватность поведения высших животных, нервная система которых позволяет формировать временные связи между различными центрами. Среди беспозвоночных существование условных рефлексов достоверно доказано начиная с плоских червей, однако, возможно, такой способностью обладают и кишечнополостные.

3. Когнитивное научение основано на так называемых когнитивных  (познавательных) процессах. При и этом поведение животного определяется не рефлекторным ответом на условный раздражитель, а формированием внутренних (мысленных) представлений об объектах и связях между ними. Таким образом, животное может обучаться не решению конкретной задачи (выполнению конкретного действия), а решению определенного типа задач (выполнению определенного класса действий). Когнитивные процессы характерны для наиболее развитых животных — позвоночных, высших моллюсков, и, возможно, высших общественных насекомых.

4. Инсайт – обучение. Этот термин используется для характеристики сложных форм поведения, которые нельзя отнести ни к одному из предыдущих типов научения. При этом животное решает сложную задачу сразу же, или, во всяком случае, гораздо быстрее, чем обычным методом проб и ошибок. Факты инсайт – обучения описаны только для млекопитающих. По моему мнению, случаи инсайта трудно отделить от примеров когнитивного научения.

3. Общие особенности научения беспозвоночных

Как я уже отмечал выше, научение у беспозвоночных животных существенно отличается от такого процесса у позвоночных. Из общих наиболее заметных отличий можно отметить, в частности, сильное развитие врожденных форм поведения, примитивность механизмов научения и некоторые специфические реакции и закономерности развития, не характерные для позвоночных. Это объясняется большими отличиями в их физиологии, и особенно в строении нервной системы и органов чувств. Этим обуславливается сильное различие уровней организации психики позвоночных и большинства беспозвоночных. Рассмотрим этот вопрос подробнее.

Психика — форма отражения в сознании животного компонентов окружающей среды, позволяющая адекватно ориентироваться в ней. По уровню организации психику условно делят на сенсорную и перцептивную. Существа с сенсорной психикой воспринимают окружающий мир как совокупность отдельных, не связанных между собой параметров, передаваемых органами чувств и имеющих непосредственное отношение к данному организму. Перцептивная психика отличается тем, что отражение окружающего мира представляется не как набор не связанных между собой переменных, а как единая, целостная картина. Естественно, что такая организация психики позволяет животному гораздо адекватнее реагировать на изменения в окружающей среде и повышает эффективность научения. Однако мне кажется, что для характеристики всего колоссального разнообразия беспозвоночных эта классификация является слишком общей. К.Э. Фабри в книге “Основы зоопсихологии” делит каждый такой уровень организации на подуровни — высший и низший, допуская  существование промежуточных уровней.

К низшему уровню сенсорной психики относятся существа, лишенные нервной системы и дифференцированных органов чувств: простейшие, низшие многоклеточные и примитивные паразиты.

На высшем уровне находятся кольчатые черви, обладающие зачатками головного мозга, развитыми органами чувств и сложным поведением.

Примитивной перцептивной психикой обладают большинство членистоногих (наверняка насекомые, некоторые ракообразные и паукообразные), а так же головоногие моллюски (уровень их психики до сих пор является предметом споров, возможно, он гораздо выше, чем мы сейчас предполагаем).

Высшим уровнем перцептивной психики, как сейчас считается, обладают только млекопитающие, птицы и рептилии.

Рассмотрим подробнее физиологические различия, которые определяют уровень психики животных.

1. Нервная система, безусловно, играет решающую роль в процессе научения. Именно в виде мельчайших изменений в строении нервной ткани у большинства животных накапливается информация, определяющая приобретение личного опыта. Существует множество типов беспозвоночных, обладающих самыми разными типами строения нервной системы, и даже вообще не имеющие таковой. Рассмотрим некоторые из них подробнее

Итак, существует обширнейшая группа беспозвоночных, вообще не имеющих нервной системы. Естественно, сюда относятся все одноклеточные организмы — нервная система сама по себе образование многоклеточное. Есть и многоклеточные, лишенные нервной системы — это губки и пластинчатые. Я не стану рассматривать таких необычных животных и сосредоточусь в основном на простейших.

Несмотря на огромную роль нервной системы в процессе научения, ее отсутствие не мешает одноклеточным животным демонстрировать основные формы научения, в том числе и нечто, весьма похожее на условные рефлексы. Следовательно, у них имеется какой-то внутриклеточный механизм запоминания, накопления опыта. Это делает исследование научения простейших не только интересным, но и практически важным занятием.                                                                                 Выяснение механизма внутриклеточного запоминания позволит глубже понять работу нашего собственного мозга.

Сейчас “интеллектуальные возможности” простейших только начинают изучаться, однако у самых прогрессивных из них — инфузорий уже обнаружена структура, которая может оказаться аналогом нервной системы. Это так называемый эктоплазматический комплекс, состоящий из микротрубочек и кинетодесм. Эти фибриллярные образования связывают между собой щетинки инфузории и обеспечивают согласованную работу десятков тысяч компонентов ее двигательного аппарата. Такая проводящая система позволяет инфузориям образовывать довольно сложные органоиды движения и захвата пищи, такие как мембранеллы и т.д. Наиболее показательна в этом отношении инфузория стилонихия, у которой имеются своеобразные “ноги”, с помощью  которых она может бегать по субстрату.

У других, более примитивных одноклеточных таких структур не найдено.

Вероятно, информация у них накапливается в виде изменений в цитоплазме.

Первым типом, обладающим настоящей многоклеточной нервной системой, являются кишечнополостные. Наиболее просто устроенную нервную систему — сетчатую или диффузную, имеют сидячие и малоподвижные представители типа — гидры и некоторые коралловые полипы. Рассмотрим особенности ее строения на примере гидры.

Нервные клетки равномерно рассеяны во внешнем слое ее тела. Беспорядочно соединяясь друг с другом отростками, они образуют сеть, охватывающую все тело животного. Нейроны могут передавать возбуждение другим нейронам и соединенным с ними мускульным элементам, обеспечивая согласованную реакцию всего организма на раздражитель. При этом гидра не имеет даже обособленных органов чувств. Механические, химические и световые раздражители, очевидно, могут одинаково восприниматься большинством клеток. Исследователям так и не удалось доказать факт образования условных рефлексов у гидры — видимо, структура связей в такой примитивной нервной системе слабо изменяется под воздействием внешних факторов. Кроме того, в нервной системе гидры отсутствует дифференцировка на нервные узлы, контролирующие определенные функции. Следовательно, временным связям образовываться просто негде. По сути, все эта нейронная сеть является одним нервным узлом, выполняющим очень узкий набор функций.

Надо сказать, что даже для кишечнополостного гидра примитивна. Уже у актиний — прикрепленных хищников, нервная система перестает быть однородной. В ней образуются радиальные нервные тяжи – это так называемый радиальный тип организации. По некоторым данным, актинии даже способны к простейшему ассоциативному научению. Если ей подбрасывать бумажку, имеющую запах пищевого объекта, актиния заглатывает ее, а через несколько минут выплевывает. Однако, после ~ 150 повторений животное учится отличать бумажку от пищи и перестает реагировать на нее.

У других родственников гидры — медуз, нервная система усложняется еще больше. Эти активно плавающие хищники имеют уже довольно сложные и дифференцированные органы чувств, например, многоклеточные глаза (иногда даже с хрусталиком), статоцисты и т.д. Усложняется и нервная система, из диффузной она становится кольцевой. Выделяются нервные узлы или ганглии — скопления нервных клеток, иннервирующие отдельные органы, например органы движения (купол), захвата пищи (щупальца), органы чувств. Ганглии у медуз образуют кольцо по краю купола, отсюда и название типа нервной системы. Все эти изменения приводят к усложнению и дифференцировке поведения. Нервная система становится не просто проводником, но и системой, накапливающей и перерабатывающей информацию. Появляется возможность за счет изменений связей между нервными узлами менять ответную реакцию организма на раздражитель — осуществлять научение. Вероятно, этот класс кишечнополостных является самым интеллектуальным во всем типе, но, к сожалению, об опытах по выработке условных рефлексов у медуз я ничего не слышал.

В дальнейшем развитие нервной системы идет по пути усложнения и дифференцировки. Уже у плоских червей формируется так называемая билатеральная нервная система. Она состоит из двусторонне – симметричных нервных тяжей, соединенных друг с другом комиссурами. Количество нервных клеток, не входящих в состав тяжей, резко уменьшается. При этом нервные элементы перемещаются вглубь тела, под защиту мышечных слоев, и постепенно концентрируются на брюшной стороне. Кроме того, начинается процесс цефализации, — на одном из концов тела концентрируются органы чувств и резко возрастает количество нейронов — образуются ганглии. Это позволяет эффективнее использовать возможности продвинутых сенсорных систем.

У паразитических червей наблюдается редукция нервной системы, ее вторичное упрощение. Они теряют комиссуры между нервными стволами, общее количество нейронов уменьшается. В сочетании с редукцией органов чувств это приводит к сильному упрощению психики паразитов. Способность глистов к научению еще никто не исследовал, однако можно предположить, что она крайне невелика. Собственно, им и не нужна особая пластичность — они живут в идеально постоянной среде, для успешного выживания и размножения в которой достаточно нескольких генетически запрограммированных рефлексов. Вместо них к изменяющимся условиям окружающей среды приспосабливается организм – хозяин.

Нервная система, состоящая из ганглиев и соединяющих их нервных стволов и поперечных комиссур, называется лестничной (ганглионарная лестница). Наивысшего развития она достигает у кольчатых червей. Эти животные имеют прообраз головного мозга — надглоточный и подглоточный ганглии, соединяющиеся между собой и образующие так называемое окологлоточное нервное кольцо. Кроме него они имеют брюшную нервную цепочку, состоящую из парных ганглиев, которые иногда могут сливаться. Ганглии в нервной цепочке повторяются метамерно, как и все остальные органы кольчатых червей.

У червей роль окологлоточного кольца в научении пока еще не велика, информация накапливается сразу во многих ганглиях нервной цепочки. Это доказывается следующим опытом. Если у обученного дождевого червя удалить передние сегменты, содержащие окологлоточные ганглии, после регенерации навыки не будут утрачены. Таким образом, эти гипертрофированные нервные узлы нужны в первую очередь для иннервации многочисленных органов чувств, находящихся на головной лопасти червя. Кроме того, они выполняют и координирующую функцию. Если разрезать червя пополам, передняя половина, содержащая “мозг”, будет целенаправленно пытаться спастись, зарываться в землю, в то время как задняя часть червя вообще потеряет способность осмысленно двигаться. У наиболее прогрессивно устроенных морских многощетинковых червей — полихет, имеются так называемые грибовидные тела — парные участки мозга, входящие в состав зрительного анализатора и являющиеся высшим ассоциативным центром. При их разрушении поведение животного резко нарушается, сильно уменьшается способность к научению.

Кольчецы демонстрируют развитую способность к образованию условных рефлексов, могут проходить простые лабиринты и вообще их поведение куда сложнее, чем у плоских червей и, тем более, кишечнополостных. Однако, приобретение навыков происходит гораздо медленнее, чем даже у брюхоногих моллюсков. К тому же, многие навыки остаются для кольчатых червей недоступными. Это свидетельствует о том, что их психика все еще остается сенсорной, хотя  является более продвинутой по сравнению с ранее рассмотренными типами.

Во-первых, увеличивается объем мозга, в нем выделяются отдельные специализированные отделы, причем отвечающие не только за работу анализаторов, но и за общую ассоциативную функцию мозга. Это приводит к появлению высших форм поведения и увеличению его пластичности.

Во-вторых, проявляется явная тенденция к слиянию метамерных ганглиев нервной цепочки, как симметричных, так и следующих друг за другом (олигомеризации). Если у примитивных ракообразных можно четко видеть “лестничную” структуру нервной системы, то у многих насекомых цепочка превращается чуть ли не в тяж. Наиболее ярко олигомеризация проявляется у крабов и паукообразных. У самого расчлененного паукообразного — скорпиона, имеется большой головогрудной ганглий (мозг) и семь маленьких брюшных, а у настоящих пауков остается только головогрудной ганглий, от которого отходят нервы ко всем органам.

Рассмотрим устройство мозга прогрессивных членистоногих на примере общественных насекомых, у которых он развит сильнее всего.

Передний отдел мозга насекомых называется протоцеребрумом. Он иннервирует важнейшие органы чувств — глаза. При этом в состав протоцеребрума входят грибовидные тела — высшие ассоциативные центры, участвующие так же в обработке зрительной информации. Наблюдается явная зависимость сложности поведения насекомого от степени развития протоцеребрума и в частности грибовидных тел. Максимального размера они достигают у рабочих особей пчел и муравьев. В протоцеребруме так же находятся несколько нейросекреторных клеток, деятельность которых имеет огромное значение для регуляции цикличности поведения насекомых.

Средний отдел мозга называется дейтероцеребрумом и иннервирует антенны. Таким образом, в него приходит информация от органов осязания, обоняния и иногда равновесия. У членистоногих, не имеющих антенн (паукообразные) дейтероцеребрум отсутствует.

Задний отдел называют тритоцеребрумом. Он соединяет брюшную нервную цепочку и мозг.

Итак, мозг насекомого устроен очень сложно и способен эффективно обрабатывать информацию от органов чувств и формировать рефлекторные связи. В то же время он крайне мал по объему, что не позволяет использовать все  преимущества его сложного строения. В связи с этим в поведении даже прогрессивных членистоногих много примитивных черт, таких как замедленность научения, малый объем памяти и т.д. Вероятно, с этим связана и значительная “запрограммированность” их поведения, доминирование инстинкта над приобретенными формами поведения.

Вообще, физические размеры мозга не менее важны, чем его сложность. Представители типа коловраток (Rotatoria) по строению нервной системы очень напоминают  кольчатых червей, однако размер их не превышает размеров крупных инфузорий. При этом их поведенческие стереотипы не сложнее, чем у одноклеточных. Кроме того, из кибернетики известно, что сложность функции, моделируемой нейронной сетью, резко увеличивается при простом увеличении количества входящих в нее элементов.

Нервная система головоногих моллюсков так же устроена очень сложно, и при этом лишена такого недостатка как малый размер. Головные ганглии у них сливаются в одну большую околопищеводную нервную массу крайне сложного строения. В ней выделяются огромные зрительные доли, по гистологическому строению напоминающие зрительные центры позвоночных. Эфферентные нервы головоногих достигают огромной даже для позвоночных толщины — 1 мм и более, что резко увеличивает скорость нервного импульса. Крайне развиты так же и зрительные нервы.

2. Органы чувств. Роль органов чувств в научении огромна. Именно они передают организму информацию обо всех параметрах окружающей среды, обеспечивая контакт нервной системы (при ее наличии) с окружающим миром. Естественно, чем сложнее и разнообразнее параметры, воспринимаемые животным, тем более сложные поведенческие реакции оно сможет формировать. Кроме того, развитие органов чувств тесно связано с развитием нервной  системы — для обработки возрастающего потока сенсорной информации необходимо увеличение ее размера и усложнение строения. Таким образом, сложность поведения и уровень психики животного напрямую зависят от  степени развития сенсорных систем.

 Строение органов чувств беспозвоночных еще более разнообразно, чем строение их нервных систем. Некоторые их них вообще не имеют дифференцированных чувствительных образований, у других же органы чувств не только аналогичны таковым у позвоночных, но и во многом превосходят их. Рассмотрим эволюцию чувствительных образований у некоторых беспозвоночных.

Примитивные одноклеточные животные не имеют выраженных чувствительных образований, хотя и могут реагировать на изменение окружающих условий. Считается, что вся их клетка является своеобразным рецептором — под действием внешних факторов, таких как повышение температуры, в ней происходят биохимические изменения, например, меняется скорость ферментативных реакций, проницаемость мембран и т.д. Эти изменения и влияют на поведение простейшего. Возможно однако, что специфические чувствительные образования (например, мембраны со светочувствительными белками) имеются в клетке, но мы просто пока не можем их выделить.

Первые “органоиды чувств” появляются уже у довольно примитивных одноклеточных, таких как жгутиковые, и достигают наибольшего развития у самых продвинутых представителей — инфузорий. В первую очередь выделяются сложные органы зрения, способные в некоторых случаях не только различать свет и темноту, но и определять направление на источник света (дирекциональная чувствительность). Классическим примером является фоторецептор эвглены зеленой. Он состоит из глазка (стигмы) и парафлагеллярного тельца, расположенного в основании жгутика. При этом собственно фоторецептором является, как не странно, не глазок, а парафлагеллярное тельце. Стигма же представляет собой просто капельку масла, подкрашенного каротиноидами. Она нужна для определения направления на источник света. Во время движения веретеновидная клетка эвглены вращается вокруг своей оси. При этом стигма то затеняет парафлагеллярное тельце, то открывает его. Характер таких мерцаний зависит от угла, под которым клетка движется к источнику света. Это дает эвглене возможность корректировать направление движения.

Инфузории, кроме того, обладают специфическими структурами, обеспечивающими осязание и ориентацию в пространстве. Осязательные органоиды представляют собой волосковидные выросты наружной оболочки клетки. Они концентрируются в основном на переднем и заднем концах тела инфузорий и используются для обнаружения препятствий и их исследования. За ориентацию в пространстве отвечают пищеварительные вакуоли. Был проведен следующий опыт. На инфузорию, заглотившую частицы металлической пыли, подействовали сверху магнитом. При этом она перевернулась “вверх ногами”, перепутав верх и низ.

У простейших многоклеточных животных (губки, пластинчатые) рецепция окружающей среды находиться примерно на том же уровне, что и у одноклеточных.

Однако уже у кишечнополостных начинают появляться не только специализированные сенсорные клетки, но и многоклеточные органы чувств.

Считается, что эволюция чувствительных образований у многоклеточных началась с так называемых плюромодальных рецепторов — клеток, способных в той или иной степени реагировать на все типы раздражений. В дальнейшем эти клетки специализировались на восприятии различных типов воздействий и превращались в так называемые унимодальные рецепторы. Сейчас плюромодальных рецепторов не имеет ни одно живое существо. Наиболее близки к ним осязательные рецепторы примитивных кишечнополостных, которые также реагируют на очень широкий спектр воздействий.

Строение органов чувств сильно варьирует даже в пределах типа кишечнополостных. Примитивнейшие чувствительные образования имеет все та же гидра. Светочувствительными у нее являются все клетки (в той или иной степени), многоклеточные органы чувств вообще отсутствуют. Наблюдается только увеличение плотности механорецепторов на щупальцах и светочувствительных клеток вокруг ротового отверстия. В то же время медузы имеют относительно развитие многоклеточные органы чувств. Например, у некоторых медуз имеются сложные камерные глаза с хрусталиком, сетчаткой и стекловидным телом, или, например, статоцисты — органы равновесия, многоклеточные пузырьки с твердым статолитом внутри.

Свободноживущие плоские черви так же обладают сложными органами чувств, например многоклеточными глазами (как правило, это обычные глазные ямки), органами обоняния и осязания.

Следующая ступень развития сенсорных систем наблюдается у кольчатых червей. Они имеют развитые рецепторные системы, способные различать все основные типы раздражителей. Наиболее эволюционно прогрессивными являются органы чувств морских многощетинковых червей (полихет). У них имеются специальные органы передвижения — параподии, наблюдается явная цефализация. Органы чувств у полихет концентрируются на так называемой головной лопасти, в непосредственной близости от самого большого нервного узла.

Кольчецы имеют специфические органы обоняния, соединенные с жабрами; многоклеточные осязательные рецепторы, в том числе и на вынесенных вперед выростах — пальпах и антеннах, а так же на органах движения — параподиях; статоцисты. Зрительная система этих червей тоже прогрессивна, у большинства из них на голове имеется 2 – 4 пары глаз, либо бокаловидных, либо вообще имеющих сложное строение и обладающих даже хрусталиком. При этом глаза могут располагаться так же на других участках тела. Например, у сидячих полихет, живущих в трубках, десятки глаз располагаются на торчащих наружу жабрах. В головных ганглиях у продвинутых червей выделяются специальные структуры, обрабатывающие зрительную информацию. В частности это грибовидные тела.

Органы чувств играют огромную роль в регуляции уже довольно сложного поведения кольчецов.

Глаза хищных кольчатых червей семейства Alciopidae обладают способностью к аккомодации. Кроме них такая способность есть только у головоногих и позвоночных. Это означает, что эти черви имеют зачатки системы распознавания образов, которой нет даже у большинства моллюсков — максимум, что они способны различать, это перемещение крупных темных и светлых пятен. Изучение особенностей нервной системы представителей этого семейства может дать ценные сведения о механизмах работы нервной системы.

Наземные малощетинковые черви (олигохеты), к которым относится, в частности, дождевой червь, устроены во многом проще. У того же дождевого червя глаза отсутствуют вообще, а светочувствительностью обладают все клетки наружных покровов.

Все эти прогрессивные особенности и привели к тому, что кольчатых червей сейчас относят к существам, обладающим высшим уровнем сенсорной психики, а многие особенности их поведения присущи существам с перцептивной психикой.

Наибольшего развития органы чувств достигают у двух высших типов беспозвоночных — головоногих моллюсков и насекомых.

Головоногих заслужено называют приматами моря. Эти животные демонстрируют высшие формы поведения, в том числе и социального, могут решать сложные логические задачи, способны к сложным локомоциям, и, естественно, имеют высокоорганизованные сенсорную и нервную системы.

Органы чувств головоногих моллюсков имеют прогрессивную организацию и по количеству и качеству воспринимаемых параметров ничем не уступают соответствующим системам позвоночных. Глаза головоногих имеют развитую систему аккомодации, а плотность чувствительных клеток в сетчатке иногда достигает 160 миллионов на мм² (у человека — 140 млн.). При этом диаметр глазного яблока гигантского кальмара достигает 40 сантиметров (у синего кита не более 10). Кроме зрения у этих животных развиты осязание, слух и общее химическое чувство. В сочетании с высокоразвитым мозгом это делает головоногих одними из немногих беспозвоночных, обладающих прецептивной психикой.

Сенсорные системы насекомых, хотя, в общем-то, аналогичны таковым у позвоночных, имеют некоторые специфические особенности. Они обусловлены теми крайне специфическими условиями, в которых живут насекомые.

 Одним  из таких различий можно считать то, что спектры восприятия у насекомых (да и вообще беспозвоночных) могут быть сдвинуты в непривычные для нас области. Это позволяет животным формировать необычные поведенческие реакции. Например, многие насекомые, такие как пчелы, чувствительны к ультрафиолетовому излучению и поляризованному свету. В результате, при поиске источников пищи пчелы в значительной степени ориентируются на отраженный ультрафиолет, а при ориентации на местности используют поляризацию солнечного света.

Таких примеров можно привести множество, по каждому органу чувств. Некоторые морские медузы чувствительны к инфразвуку (предположительно за счет статоцистов), что позволяет им избегать штормов. Насекомые так же могут улавливать очень низкие звуки, которые позвоночными непосредственно не ощущаются. Вообще, значение акустической рецепции у насекомых крайне велико. По звуку они могут находить особей противоположного пола, пищу, узнавать о приближении хищников и т.д.

Химическая чувствительность насекомых просто поразительна. Самцы некоторых бабочек могут за несколько километров не только определить наличие самки, но и направление, в котором надо двигаться к ней, по градиенту концентрации феромона. Для этого ему достаточно буквально нескольких молекул пахучего вещества. Органы химического чувства располагаются у членистоногих, причем как водных, так и вполне сухопутных, не только в специальных полостях, но и по всей поверхности тела — муха может пробовать пищу на вкус буквально ногами. Это, безусловно, влияет на формирование поведенческих реакций. Многие насекомые используют обоняние для поиска пищи, полового партнера и даже субстрата для откладки яиц.

Для многих видов, особенно паразитических,  характерна специализация сенсорных систем на определение одного или нескольких параметров, позволяющих эффективно находить жертву или хозяина, например, реакция на тепло, углекислый газ или запах каких – либо других специфических выделений. При этом органы чувств паразитов часто редуцируются и могут контролировать всего несколько параметров, необходимых для жизни в относительно постоянной и неагрессивной среде.

Зрение насекомых имеет еще одну, важнейшую особенность. Как известно, сложные глаза насекомых состоят из некоторого количества (30 – 30000) независимых оптических элементов — омматидиев, каждый из которых обладает своей собственной оптической системой и группой  светочувствительных клеток. Каждый омматидий собирает световые лучи, падающие под небольшим углом к его оптической оси, и воспринимает некую усредненную интенсивность света от всех точек, попадающих в его поле зрения, и “средний” цвет. Таким образом, изображение, которое видят насекомые, складывается из относительно небольшого числа таких “усредненных” пятен. При этом такой глаз не имеет никакой способности к аккомодации и является, к тому же, весьма близоруким. Расстояние наилучшего видения для большинства насекомых составляет не более 5 сантиметров. Однако, это не является признаком примитивности. Наоборот, насекомые очень хорошо приспособлены к масштабам окружающего их мира. Действительно, в основном им приходиться иметь дело с объектами, находящимися на таком расстоянии, что сфокусировать на него камерный глаз человека было бы просто невозможно.

Такая структура глаз обуславливает еще одну необычную особенность зрения насекомых — так называемые зрительные иллюзии. Известно, что пчела может хорошо различать геометрические фигуры и их группы. Однако, в некоторых случаях можно подобрать такие группы фигур, которые пчела будет считать одинаковыми, хотя они и будут различаться. Это объясняется тем, что фасеточные глаза насекомого дают не целостную картину объекта, а усредненные изображения отдельных его частей, воспринятые отдельными рабдомами — фактически группу пятен разной окраски и освещенности. При этом разрешение полученного изображения является крайне низким (у рабочей пчелы ~ 10000 элементов), и мелкие детали фигуры теряются. Кроме того, насекомое ориентируется на взаимное расположение пятен и частоту из повторения при движении, что так же не дает полной информации о геометрической фигуре.

3. Особенности онтогенеза. Одной из основных особенностью онтогенеза беспозвоночных, по-моему, является почти обязательное наличие личиночной стадии развития. При этом по строению, а следовательно и поведению, личинка часто вообще не похожа на взрослое животное. Таким образом, усложняется процесс приобретения навыков. Сначала, еще в яйце, начинается тренировка реакций, необходимых для выживания личинки. Этот процесс продолжается и после выхода из яйца и носит характер облигатного научения, — молодое животное учится добывать пищу, избегать врагов и т.д. Однако через некоторое время личинка подвергается метаморфозу, и превращается фактически в другое живое существо, с другим строением тела, типом питания и даже, возможно, средой обитания. Но при этом взрослая форма уже обладает набором необходимых для жизни навыков. Вероятно, основы этих навыков формируются еще в личиночный период и начинают применяться только после созревания.

4. Особенности научения отдельных беспозвоночных.

В этой части своей работы я хотел бы рассказать о конкретных результатах опытов по научению беспозвоночных. Как я уже говорил, таких опытов было проведено не так много (особенно по сравнению с количеством самих беспозвоночных), но они уже позволяют составить некоторое представление об особенностях научения представителей отдельных типов. При этом нужно учитывать, что разнообразие беспозвоночных даже внутри одного типа может быть огромно (вспомним хотя бы насекомых), и приведенная здесь характеристика не является универсальной.

1. Простейшие. При изучении поведения одноклеточных животных исследователи всегда сталкивались с несколькими проблемами. Одна из них — техническая. Наблюдение за микроскопическими существами, способными, к тому же, быстро передвигаться, само по себе является сложным занятием. Кроме того, поддержание культур одноклеточных животных в надлежащем состоянии тоже является непростой задачей. Другая проблема — методическая. Для правильной постановки опыта и интерпретации полученных результатов нужно очень хорошо знать особенности физиологии и экологии простейших. Итак, рассмотрим несколько опытов по научению одноклеточных животных.

Как известно, одноклеточные могут обучаться путем привыкания. Было поставлено несколько опытов, доказывающих это. Например, если инфузорию, долгое время (несколько часов) держать в небольшом сосуде определенной формы (например треугольном), она будет плавать вдоль его стенок. Если же потом ее пересадить в большую по размеру круглую емкость, траектория движения инфузории еще некоторое время будет примерно повторять форму ее бывшего места обитания. Вероятно, такое двигательное привыкание формируется за счет изменений в кортикальном комплексе.

Более детально привыкание у простейших исследовалось на примере сидячих инфузорий. В ответ на раздражение они сокращают мышечные элементы ножки, что легко зафиксировать экспериментально. Это дало возможность подробно изучить все особенности неассоциативного научения инфузорий, в том числе и физиологические.

Первые опыты на сидячих простейших — сувойках (Vortioella nebulivera) были поставлены Даничем (Danisch, 1921). В дальнейшем этим занималось много ученых, однако наиболее интересные результаты были получены Кинастовским и Аппельвайтом.

Кинастовский изучал основные закономерности развития привыкания у простейших. В своих опытах (Kinastowski, 1963) он использовал раздражение падающей каплей и вибрацией, причем сила и частота действия раздражителя точно учитывались. Были выяснены оптимальные значения, при которых привыкание развивалось быстрее всего: сила раздражения 400 – 1600 эрг, частота 10 – 15 раз в минуту. В этом случае полное исчезновение реакции на раздражитель происходило через 13 – 20 минут. Если энергия раздражителя была значительно больше оптимальной (20000 эрг), его повторение не только не приводило к привыканию, но и со временем вызывало судорожные состояния и гибель организма. В то же время, если раздражение оптимальной силы предъявлялось с небольшой частотой (1 раз в минуту), привыкание так же не наступало вообще. При этом инфузории после выработки привыкания отвечали на раздражения другой модальности или той же модальности, но большей силы.

Эти опыты позволили доказать, что прекращение реагирования на импульс было обусловлено не утомлением, а именно привыканием. При утомлении исчезает реакция на все раздражители любой силы, так как у организма просто кончаются ресурсы, а привыкание как раз и развивается для экономии ресурсов.

Кинастовским так же наблюдалось привыкание инфузории к определенной “позе”. К сувойке подводили стеклянную палочку, которая мешала ей полностью выпрямлять стебелек после сокращения. В результате менялось поведение простейшего, например, выпрямление стебелька замедлялось и происходило не полностью. Эти изменения некоторое время сохранялись после того, как палочку убирали. Вероятно, у инфузорий вырабатывалось привыкание к такому модифицированному сокращению.

Аппельвайт в своих опытах так же изучал привыкание инфузорий к механическому раздражителю, однако, при этом исследовал воздействие различных внешних условий на привыкание (Applewhite, Morowitz, 1967; Applewhite, 1968; Applewhite, Stuart, 1969). В частности исследовалась зависимость продолжительности привыкания от температуры. Проверялось сохранение привыкания через 15, 30, 60 и 90 секунд при температуре 15, 27 и 37^оС. Оказалось, что сохраняемость научения (процент несократившихся инфузорий в группе) меньше всего оказывался при температуре 37^оС.

Большой интерес для выяснения клеточных механизмов научения инфузорий представляют, работы Аппельвайта (Applewhite et al., 1969) по изучению воздействия ионов металлов на привыкание инфузорий и поиску места накопления информации в клетке. Известно, что меняя химический состав среды, на которой культивируются простейшие, можно изменить у них двигательную активность, вязкость цитоплазмы и т. д. Аппельвайт перед обучением выдерживал инфузорий в растворах NaCl и CaCl₂

с концентрацией 0,005 – 0,5 моль/л, и MgCl₂ и MnCl₂ с концентрацией 0,002 – 0,25 моль/л. При этом Na⁺, Ca²⁺ и Mn²⁺ не оказывали никакого воздействия на научение, а ионы Mg²⁺ достоверно увеличивают время, в течении которого сохраняется привыкание. Вероятно, магний в данном случае активировал какие – то ферментативные комплексы.

Была поставлена серия опытов для выяснения анатомической локализации памяти у инфузорий. Сначала обученных инфузорий рассекали таким образом,

чтобы макронуклеус попал только в одну половину. При этом никаких изменений в скорости привыкания получившихся особей не было замечено. Таким образом, оказалось, что запоминание не связано с деятельностью ядра и локализовано в цитоплазме. Потом инфузорий просто рассекали пополам и каждую половинку обучали заново. Время обучения для передней и задней половин тоже оказалось одинаковым. Следовательно, факторы, определяющие научение не локализованы в конкретном центре, а накапливаются по всему объему цитоплазмы.

Наиболее подробно привыкание простейших изучено Н.А. Тушмаловой, выдающейся советской исследовательницей поведения беспозвоночных. Ее работы отличаются тщательностью постановки опытов и анализа результатов.

Кроме всего прочего Тушмалова изучала анатомические изменения при научении инфузорий. Оказалось, что при привыкании активизируется работа макронуклеуса, увеличивается размер ядрышка и усиливается синтез РНК. При утомлении же деятельность ядерного аппарата наоборот угнетается.

Привыкание у инфузорий может проявляться в довольно сложных формах. Например, в опытах Беннета и Френсиса (Bennet, Francis, 1972) инфузория стентор обучалась передвигаться в капилляре, соединенном с емкостью заполненной водой. При повторении опыта 1 раз в 60 секунд время прохождения уменьшается с 58 секунд в первой пробе до 31 в третьей. Реакция сохранялась примерно 30 минут. При этом должны были соблюдаться определенные условия: трубка должна была иметь диаметр не более 0,5 мм, и быть расположена строго вертикально. В противном случае научения не происходит. Вероятно, у инфузории вырабатывается привыкание к механическому стимулу (как в первом описанном мной опыте).

Характерной особенностью научения простейших является его недолговечность, привыкание у них сохраняется от нескольких десятков секунд до 3 часов (следы). Чаще же всего этот период составляет 30 – 60 минут. Многие считают это еще одним доказательством примитивности простейших, однако, это так же может быть следствием особенностей мира, в котором живут одноклеточные. Микромир сильно отличается от знакомого нам макромира, как по характеру раздражений, действующих на его обитателей, так и по скорости изменений среды. В такой обстановке формирование навыков более чем на час может оказаться не только излишним, но и вредным.

Некоторое время назад некоторые ученые сообщали об удачных опытах по формированию у простейших условных рефлексов, однако, потом их либо не смогли повторить, либо объяснили за счет некоторых других особенностей одноклеточных. Рассмотрим некоторые из этих попыток.

Наиболее известной является работа Н.Н. Тимофеева (1958). Он помещал инфузорий в камеру размером 10х4 мм, разделенную пополам. В каждой половине были вмонтированы платиновые электроды, на которые мог подаваться электрический ток (1 – 2 В, 50 герц), одна из них была затемнена, а другая – освещена. Условным раздражителем в опыте служил свет, безусловным — электрический ток. Удар током производился, если инфузория заплывала в неосвещенную часть камеры. Было установлено, что после нескольких повторений животные начинали четко избегать неосвещенной половины камеры. На этом основании и был сделан вывод о формировании условного рефлекса.

Однако, существует другое объяснение данного феномена. В кортексе инфузорий содержатся специальные образования — трихоцисты. Они являются специфическими органоидами, которые инфузории используют для защиты от врагов, и добывания пищи. В ответ на отрицательное раздражение, каковым, безусловно, является электрический ток, инфузория “выстреливает” трихоцисты некоторых типов и уплывает. При этом их содержимое диффундирует по всему объему воды в камере и служит безусловным сигналом опасности для других особей. Этот опыт повторялся многими исследователями в разных модификациях (Г. Зест, С. Вавржинчик и т.д.), однако полностью доказать или опровергнуть выводы Тимофеева так и не удалось.

В другом опыте исследовалась способность инфузорий находить выход из “лабиринта” — изогнутого капилляра. Инфузорию засасывали в него и замеряли время, необходимое ей для освобождения. При этом оно постепенно уменьшалось в каждом новом опыте. Однако Аппельвайт в своих работах доказал, что подобное поведение инфузории вообще не связано с научением. Он помещал в одну и ту же трубку каждый раз новых инфузорий. При этом время выхода из “лабиринта” у них так же стабильно уменьшалось. В то же время, если перед каждым опытом капилляр тщательно кипятили в дистиллированной воде, “обучения” не происходило даже с одной и той же особью. Автор объясняет это тем, что в каждом новом опыте на стенках трубки откладывались различные продукты обмена веществ помещенного туда простейшего, которые при следующих испытаниях влияли на время нахождения выхода. Это еще один пример методической ошибки при постановке опыта. В дальнейшем предпринимались попытки изменить этот опыт, сделав его более корректным, однако их результаты так же были довольно спорными.

Таким образом, вопрос о способности инфузорий к ассоциативному научению пока нельзя считать окончательно закрытым. Полному изучению этой темы мешает крайне плохое знание анатомии простейших, а так же сложность правильной постановки экспериментов.

Итак, доказано что научение у простейших (причем не только инфузорий, проводились опыты и на амебах), происходит путем привыкания. Информация откладывается в цитоплазме клетки в виде химических изменений. При этом на процесс накопления информации влияют такие факторы, как содержание ионов, температура и т.д., что еще раз доказывает химическую природу этого процесса. Морфологические структуры, могущие претендовать на роль доклеточной нервной системы, встречаются только у инфузорий (кортикальный комплекс), у других одноклеточных подобных образований не выявлено.

2 Донервные многоклеточные животные. К этой группе относят таких животных, как пластинчатые (Placozoa) и губки (Spongia). Они не имеют нервной системы и органов чувств, и мало отличаются от колоний одноклеточных. Пластинчатые вообще представляют собой скопления мало различающихся клеток. Устройство губок сложнее, однако, никаких структур, объединяющих клетки в единый организм у них нет. Вероятно, отдельные клетки этих животных так же способны к неассоциативному научению, что позволяет в какой – то степени регулировать жизнедеятельность этого крайне простого организма. О каких – либо специальных опытах по научению таких примитивных многоклеточных мне ничего не известно.

3. Кишечнополостные. Как я уже говорил, эти многоклеточные уже обладают волне сформировавшейся нервной системой, хотя и крайне примитивно устроенной, и органами чувств. Для кишечнополостных в полной мере характерно неассоциативное научение, которое у них, скорее всего, локализуется  в основном в нервной системе, управляющей реакциями организма на различные стимулы.

Рушфором (Rushforth, 1963) изучались особенности привыкания пресноводных полипов (гидр) к различным раздражителям. Привыкание к сильному концентрированному пучку света наступает после примерно 40 раздражений. В то же время к слабому раздражению гидра привыкает очень быстро — буквально за 4 – 5 предъявлений. К механическому раздражителю гидра привыкает тем быстрее, чем чаще происходит его воздействие. Кроме того, исследовалось привыкание гидр к химическим раздражителям. На основе этих опытов им были выработаны основные правила привыкания у кишечнополостных (впрочем, как мне кажется, справедливые и для всех остальных животных).

1. Достаточно частое предъявление стимулов приводит к уменьшению ответа вплоть до прекращения реакции.

2. При прекращении раздражения ответные реакции восстанавливаются.

3. Более быстрое развитие привыкания наблюдается при меньшем интервале между стимулами.

4. Привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул.

5. При выработке привыкания к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой модальности.

Исследования Н. А. Тушмаловой, проведенные на одном из видов пресноводных гидр (Hydra attenuate) показали, что параметры привыкания зависят, в частности, от физиологического состояния животного. Например, голодные гидры (через 4 – 5 дней после кормления) научаются быстрее сытых, а молодые (1 день) — быстрее старых (15 дней). Привыкание у гидры сохраняется 30 минут – час. Кроме того, в этих опытах у гидры, как и у инфузорий, не удалось обнаружить явление растормаживания. Если в процессе привыкания на гидру один раз подействовать раздражителем той же модальности, но гораздо большей силы, дальнейшая динамика привыкания не изменится.

У гидры, кроме того, наблюдалось явление тренированности. Если повторное обучение повторялось вскоре после исчезновения последних признаков привыкания, результаты проявлялись гораздо быстрее. При этом при каждом новом повторении время восстановления навыка уменьшалось. Однако, если перерыв между опытами был слишком велик (24 часа и более), явление тренированности полностью исчезало.

Одним из ученых, занимавшихся изучением условных рефлексов у гидр, был Л.М. Чайлахян. В своих опытах (1957) он использовал как условный световой раздражитель предпороговой силы (длительностью 5 сек. – 1 мин.), а как безусловный — удар электрическим током. Если интервал между условным и безусловным раздражителями составлял 2 – 3 минуты, удавалось выработать у гидры способность сжиматься только под действием света. Однако, если между раздражениями проходило 5 – 6 минут, предположительный рефлекс не проявлялся. Автор предположил, что в данном случае условнорефлекторная связь не формируется, а реакция на свет является результатом суммации сенсорики — действие предыдущих электрических раздражений снижает порог возбудимости и делает слабый световой раздражитель достаточным для возникновения реакции.

Много опытов по ассоциативному научению гидр было поставлено Н.А. Тушмаловой. В первых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) исследовалось формирование условных рефлексов на освещение и вибрацию. Освещение интенсивностью 1000 лк. и продолжительностью 30 – 60 сек. сочеталось с кормлением. Время между сочетаниями определялось скоростью заглатывания пищи (циклопов). Критерием выработки условного рефлекса считалось открывание ротового отверстия в ответ на действие света. В результате длительных опытов так и не было получено ни одного положительного результата.

Во второй серии опытов условным раздражителем являлась допороговая вибрация (60 гц., 3 – 6 с), а безусловным — действие постоянного тока (15 В, 0,5 – 3 сек). Для исключения суммации интервал между раздражениями был увеличен до 3 минут. Не смотря на большое количество повторов (100 – 200) снижение порога вибрации, вызывающего сокращение так и не произошло.

В третьей серии опытов (Тушмалова, Устинова, 1978, 1979) изучалась возможность выработки химического оборонительного рефлекса на условный раздражитель — свет. При этом безусловным раздражителем служил 0,2% раствор NaCl. В течении 30 секунд условный раздражитель действовал изолированно, а в течении следующих 30 секунд его действие совпадало с безусловным. Промежутки между опытами составляли не менее 4 минут, что должно было полностью исключить суммационный эффект. В ходе опытов у всех гидр наблюдалось уменьшение продолжительности латентной фазы ответа на безусловный раздражитель. Однако даже после 6 дней опытов оборонительное поведение при действии света возникало только у 18,6% подопытных животных, что не позволяет говорить об образовании условного рефлекса.

Таким образом, все проведенные опыты не позволяют утверждать, что гидры способны формировать условные рефлексы. В то же время, они являются примитивнейшими представителями кишечнополостных. Возможно, использование в опытах более прогрессивных животных, таких как медузы или хотя бы актинии, позволило бы получить другие результаты. Единственным опытом, о котором мне удалось узнать, было уже описанное мной обучение актинии отбрасывать пропитанные соком жертвы бумажки. О достоверности его результатов мне ничего не известно.

4. Плоские черви. К плоским червям относятся две большие группы видов — паразитические черви и свободноживущие. Так как о научении паразитов, естественно, нет никаких данных, я буду рассказывать только о научении свободноживущих плоских червей — планарий.

Как я уже говорил, планарии обладают довольно сложной нервной системой с признаками цефализации и прогрессивными дифференцированными многоклеточными органами чувств. Это привело к значительному усложнению их поведения и сделало доступными новые инструменты научения. Для свободноживущих плоских червей доказана способность формировать пусть и примитивные, но все же условные рефлексы. Следовательно, они уже способны к простейшим формам ассоциативного научения. Рассмотрим некоторые особенности выработки условных рефлексов у планарий.

Первым попытался сформировать условный рефлекс у планарий Мак-Коннел с соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, I960). В своих опытах он подвергал планарию действию света (условный раздражитель), а через несколько секунд бил током. После нескольких сотен повторов обучаемые животные начали сокращаться только под действием света. В дальнейшем эти результаты были подтверждены многими учеными.

Кроме того, предпринимались попытки обучать плоских червей в лабиринтах. Бест в опытах с планариями Dugesia dorotocephala и Cura forlmani подтвердил их способность к дрессировке. При обучении он использовал условный раздражитель (свет) и безусловный — лишение воды.

В то же время многие исследователи считали, что эти результаты можно объяснить и не прибегая к условнорефлекторным механизмам. Они аргументировали это тем, что реакции, формирующиеся у подопытных животных были нестойкими, могли самопроизвольно исчезнуть и не закреплялись даже после множества повторов.

Окончательно ситуацию прояснили многочисленные опыты Н.А. Тушмаловой. Она выяснила, что плоские черви все же могут формировать условные реакции на различные раздражители. При этом формирование реакции происходит относительно быстро (для электрооборонительного рефлекса на свет – примерно 50 – 70 повторов), однако при этом даже в лучшем случае количество условных ответов не поднимается выше 80 % (чаще около 50%). При этом дальнейшего закрепления не происходит, даже когда количество повторов достигает 300. В опытах с постоянно действующим условным раздражителем (черно-белое дно камеры) при безусловной стимуляции раствором поваренной соли наблюдаемые результаты так же были непостоянными и нестойкими. Однако удалось выявить фазы образования навыка: начало выработки рефлекса (40 – 60 сочетаний), максимум условных реакций (120 – 200) и затухание условного рефлекса (более 300 сочетаний). Затухание рефлекса не смотря на подкрепление так же характерна только для планарий.

Таким образом, плоские черви способны к некоторым формам ассоциативного научения, но только в очень примитивном виде.

5. Кольчатые черви. Согласно К.Э. Фабри, эти животные находятся на высшем уровне развития сенсорной психики. Это значит, что кольчатые черви могут формировать сложные поведенческие реакции, способны к ассоциативному научению и вообще имеют много прогрессивных особенностей. В то же время в поведении кольчатых червей все еще доминируют врожденные стереотипы, а ассоциативные связи формируются довольно медленно и в ограниченных пределах, а потом быстро исчезают.

Опыты, проведенные многими учеными, доказывают, что это действительно так. Рассмотрим наиболее характерные из них.

Любимым объектом для этологических экспериментов на кольчатых червях являются сухопутные олигохеты, и в первую очередь так называемый дождевой червь (Lumbricus rubellus). На этом неприхотливом и повсеместно распространенном животном и были поставлены основные опыты по условнорефлекторной деятельности кольчецов, показавшие относительно высокий уровень ее развития.

Первые опыты, подтверждающие пластичность поведения кольчатых червей были поставлены еще в 1912 году американским зоопсихологом Р. Иерисом.      В  Т – образном лабиринте при повороте в одну строну червь получал электрический удар, а в другую — попадал в темную камеру (“гнездо”). Для научения требовалось 120 – 180 опытов, однако даже после нескольких сотен повторов животное продолжало путать повороты. Такая особенность вообще характерна для научения примитивных животных: независимо от количества повторов они все равно будут допускать какой – то процент ошибок.

Очень подробно особенности научения дождевого червя исследовала Н.М. Хоничева. При этом использовались аналогичные Т – образные лабиринты. Она выяснила, что скорость и эффективность научения у червя напрямую зависит от силы импульса. Если напряжение тока на электродах составляло 5 В. максимум условных реакций отмечался на 20 день и составлял примерно 54%, при 12 В. максимум наступал на 17 день и составлял 70%, а при 18 В. — уже на 11 день, и составлял целых 85%. Время научения сокращалось за счет его первой фазы, она составляла 12, 8 и 5 дней соответственно.

Однако дождевой червь, как и гидра, является примитивнейшим представителем своего типа. Морские многощетинковые черви проявляют куда большую способность к научению. Это хорошо соотносится с общим усложнением их поведения. У полихет наблюдаются зачатки территориального поведения, брачные ритуалы и даже случаи внутривидовой агрессии.

М. Купленду в опытах с полихетами удавалось изменить естественный отрицательный фототаксис червя на положительный, сочетая освещение с кормлением. При этом животное само выползало из укрытия на свет и искало пищу.

В опытах С.М. Эванса на Nereis virens (самых “интеллектуальных” полихетах) удавалось обучать их проходить Т – образный лабиринт, используя только положительное подкрепление (5 минут в затемненном “гнезде”) При этом ему понадобилось менее 100 опытов, причем процент правильных решений приближался к 100, а научение стабильно сохранялось в течении 48 часов. Для сравнения, брюхоногие моллюски обучаются за 40 – 60 повторов и сохраняют научение в течении 30 дней.

6. Членистоногие. К этому типу относиться огромное количество животных с самым разным уровнем организации, от примитивных щитней или многоножек, поведение которых немногим отличается от поведения кольчатых червей, до высших общественных насекомых, таких как пчелы и муравьи. Здесь я хочу рассказать о научении высших представителей наиболее прогрессивных классов членистоногих: ракообразных, паукообразных и насекомых.

а) Ракообразные. Высшими представителями ракообразных являются десятиногие раки и крабы. Их нервная система хорошо развита, хотя и сохраняет многие свойства, доставшиеся им в наследство от кольчатых червей. Поведение высших ракообразных очень сложное, многие его особенности еще окончательно не изучены.

Первые опыты по научению десятиногого рака провел Сполдинг (Spaulding, 1904). Он выработал пищевой рефлекс на затемнение, который сохранялся 7 дней. В 1922 году Михайловым была продемонстрирована возможность выработки некоторых видов торможения у рака – отшельника.

Наиболее подробно высшая нервная деятельность ракообразных была исследована Л.Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. В опытах вырабатывались условные рефлексы на разнообразные раздражители (тактильные, двигательные, статорецепторные и т.д.), а так же исследовались характерные виды торможения. Основной особенностью условных рефлексов ракообразных была их относительная нестойкость. Кроме того, отмечалось формирование условных рефлексов на цепные и комплексные раздражители, хотя и в примитивной форме. Для животных такого уровня развития это довольно прогрессивная особенность.

б) Паукообразные. Известно, что для паукообразных, а в особенности собственно для пауков характерны чрезвычайно сложные формы врожденного поведения. Паутинное поведение некоторых видов настолько сложно, что раньше всерьез спорили, не являются ли они разумными. Половое и охотничье поведение пауков так же чрезвычайно сложны и необычны. В то же время неизвестно, что из этого поведения заложено изначально, в виде врожденных рефлексов, а что является результатом научения.

Вообще, способность паукообразных к научению изучена крайне плохо, во всяком случае, в литературе мне не удалось найти ни одного описания опыта по научению пауков. Однако опыты, проведенные Ф.В. Лищенко в рамках его курсовой работы, свидетельствуют о возможности выработки у пауков некоторых видов условных рефлексов, как пищевых так и инструментальных (в лабиринтах). Известно так же, что пауки, потерявшие одну или несколько конечностей, могут адаптироваться к таким повреждениям и продолжать нормально строить видоспецифичные паутинные конструкции. Все это свидетельствует об определенной пластичности поведения паукообразных. Кроме того, маловероятно, что их весьма сложный и совершенный мозг нужен только для выполнения жестко заданных программ.

Возможно, свои особенности на научение пауков накладывает и весьма специфическая организация их сенсорных систем. Хотя многие пауки и имеют большие, хорошо заметные глаза, зрение пауков весьма несовершенно. В основном они ориентируются на тактильные и вибрационные раздражители. Кроме того, возможно, что научение у пауков может проявляться только в некоторых из их многочисленных возрастных фаз. Все это затрудняет его изучение.

в) Насекомые являются самым прогрессивным классом членистоногих. Общее количество видов, входящих в этот класс, по некоторым данным превышает количество всех остальных видов живых существ вместе взятых. Естественно, что для них характерны многие прогрессивные особенности, как анатомические так и поведенческие, которые позволили им занять доминирующее положение в своей “весовой категории” и заселить практически все возможные среды обитания и климатические зоны.

Высшие насекомые обладают наиболее сложной психикой из всех членистоногих. Она является уже не сенсорной, а перцептивной (пусть и находящейся на примитивном уровне). Все это делает насекомых способными к сложному ассоциативному научению, а их поведение отличается крайней сложностью. В то же время научение насекомых имеет свои особенности, которые позволяют некоторым авторам сомневаться в их интеллектуальных способностях. В частности, это очень большое значение врожденных компонентов поведения, запрограммированных поведенческих актов. Можно сказать, что такая развитая система научения имеет подчиненное положение и служит для корректировки инстинктивных форм поведения.

Для поведения насекомых  характерно множество ритуализованных форм, например сложные брачные ритуалы бабочек и ритуалы, определяющие взаимодействие особей в сообществах социальных насекомых. По уровню своего социального поведения некоторые насекомые не уступают позвоночным.

В экспериментах К. фон Фриша, Г.А. Мазохина – Поршнякова  и многих других ученых была доказана развитая способность насекомых ориентироваться в пространстве, используя для этого различные предметы, положение источников света и т.д. При этом использовались не только мелкие ориентиры, но и крупные объекты, такие как деревья. Зрительная память у насекомых очень продолжительная. Муравьи могут ориентироваться на территории и спустя 7 месяцев, а рабочие пчелы – 5. Кроме того, была показана развитая способность к ассоциативному научению — например, обученные муравьи могли находить выход не только из конкретного лабиринта, но и из симметричного ему.

 Было так же обнаружено, что запоминание зрительной информации у насекомых носит ступенчатый характер. Например, сначала насекомое запоминает расстояние до предмета, потом его окружение (по принципу “справа – слева”) и т.д. В частности, пчела запоминает цвет цветка за две секунды до посадки, а расположение наземных ориентиров — при взлете.

Более сложные когнитивные способности насекомых наиболее полно изучены на пчелах, осах и муравьях. В опытах Мазохина – Поршнякова (1969, 1989, 1997) осы проявляли способность к высокой степени обобщения зрительных стимулов с элементами абстрагирования. Например, подопытные животные могли выбирать объекты по размеру (“самый маленький объект любой формы”), а так же по таким признакам, как парность – непарность, двухцветность и т.д.

Муравьи так же демонстрируют способности к сложному обучению и определенной экстраполяции. Например, в опытах Ж.И. Резниковой они могли определять закономерность перемещения приманки по бумажным полосам, расположенным под разными углами друг к другу (“веткам”). Довольно быстро группа тестируемых муравьев начинала заранее переходить на нужную ветку и ждать там появления приманки. Кроме того, при исследовании особенностей коммуникации у муравьев было обнаружено, что они могут выявлять закономерности в передаваемой информации и использовать их для уменьшения объема сообщения. Например, указание “пять раз налево” передается за меньшее время, чем “налево – направо – налево – налево – направо”. Экстраполяция характерна и для пчел, которые могут учитывать движение солнца при поиске корма согласно указаниям пчелы – разведчицы.

Муравьи, кроме того, способны к научению путем подражания, причем как в виде относительно простой реакции следования за разведчиком, так и в гораздо более сложной форме — подражанию особям другого вида (Reznikova, 1982).

Рассмотрим еще несколько примеров научения насекомых.

Очень ярким примером является передача информации между поколениями у красных лесных муравьев. Известно, что структура дорог, ведущих к кормовым участкам (колониям тлей) на занимаемой территории остается постоянной многие годы. Молодой муравей – фуражир, которого один раз проводили к колонии тлей, будет повторять этот путь, пока его не “переведут” на новое место. Фуражиры начинают работать на периферии территории, контролируемой семьей, и постепенно, по мере накопления опыта, переходят на все более близкие к гнезду участки. Наиболее опытные фуражиры становятся наблюдателями, постоянно находящимися на куполе муравейника. Наблюдатель хорошо знает структуру дорог в определенном секторе территории, и несет службу в той части купола, которая непосредственно примыкает к этому сектору.

Функция наблюдателей очень важна — они сохраняют информацию о структуре контролируемого участка. Если в результате какого-то катаклизма погибнут все фуражиры, находящиеся на определенных дорогах, информация о них не будет утеряна. Это было подтверждено следующим опытом.

У нескольких муравьиных семей изымали всех фуражиров с одной из дорог. При этом переход муравьев с других дорог исключался из-за особенностей социальной структуры. После этого структура дорог в точности восстанавливалась за 2 – 3 дня. Мечение показало, что часть наблюдателей покинула купол и присоединилась к фуражирам на этом участке. Потом вместе с фуражирами удаляли и наблюдателей с прилегающей к подопытному участку  части купола. В результате семья через несколько дней все же восстанавливала контроль над потерянной территорией, но структура дорог на ней сильно менялась, многие перспективные источники корма оказывались утерянными.

Это доказывает, что муравьи способны не только приобретать навыки, но и передавать их другим. Показано так же, что муравьи в течение жизни могут обучаться эффективным способам поиска, захвата и транспортировки объектов, охоты и защиты. Особенно это касается высокосоциальных видов, для которых характерны, например, коллективные охоты.

Классические опыты по научению пчел были поставлены К. Фон Фришем. В них он вырабатывал у пчелы условный рефлекс на определенный цвет. Положительным подкреплением служил сахарный сироп. Пчелы успешно формировали условные рефлексы, причем делали это довольно быстро.

Кроме того, экспериментально была доказана способность пчел различать и запоминать геометрические фигуры и их последовательности. При этом они могли отличать похожие фигуры, независимо от цвета и размера. Например, будучи обученными находить корм в большом зеленом треугольнике, пчелы так же будут реагировать и на маленький желтый.

Пчелы могут передавать друг другу информацию своеобразным очень сложным языком танцев, позволяющим передавать информацию о местоположении корма. Кроме того, рабочая пчела в течении жизни осваивает несколько разных специальностей, каждая из которых связана с выполнением множества сложных операций. Трудно предположить, что все это определяется только врожденными программами, однако, безусловно, значение врожденных стереотипов в поведении пчел очень велико.

В практике применяют дрессировку пчел на определенный вид растений, например для опыления, или получения монофлерного меда. Существует несколько способов дрессировки, например, дрессировка на запах или определенное место. В первом случае вырабатывается условнорефлекторная связь между определенным запахом и пищей, во втором — пчел приучают к какой-то территории. Кроме того, особенности запоминания местоположения улья используются при перевозке пчелиных семей, а так же для правильного планирования структуры пасеки.

Итак, насекомые обладают перцептивной психикой и имеют весьма развитые способности к ассоциативному научению. В то же время в их поведении очень велика доля врожденных элементов, что вероятно объясняется малым размером мозга.

7. Моллюски. По своей организации моллюски не менее разнообразны, чем членистоногие. Среди них так же имеются виды, чья нервная система не сильно отличается от таковой у кольчатых червей, виды, перешедшие к сидячему образу жизни и утратившие всякие признаки цефализации и т.д. Относительно прогрессивными являются так называемые брюхоногие моллюски, многие из которых перешли к наземному образу жизни. Их нервная система, состоящая из нескольких узлов, позволяет им формировать довольно сложные условные рефлексы. В то же время поведение брюхоногих моллюсков остается довольно примитивным, например, у них не отмечается проявлений социальности.

В то же время мне не удалось найти сколько-нибудь полной информации об исследованиях поведения и научения примитивных моллюсков, хотя такие исследования и проводились.

Особняком среди моллюсков стоят представители класса головоногих. По своему интеллектуальному развитию эти активно плавающие хищники превосходят не только всех остальных моллюсков, но и, возможно, вообще всех беспозвоночных. Поведение головоногих крайне сложно. У них отмечалась развитая способность к манипулированию, в том числе и использование различного “подручного материала” для строительства убежищ и маркировки индивидуальных участков. У одиночных головоногих отмечается развитое территориальное поведение. Кроме того, для головоногих характерны сложные ритуалы (например при спаривании) и групповое поведение (у некоторых кальмаров и каракатиц).

Наиболее подробно научение головоногих моллюсков исследовалось на осьминогах, которых считают наиболее сообразительными представителями класса. Давно отмечалась способность осьминогов различать цвета и геометрические фигуры, а так же легко вырабатывать условные рефлексы. Классическим примером является опыт, в котором у моллюска вырабатывали условный рефлекс на цвет. При этом условными раздражителями служили белый и красный кружки, а безусловными — соответственно пища и удар током. Было выяснено так же, что высшие головоногие способны к определенному общению с человеком, а следовательно, возможно их истинное приручение (в отличие от насекомых).

Ранее считалось, что научение у головоногих, как и у насекомых, имеет определенные ограничения, например, осьминоги не могут обойти прозрачную преграду и после нескольких попыток добраться до приманки напрямик вообще теряют к ней интерес. Однако последние исследования доказывают обратное. Осьминогу давали краба, посаженного в стеклянную банку, заткнутую пробкой с отверстием. При этом в большей части случаев подопытные моллюски не только долгое время пытались разными способами добраться до пищевого объекта, но и в конце концов открывали пробку. Это может свидетельствовать о высоких когнитивных способностях головоногих.

В лабораториях, исследующих поведение головоногих моллюсков, не раз отмечались случаи, когда подопытные осьминоги покидали свой аквариум и по суше переползали в аквариумы, где содержались пищевые объекты или другие особи этого вида. При этом расстояние между ними могло быть значительным. В природе у некоторых головоногих отмечается проявление любопытства — они манипулируют “бесполезными” объектами и т.д.

Научение и мыслительная деятельность головоногих моллюсков изучены еще очень слабо, однако имеющиеся данные позволяют утверждать, что их интеллектуальные способности ранее серьезно недооценивались. Дальнейшие исследования в этой области безусловно принесут много новой и неожиданной информации.

5. Заключение

Проявления научения у беспозвоночных чрезвычайно разнообразны — от “биохимического” научения одноклеточных до сложных когнитивных процессов у высших насекомых и моллюсков. Такой разброс определяется огромным разнообразием этой группы животных, живущих практически во всех возможных условиях и имеющих самое разное анатомическое строение.

Процесс научения у подавляющего большинства беспозвоночных изучен очень слабо, или не изучен вообще. В то же время, подробное знание механизмов обучения примитивных животных может иметь большое практическое значение, не говоря уже о научном. Примитивные животные так же могут стать хорошим модельным объектом для изучения деятельность нервной системы. Безусловно, проще изучать процессы взаимодействия нейронов в сети, состоящей из нескольких десятков тысяч штук, чем из нескольких миллиардов.

Таким образом, очень важно дальнейшее изучение процессов научения беспозвоночных.

6. Использованная литература:

1. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных. Н.А. Тушмалова. www.ethology.ru

2. Основы зоопсихологии. К.Э. Фабри. www.ethology.ru

3. Забота о потомстве. А.Л. Лобанов, август-ноябрь 2001 г.

4. Муравей, семья, колония. А.А. Захаров. М.: “Наука”, 1978 г.

5. Реферат “Этология насекомых: проблемы и перспективы”. С. Пестов. www.ib.komisc.ru/t/ru/ir/vt/04-76/08.html

6. История и теории зоопсихологии. С.В. Савельев. www.ethology.ru

7. Зоология беспозвоночных. И.Х. Шарова. М.: “Владос”, 2003 г.

8. Пчеловодство. Аветисян Г.А., Черевко Ю.А. М.: ИРПО, 2003 г.