Эмбриональное и постнатальное совершенствование центральной нервной системы
ФИЛИАЛ негосударственного
образовательного учреждения профессионального образования
СЕРГИЕВО-ПОСАДСКОГО ГУМАНИТАРНОГО
ИНСТИТУТА В Г. ТАЛДОМЕ
Реферат
по предмету: Физиология центральной
нервной системы
тема: «Эмбриональное и постнатальное развитие
ЦНС»
Выполнил
Иванов Э.В.
Проверила:
Алтунина В.С.
г. Талдом, 2010 г.
ВВЕДЕНИЕ
Физиология человека – это
наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей (клеток, тканей,
органов), изучающая качественное взаимодействие организма человека с окружающей
его экологической средой. Физиология является научной основой всех дисциплин о
человеке.
Зародившись ещё в
древности в связи с потребностями медицины. Физиология продолжает бурно
развиваться и в настоящее время. Огромнейший вклад в развитие этой области
знаний внесли отечественные учёные, открытия которых часто создавали новые
отрасли физиологии. Это: М.В. Ломоносов, автор закона сохранения материи и
энергии. И.М. Сетченов – «отец русской физиологии». Ему принадлежат ряд
открытий в области физиологии крови, физиологии труда, открытие торможения в
ЦНС. Труд И.М. Сетченова «Рефлексы головного мозга» считается гениальным.
Эмбриональное
и постнатальное развитие ЦНС
Заметьте, что некоторые
периоды значительно варьируют в различных культурах, тогда как другие в большей
степени зависят от индивидуальных особенностей биологического развития человека
(например, подростковый возраст определяется вступлением в пубертатный период).
Пренатальный период - от
зачатия до рождения ребенка.
Младенчество - от
рождения до 18-24 месяцев.
Первые два года жизни
(период тоддлеров) - от 12-15 месяцев до 2-3 лет.
Раннее детство - от 2-3
лет до 5-6 лет.
Среднее детство - от 6
приблизительно до 12 лет.
Ранняя взрослость - от
18-21 года до 40 лет.
Средняя взрослость - от
40 до 60-65 лет.
Поздняя взрослость - от
60-65 лет до смерти.
Развитие начинается с
зачатия и продолжается на протяжении всей нашей жизни, хотя связанные с ним
изменения обычно являются более очевидными и более быстрыми в очень юном
возрасте. Это основная причина, в силу которой «периоды» развития и соответствующие
им возрастные рамки сравнительно непродолжительны в ранние годы и удлиняются по
мере продолжения развития. Заметьте также, что градации жизненного пути
человека, приведенные в таблице, наиболее применимы к людям индустриальных
культур. Например, данные таблицы свидетельствуют, что «подростковый и
юношеский возраст» является достаточно протяженным периодом, который на самом
деле может продолжаться вплоть до достижения человеком 18-20 лет, и «поздняя
взрослость» не начинается до возраста 60-65 лет. Однако в некоторых обществах,
где нет необходимости в длительном сроке образования и очень сложное
экономическое положение, подростковый период может быть более коротким, начиная
с вступления в пубертат и завершаясь, возможно, всего лишь через 2-4 года.
Подобным образом, в некоторых точках нашей планеты, где для обеспечения
выживания необходим тяжелый физический труд, а хорошее питание и медицинская
помощь не всегда легко доступны, поздняя взрослость может наступать уже в 45
лет. Таким образом, приводимые здесь периоды и возрастные границы не являются
универсальными.
Цель нашей работы -
рассмотреть тенденции, закономерности и процессы развития человека на
протяжении всей жизни, используя для этого опыт нескольких отраслей знания. Мы
намерены исследовать человеческий организм во все возрастные периоды и на всех
стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические
и психологические факторы, влияющие на его развитие. Особое внимание будет
уделено человеческим отношениям, так как именно они помогают понять, кто мы
такие и как относимся к миру. Страстные и холодные, доброжелательные и
скептичные, дружеские и формальные, отношения между людьми оказывают влияние на
их развитие, и ими нельзя пренебречь. Суть нашей точки зрения заключается в
том, что люди, прежде всего существа социальные.
Мы рассматриваем процессы
реагирования и интерпретации людьми различных воздействий, в том числе и
социальных, с той позиции, что каждый человек активно участвует в ходе своего
собственного развития. Как существа, по меньшей мере, потенциально способные к
сложному, абстрактному мышлению, мы являемся не просто фишками в игре; мы
действующие игроки, влияющие на формирование нашей «игры». Представьте себе,
как живут люди в какой-нибудь уединенной общине. Частично они являются продуктом
среды, в которой выросли, и большую часть времени они проводят в гармоничном
совместном труде, направленном на благо всей их общины. В то же время они
являются индивидуумами со своими личными желаниями и чувствами, и каждый день
они проявляют какие-то из них. Однако жизнь не всегда гармонична - практически
в любой группе людей бывает время разногласий и споров, причиной которых
становятся личные чувства и желания.
Онтогенез, или
индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный)
и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и
формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.
Пренатальный период в
свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный.
Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю
развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки).
Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до
конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов).
Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В
это время происходит усиленный рост организма.
Постнатальный период
онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день -
новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство;
4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый
период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60
лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет -
старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез
естественной смертью.
Пренатальный период
онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и
образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную
бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной
полости - бластоцеля.
Затем начинается процесс
гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными
способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.
Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри
образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии
нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные
зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии
гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности
зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка
ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной
пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки
в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При
соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем
делится на ганглиозные валики.
Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.
Однородные первичные
клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на
первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии
(спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя
медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей
мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой
трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на
нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на
эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать
нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки
удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены
миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального
развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце
появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС
олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.
В процессе эмбрионального
развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и
олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС
вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.
Клетки ганглиозных
валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные
чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а
периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную
часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной
системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.
В первые месяцы
постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и
резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.
Эмбриогенез головного
мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух
первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста
стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и
задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над
хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели
у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный
(rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной)
стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего
мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный
эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных
стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из
них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.
На шестой неделе
эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и
наступает пятипузырная стадия.
Передний пузырь -
конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также
делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается
неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки -
извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями
(рис. 1). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим
полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три
рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки
мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших
полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.
Рис. 1 - Этапы развития
головного мозга человека
На стадии, когда границы
с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются
парные выросты - глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения
при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы.
Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые
преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III
желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области
(гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца
которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь
превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в
росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал -
Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки
развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится
на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок - сначала червь
мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в
продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и
на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается
в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным
каналом спинного мозга.
В результате
неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться
(на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой
и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и
затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь.
Структуры головного
мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и
добавочный мозг - составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он
является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты
строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела
головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую
трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из
основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного
мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из
крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного
мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды -
центры вегетативной нервной системы.
Производные архэнцефалона
(telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору.
Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге),
следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг
развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные
структуры.
Постнатальный онтогенез
нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг
новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование
из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому
месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса
мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их
миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин
к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может
уменьшиться на 100 г.
Эмбриональное развитие
органов и систем определяется генетически фиксированными факторами, сложившимися
в филогенезе. Общим правилом эмбриогенеза является асинхронность развития
органов, систем и нервных центров, которые регулируют их функции. То есть
существуют различия в темпах их формирования и созревания.
При этом органы во время
роста не способны к созреванию и дифференциации, эти процессы начинаются только
после завершения роста. Важно отметить, что органы, находящиеся на разных
этапах развития, всегда функционируют согласовано, обеспечивая
работоспособность всей системы организма. Асинхронность развития органов
связана с определённой ограниченностью потока питательных веществ и кислорода,
поступающего эмбриону. Поэтому, у разных видов в первую очередь формируются те
органы и системы, которые являются наиболее важными для сохранения вида и совершенно
необходимыми для поддержания жизни в самом начале постнатального периода. Развивающийся
организм уже в пренатальном периоде начинает производить движения, которые
после рождения станут элементами двигательных актов. До рождения особи эти
движения не имеют соответствующего функционального значения, то есть ещё не
могут играть приспособительной роли в общении животного со средой его обитания.
Иными словами поведение эмбриона имеет преадаптационное значение, но является
началом и основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Необходимо
подчеркнуть, что уровень эмбриональной преадаптации не является строго
определённым, так как условия развития и функционирования развивающихся органов
и систем эмбриона определяются также и условиями жизни родителей, их
взаимодействиями с компонентами среды. Так как проблеме эмбриональной
преадаптации посвящено мало исследований и большинство из них проведены на
птичьих эмбрионах, изменение поведения в пренатальный период можно
охарактеризовать только в общих чертах, подчеркнув, что разнообразие реакций
эмбриона увеличивается по мере усложнения организации вида. Поведение в
эмбриональный период складывается из генетически заложенных инстинктивных
движений. На ранних стадиях эмбриогенеза за счёт спонтанной активности
мотонейронов происходит периодическое нерефлекторное сокращение соматической
мускулатуры. В результате осуществляется подготовка эффекторов к работе,
которая сможет осуществляться по достижении определённой степени зрелости
центральной нервной системы. На этих этапах зародыши не дифференцируют
раздражители и отвечают на них генерализовано, повышая или снижая общий уровень
подвижности независимо от характеристик стимулов. По мере созревания зародыша
наблюдается изменение способности отвечать повышением двигательной активности в
ответ на воздействие неблагоприятных факторов. В результате развития ЦНС,
сенсорной и двигательной сферы, эмбрион начинает дифференцировано отвечать
только на значимые для него раздражители и сила реакции зависит от силы
стимуляции. Способности эмбриона воспринимать раздражители и реагировать на
них, наиболее развиты у представителей высших позвоночных (птиц и
млекопитающих) и менее развиты у низших позвоночных (рыб, рептилий) и у
беспозвоночных (моллюсков, ракообразных и других). Исследования показали, что
протекание онтогенеза у разных видов во многом определяется степенью зрелости
рождающихся детёнышей. Детёныши видов, рождающиеся зрелыми, способными к
совершению самостоятельных действий, в пренатальном периоде онтогенеза
развиваются более равномерно, у них выделяется большее количество циклов
«рост-созревание». У детёнышей, рождающихся незрелыми, в пренатальном периоде
преобладают процессы роста, а созревание происходит в послеродовом периоде. Научения
как такового на ранних и средних стадиях пренатального развития нет, так как
незрелость ЦНС не позволяет формировать условнорефлекторные связи. Очевидно, на
этих этапах отсутствуют и явления привыкания. На последней стадии пренатального
онтогенеза появляются элементы, предпосылки научения. Функционирование
развивающихся органов и систем, запрограммированное генетически, в результате
тренировок может изменяться и совершенствоваться. Тренировки обычно носят вид
изометрических упражнений и ограниченных движений, что обусловлено ограничением
места. Значение тренировок исключительно велико. Они позволяют ЦНС научиться
координировать деятельность рабочих органов и вегетативных функций. В
результате после рождения у детёнышей животных, вынужденных сразу передвигаться
(антилопы, лошади и другие), системы кровоснабжения, дыхания, выделения
способны изменять свою активность в соответствии с энергозатратами при
физической нагрузке.