Понятие о планктоне, фитопланктоне, биопланктоне
Планктон
Планктон – (от греч.
πλανκτον — блуждающие) совокупность
организмов, обитающих в толще морской воды и неспособных противостоять переносу
течением. Планктон составляют многие бактерии, диатомовые и некоторые другие
водоросли (фитопланктон), простейшие, некоторые кишечнополостные, моллюски, ракообразные,
оболочники, яйца и личинки рыб, личинки многих беспозвоночных животных
(зоопланктон). Планктон непосредственно или через промежуточные звенья пищевых
цепей служит пищей всем остальным животным, обитающим в водоемах.
Термин планктон
впервые предложил немецкий океанолог Виктор Хензен в конце 1880-х.
Планктон
представляет собой массу микроскопических растений и животных, не способных к
самостоятельному передвижению и обитающих в приповерхностных хорошо освещенных
слоях воды, где они образуют плавучие "кормовые угодья" для более
крупных животных.
Динофизис хвостатый
Dinophysis caudata –крупный представитель черноморского фитопланктона - расправив
паруса, парит в толще воды.
Растительные
фотосинтезирующие планктонные организмы нуждаются в солнечном свете и населяют
поверхностные воды, в основном до глубины 50—100 м. Бактерии и зоопланктон
населяют всю толщу вод до максимальных глубин.
Планктонные организмы
имеют множество способов замедлить погружение. Например, разными способами
увеличивают свою поверхность - превращают себя в парашюты. Например, у
водорослей - панцирных жгутиконосцев из рода динофизис есть несколько парусов,
чтобы парить в воде (но и пара жгутиков для движения у динофизиса есть). Клетки
диатомовых водорослей из рода хетоцерос имеют по четыре длинные щетинки - хеты,
увеличивающие их поверхность.
Те же хетоцеросы
демонстрируют еще один способ увеличения "парусности" - образование
колоний-цепочек делящимися клетками. Это свойственно многим планктонным
водорослям и бактериям. А еще один хетоцерос Chaetoceros socialis образует
колонии в шарах из слизи выделяемой его клетками.
Многим планктонным
организмам удается не только не тонуть, но самим определять, на какой глубине
им лучше находиться. Морские цианобактерии имеют специальные пузырьки в клетках
- газовые вакуоли. Они всплывают или уходят глубже, регулируя объем газовых
вакуолей. Умеют погружаться и всплывать, еще неизученным до конца способом, и
одноклеточные водоросли динофлагелляты.
Большинству планктеров
возможность регулировать глубину своего погружения дает способность к активному
движению. Рачки - гребут своими ножками-веслами и длинными антеннами, личинки
рыб - уже немножко умеют плавать, инфузории, личинки червей и моллюсков - имеют
реснички для движения, многие водоросли планктона - двигаются с помощью
жгутиков; медузы плавают, сокращая купол и выталкивая из-под него воду,
гребневики гребут тысячами гребных пластинок, состоящих из таких же, как у
инфузорий, ресничек.
И, конечно, способность
двигаться нужна планктонным животным и растениям для того, чтобы
микроскопическая жертва смогла избежать микроскопического хищника, и наоборот -
чтобы хищник смог схватить свою жертву.
Не весь планктон -
невидим. Крупные медузы и гребневики - тоже планктон. Они умеют плавать - но
так медленно, что течения полностью владеют их судьбой. Иногда к берегу
прибивает несметное их количество - этим отличается именно Черное море, где высока
доля желетелого планктона (часто - более 90% общей массы зоопланктона в
прибрежье.
Желетелый планктон у крымского берега Черного моря: медузы аурелии Aurelia
aurita и гребневики мнемиопсисы Mnemiopsis leidyi
Немногих других
планктеров можно увидеть невооруженным глазом. Например, быстрых хищников с
прозрачным вытянутым телом - морских стрелок сагитт; планктонных
многощетинковых червей - они особенно заметны, когда образуют скопления в
период спаривания; или вот такую, похожую на разноцветного попугайчика,
пятимиллиметровую личинку рыбы-собачки - она уже довольно большая, скоро станет
похожа на взрослую рыбку.
Личинка морской собачки
Подавляющее же
большинство видов планктона, все его гигантское разнообразие - такие маленькие
существа, что мы их не видим. Они - в каждой капле морской воды, в которой мы
ныряем, купаемся, которая брызгами волн летит на берег.
Обычные представители
летнего черноморского планктона: гидроидная медуза Sarsia, веслоногие рачки
Oithona; крупные одноклеточные водоросли динофлагелляты Dinoflagellata, похожие на изогнутые сабли - Ceratium fusus; маленькие, как
золотистые монетки, динофитовые водоросли Prorocentrum sp. - некоторые из них
проглочены медузкой - они уже внутри купола сарсии
В поле микроскопа мы
видим одноклеточные водоросли - фитопланктон, здесь же - поедающий их зоопланктон
- мелкие рачки, гидроидные медузы, личинки рыб и беспозвоночных …
Фитопланктон
Фитопланктон - фотосинтезирующие организмы,
живущие в толще воды; то есть - одноклеточные водоросли и фотосинтезирующие
бактерии. Их очень много. В конце лета - начале осени - в период самой теплой
воды и время расцвета планктона, у кавказского берега Черного моря, в 1 литре
воды у поверхности, обычно насчитывается от десяти тысяч до десяти миллионов
клеток фитопланктона. Поскольку они очень маленькие, от нескольких микрон до
долей миллиметра, этому огромному их числу соответствует совсем ничтожный вес:
1 миллион клеток черноморского фитопланктона весит всего полграмма.
В Западной части моря,
хорошо удобренной реками, особенно Дунаем, фитопланктона может быть и в десять,
и в сто раз больше. Если сложить всю массу фитопланктона, находящегося в Черном
море в один из обычных августовских дней, то в этом случае мы получим
астрономическую цифру - около шести миллионов тонн! Число из тех, которые
трудно представить, соотнести с чем-то привычным - и не обязательно это делать;
зато - эта величина поможет понять роль одноклеточных водорослей фитопланктона
в жизни моря: эта роль - главная. Экология Черного моря - это, в первую очередь
- экология планктона.
И так - не только в
Черном море - в Океане вообще.
При упоминании морских
растений нам обычно приходят в голову разноцветные, похожие на наземные кусты,
многоклеточные водоросли; но вспомним - они растут только у самого берега, ведь
им надо закрепиться на дне, а с другой стороны - им нужен свет. Поэтому
водоросли-макрофиты - разнообразные и красивые, заселяют подводный склон лишь
до глубин 40-50 метров в - Черном море, до 100 метров - в морях с более прозрачной водой.
А микроскопический
фитопланктон живет по всему морю, в его освещенной, фотической зоне - до 100 метров в глубину. Кроме того, микроскопические водоросли могут очень быстро расти и размножаться
- некоторые виды способны удваивать свою биомассу за день! Поэтому, они -
главная морская растительность, основа жизни в море: улавливая солнечный свет,
они превращают воду, углекислый газ, и соли морской воды - в свое живое
вещество - растут.
На языке экологии это
процесс называется первичной продукцией. Зоопланктон поедает фитопланктон - и
тоже растет и размножается, это уже вторичная продукция. А затем наступает
черед редукции - разложения: все, рождается и живет - умирает, и останки всех
планктеров, и вообще всего живого в море - достаются бактериям, населяющим
водную толщу. Бактериопланктон разлагает эти останки, возвращая вещество в
неорганическое состояние.
Это - круговорот веществ
в море.
Колонии планктонных
цианобактерий под электронным микроскопом
К фитопланктону относятся
не только водоросли, но и планктонные фотосинтезирующие бактерии. Это цианобактерии
(раньше их еще называли сине-зелеными водорослями, но это настоящие бактерии -
прокариоты - в их клетках нет ядер).
В Черном море они
встречаются, в основном, в прибрежных водах, особенно, в опресненных районах -
рядом с устьями рек, много их опресненном и переудобренном Азовском море;
многие цианобактерии выделяют токсины.
Все планктонные растения
- одноклеточные, вокруг них плавает столько быстрых и ловких хищников - как же
им удается уцелеть? Ответ на этот вопрос таков: уцелеть не удается, но продлить
существование получается.
Во-первых, большинство растений планктона -
подвижны: у них есть жгутики, у кого один, у кого - пара, а у зеленых
празинофитов Prasinophyceae - целых четыре (или даже восемь!), и носятся они по
своему маленькому миру - не менее шустро, чем простейшие животные.
Во-вторых, очень многие планктонные водоросли
имеют внешний скелет - панцирь. Он защитит от мелких инфузорий, но будет
бесполезен против челюстей крупных личинок раков. Церациум, например, такой
большой - до 400 микрон, его панцирь такой крепкий, что почти никто из
зоопланктеров с ним не справится, но планктоядные рыбы съедят и его.
В составе черноморского
фитопланктона - не менее шести сотен видов; мы обратим внимание на те из них, что наиболее важны в
жизни моря, или просто интересны; больше внимания - тем, кого можно разглядеть
в обычный микроскоп. Среди них - представители таких групп водорослей:
Динофлагелляты, класс
Dinophyceae - панцирные
жгутиконосцы (греч.). Наряду с диатомеями, эти крупные водоросли хорошо видны в
микроскоп даже при малом увеличении. У динофлагеллят есть по 2 жгутика,
расположенных в бороздках панциря: один жгутик извивается вокруг тела, другой
направлен вперед. Эти жгутики закручены штопором и работают, как пропеллеры: в
результате, клетка водоросли крутится вокруг своей оси, и одновременно плывет
вперед - по спирали, ввинчивается в воду.
Ceratium tripos – одна из самых крупных
динофлагеллят
Жгутики очень тонкие, под
микроскопом их не видно, но бороздки, в которых они вращаются, видны. Панцирь
динофлагеллят - тека - построен из органических веществ, среди которых
преобладает целлюлоза, и составлен из многих пластин, защищающих клетку.
Впрочем, есть много мелких динофлагеллят, обходящиеся без жесткой теки - больше
всего их относится к роду гимнодиниум Gymnodinium. Формы динофлагеллят бывают
очень причудливы - достаточно взглянуть на разные виды церациумов и
динофизисов. Вот несколько динофитовых водорослей, обычных в летнем планктоне
Черного моря, их легко увидеть даже через самый простой микроскоп: пророцентрум
миканс Prorocentrum micans, церациум фурка Ceratium furca (фурка, по-латыни -
вилка, посмотрите на форму этой водоросли) маленькая скрипсиелла Scrippsiella
trochoidea и гониолакс закрученный Gonyaulax spinifera - в его скульптурной
теке хорошо видны желобки, в которых укладываются жгутики.
Ceratium furca, сверху -
крупный протоперидиниум
Prorocentrum micans
|
Scrippsiella trochoidea
|
Gonyaulax spinifera
|
Когда наступают холода,
многие динофлагелляты меняют форму, обрастают толстой стенкой, и падают на дно.
Толстая стенка нужна для защиты от поедания, а гониолакс еще и окружает себя
шипами. Иногда течения поднимают цисты со дна, и если оказывается, что уже
стало тепло, из этой оболочки вылезает нормальная клетка водоросли и начинает
свою обычную планктонную жизнь. Такой момент выхода динофлагеллят из цист мы
застали в феврале 2002 года в Утрише, рядом с Анапой. Оболочка цисты - уже как
тонкая пленка, она рвется, и из неё выходит молодая клетка, ее панцирь ещё не
успел стать жестким.
Циста Gonyaulax
Динофлагелляты, помимо прочих интересных
особенностей, необычны еще и тем, что многие из них могут питаться как животные
- растворенной органикой, или даже захватывать частицы органического вещества
из среды - фагоцитировать, подобно простейшим. Некоторые при этом сохраняют
способность к фотосинтезу, таких называют - миксотрофы; это, например, виды
рода Ceratium. А некоторые динофлагелляты утеряли пластиды и стали настоящими
гетеротрофами - динофизисы ( Dinophysis ), протоперидиниумы ( Protoperidinium
). Огромных, до полутора миллиметров в диаметре, динофлагеллят из рода ноктилюка
Noctiluca sp. даже относят к зоопланктону. Ее размеры позволяют не то, что
одноклеточную водоросль, а личинок животных поедать.
Protoperidinium granii
У некоторых даже
образовалось нечто вроде рта и выворачивающейся наружу глотки. Этот протоперединиум
Protoperidinium granii садится своими ножками на жертву, между ножек
выскакивает глотка - и захватывает, затягивает более мелкую клетку, внутрь
своей. Настоящий хищник.
Так что, по родственным
связям, они - водоросли, но по образу жизни, экологической нише - животные. А
вот другие динофлагелляты-гетеророфы, например, виды из родов протоперидиниум,
динофизис - по привычке, до сих пор включаются многими экологами в подсчеты
клеток фитопланктона.
Есть гетеротрофные
динофлагелляты - паразиты других планктонных водорослей.
Динофлагелляты появляются
в Чёрном море весной. Больше всего динофлагеллят во время
августовско-сентябрьского пика фитопланктонной жизни, а концу осени они почти
исчезают.
Achnantes brevipes
Диатомовые водоросли,
Диатомеи, класс Bacillariophyceae
- у этих водорослей есть тяжелый кремниевый панцирь из двух половинок (диатома,
по-гречески - состоящая из двух частей). Одна половинка - коробочка, в которой
лежит клетка, другая половинка - крышечка. Когда диатомеи делятся, две
половинки скелета разделяются между дочёрними клетками. Вот сфотографированная
сбоку колония цепочка диатомеи ахнантеса, это крупные клетки, и можно
разглядеть, где у них коробки, а где - крышки. Между прочим, ахнантес - вид,
живущий на дне или на поверхности крупных водорослей. Но течения и волны
нередко выносят его в толщу воды - в планктонное сообщество.
Еще несколько донных
диатомей, постоянно всплывающих в прибрежный планктон: ликмофора изящная,
грамматофора морская, плевросигма удлиненная и талассионема прибрежная.
Самые обычные диатомеи в
море - хетоцеросы - род Chaetoceros, что, по-гречески, значит - щетинистые. Их
можно найти в любой части Мирового океана и почти в любое время года. Это цепочки-колонии
клеток, от каждого из углов которых отходит длинная и острая щетинка-хета.
Хетоцерос изогнутый Chaetoceros curvisetus - самый обычный в Черном море вид
этого рода, да и не только здесь - это успешный космополит.
Щетинки - защита
хетоцероса, они - жестокое и мощное оружие, даже против крупных животных.
Известны случаи массовой гибели рыб, жабры которых были исколоты щетинками
хетоцеросов. Изучая питание мидий в Черном море, мы обнаружили, что когда в
планктоне много хетоцеросов, эти моллюски-фильтраторы вообще перестают есть, закрывают
свои створки, чтобы не повредить нежные ткани колючками диатомей.
Хетоцерос сжатый Chaetoceros
compressus
|
|
Хетоцерос изогнутый
Chaetoceros curvisetus
|
Диатомовым водорослям, в
их тяжелых доспехах из кремния, не утонуть - трудно. Жгутиков для движения у
них нет. У них есть только один способ замедлить погружение - увеличенная
поверхность клетки. Для этой цели обычно служат выросты панциря - длинные
колючие щетинки нужны хетоцеросам не только для защиты, они еще и помогают
парить в воде. На примере хетоцероса мы видим и другой способ увеличения
поверхности - образование колоний-цепочек - десятки клеток плавают, сцепленные
друг с другом. Поделилась одна из них - и на одну клетку в колонии стало
больше. Так же увеличивает поверхность похожая на лестницу колония диатомеи
хемиаулюса Hemiaulus hauckii.
колонии Hemiaulus hauckii
|
Колонии Pseudonitzschia
pseudodelicatissima
|
Строит колонии и
псевдоницшия Pseudonitzschia: клетки-иголочки соединены в длинные нити.
Псевдоницшия - типичный пример вида-оппортуниста - она способна произвести
очень быструю и масштабную вспышку численности, в самых, казалось бы,
неблагоприятных условиях - например посреди зимы, или в период летней депрессии
фитопланктонного сообщества. Зато у нее нет конкурентов: используя минимум
ресурсов, эта крошечная, толщиной 1-2 микрона и длиной 20 микрон, диатомея -
очень быстро растет и размножается.
Ведь - чем меньше
отношение объема клетки к ее поверхности - тем выше скорость поглощения
питательных веществ из воды. В этом - один из секретов скорости роста самых
маленьких клеток фито- и бактериопланктона.
Поэтому и основной вклад
в обновление массы жизни в море - в первичную продукцию морской экосистемы -
вносят самые маленькие виды фитопланктона, меньше 20 микрон, которых относят
размерным группам, называемым наннопланктон - клетки от 2 до 20 микрон в
диаметре, и пикопланктон < 2 микрон.
В клетках нано- и
пикопланктона содержание хлорофилла выше, чем у микропланктона. Под обычным
световым микроскопом - их еле видно, и то, только пока они живые - окрашены и
движутся. И планктонной сеткой они не ловятся - проскакивают в 10-микронные
ячеи самого мелкого планктонного газа. По этим техническим причинам роль
наннопланктона долгое время недооценивалась - исследователи обращали внимание
на хорошо заметный микропланктон (>20 микрон), к которому относятся
большинство описанных выше видов диатомей и динофлагеллят. К нанопланктону
относятся кокколитовые и диктиоховые водоросли, о которых - ниже.
Зимой в прибрежном планктоне мало
водорослей, но, с наступлением весны - удлинением светового дня, потеплением
воды - море расцветает: сначала - появляются самые мелкие водоросли
нанопланктона - крошечные жгутиконосцы без жестких клеточных покровов,
кокколитины, мелкие диатомеи - чаще всего это псевдоницшии, мелкие
динофлагелляты, далее - все более крупные хетоцеросы и другие диатомеи; затем -
приходит черед крупных гетеротрофных динофлагеллят, потом - их всех съедает
зоопланктон.
Давно было замечено, что
весенний всплеск фитопланктонной жизни в Черном море наиболее выражен в годы с
предшествующей теплой зимой. С середины мая до середины июля в крупном
фитопланктоне Черного моря преобладают хетоцеросы, встречаются и
динофлагелляты.
Именно во время снижения
численности крупного фитопланктона в конце весны - начале лета, в Черном море
берет начало новый цикл сукцессии - смены состава и численности планктона.
Начинают его, как правило, мелкие нанопланктонные водоросли: кокколитофориды.
Кокколитина сиракосфера Syracosphaera
sp
Кокколитофориды, (греч. - несущие круглые камешки),
или кокколитины. Это очень маленькие - 5-10 микрон - представители
нанопланктона, имеющие пару жгутиков клетки, и защищенные круглыми известковыми
латами, которые и называются - кокколиты.
Эти водоросли относятся к
отделу гаптофиты, или примнезиофиты Haptophyta (= Prymnesiophyta). Они такие
крошечные, что обычно проскакивают через ячейки нашей сети, их ловят на
специальных фильтрах с отверстиями 1 микрон. Из за своей малой величины, они
плохо видны в световой микроскоп, но вы можете различить, как курчавится на их
поверхности масса пластинок-кокколитов.
Meringia sp
Класс
Диктиоховые Dictyochophyсeae (раньше их называли Кремнежгутиковые водоросли, или Силикофлагелляты Silicoflagellata)
Обычно, в составе планктона, кремнежгутиковых гораздо меньше, чем диатомей или
динофлагеллят. Но иногда, во время весеннего цветения прибрежных вод, в море
появляется множество красивых мелких клеток, чей ажурный скелет с длинными
шипами-спикулами, как будто выкован ювелиром - это диктиоха Dictyocha sp., одноклеточная
водоросль с кремниевым скелетом. Только, в отличие от диатомей, скелет диктиохи
не составлен из двух кремниевых половинок, и ещё - силикофлагелляты подвижны, у
них есть жгутики. Вот еще одна кремнежгутиковая водоросль - мерингия Meringia sp.
Eutreptia lanowii
Эвгленовые водоросли
Euglenophyceae,
родственные зеленым - они не имеют никакого панциря, никакой твердой защиты,
только слизевую оболочку - появляются иногда в прибрежных водах, когда
создаются благоприятные для них условия - опреснение, избыток питательных
веществ - размножаются во множестве, и быстро исчезают - их съедают. Но
выжившие - покрываются твердой оболочкой и ложатся на дно, выжидая, когда
наступит подходящее время для размножения. У эвглен есть светочувствительный
глазок. Вот эта крохотная зеленая колбаска, длиной до 15 микрон, часто
появляющаяся у наших берегов, называется эутрепция Eutreptia lanowii.
Клетки четырехжгутиковых
празинофитов Prasinophyceae
Празинофиты кл. Prasinophyceae,
отд. Зеленые водоросли -
мелкие клетки (относятся к пикопланктону) с 1-8 жгутиками, покрытые защитными
чешуйками, иногда вызывающие цветение воды в опресненных участках прибрежья -
например, после ливневого сброса рек. Их роль в общей экологии моря мало
изучена, т.к. определять и исследовать их с помощью светового микроскопа почти
невозможно.
Проросток бурой водоросли
Еще одна водоросль -
окрашена в буро-зелёный цвет, у нее явно нет твердого панциря, она
многоклеточная. Это проросток бурой макроводоросли - из тех, что мохнатыми
кустами растут на подводных камнях, возможно - это начало полутораметрового
"дерева" бородатой цистозиры Cystoseira barbata - главной
макроводоросли черноморского прибрежья... Пока же в ней - не более десятка
клеток, она живет в планктоне, ее влекут течения и может выбросить на берег -
тогда она погибнет; она может осесть на песчаное дно, не сможет закрепиться на
нем, и ее съедят донные раки... Из тысяч таких проростков выживает и вырастает
во взрослое растение - один.
Морской
фитопланктон состоит в основном из диатомовых водорослей, перидиней и
кокколитофорид; в пресных водах — из диатомовых, синезелёных и некоторых групп
зелёных водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны
веслоногие и ветвистоусые рачки и коловратки; в морском — доминируют
ракообразные (главным образом веслоногие, а также мизиды, эвфаузиевые, креветки
и др.), многочисленны простейшие (радиолярии, фораминиферы, инфузории
тинтинниды), кишечнополостные (медузы, сифонофоры, гребневики), крылоногие
моллюски, оболочники (аппендикулярии, сальпы, бочёночники, пиросомы), яйца и
личинки рыб, личинки разных беспозвоночных, в том числе многих донных. Видовое
разнообразие планктона наибольшее в тропических водах океана. Размеры
организмов планктона колеблются от нескольких мкм до нескольких м.
Поэтому
обычно различают:
o
наннопланктон
(бактерии, наиболее мелкие одноклеточные водоросли)
o
микропланктон
(большинство водорослей, простейшие, коловратки, многие личинки),
o
мезопланктон
(веслоногие и ветвистоусые рачки и др. животные менее 1 см)
o
макропланктон
(многие мизиды, креветки, медузы и др. сравнительно крупные животные)
o
мегалопланктон, к
которому относят немногих наиболее крупных планктонных животных.
Зоопланктон
Зоопланктон
является наиболее многочисленной группой гидробионтов, имеющих огромное
экологическое и хозяйственное значение. Они потребляют формирующееся в водоемах
и приносящееся из вне органическое вещество, ответственны за самоочищение водоемов
и водотоков, составляют основу питания большинства видов рыб, наконец, они
служат прекрасным индикатором для оценки качества воды.
Крупные
представители черноморского зоопланктона - сцифоидные медузы аурелия и
корнерот, гребневики плевробрахия, мнемиопсис и берое (с последними двумя
видами связана наиболее драматическая недавняя история вселения чужеродных
видов в Черное море) - хорошо заметны, наблюдать за ними интересно и совсем
несложно. Обычно, в теплое время года, масса желетелого планктона исчисляется
десятками или сотнями грамм (иногда - больше 1кг) в кубическом метре воды в
прибрежье Черного моря; при этом, биомасса других, мелких планктеров - редко
превышает 10 г в 1м3.
Веслоногий рачок ойтона
Oithona sp
Самые большие из
маленьких - веслоногие раки, копеподы Copepoda. Это - главные охотники за
водорослями фитопланктона. По аналогии с наземными сообществами, можно сказать,
что они - травоядные; только эта трава - умеет убегать, точнее - уплывать!
Их броски стремительны:
увидел жертву - рывок - схватил - замер, поедает. Быстрые, рваные движения
веслоногих рачков видны и без микроскопа, если посмотреть густую пробу
планктона на просвет - самих животных не видно, а броски их заметны! Учитывая
бешеную подвижность планктонных раков, лучше их обездвижить каплей формалина, -
иначе под микроскопом за ними трудно уследить.
У большинства веслоногих
рачков - очень длинные антеннулы, которые служат для движения - с помощью
гребков этих упругих весел они совершают свои стремительные броски. Копеподы
почти прозрачны, в брюшке выделяются оранжевые половые железы; часто можно
разглядеть самок с икрой, которую они подвешивают в двух сумках к тонкому
брюшку. У веслоногих раков - один глаз в центре головы; отсюда - название
известной пресноводной копеподы - циклоп.
Науплиус
Так же много в планктоне
и личинок раков на ранних стадиях развития - науплиусов, большинство из них -
личинки тех же веслоногих рачков. Эти маленькие волосатые чудовища не менее
подвижны и прожорливы, чем взрослые копеподы - им надо есть как можно больше,
чтобы вырасти, и, после многократных линек, превратиться во взрослое животное -
скорее всего, в ойтону, калянуса, или акарцию - их здесь больше всего.
Инфузория поглощает
динофитовую водоросль протоперидиниум
В составе зоопланктона,
заметную роль играют инфузории - их много, разных. Они густо опушены
ресничками; благодаря им инфузории быстро носятся в воде. Тысячи ресничек, как
тысячи вёсел, непрестанно машут - гребут - и толкают одноклеточного хищника
вперед. Вот инфузория уже поймала довольно крупную динофлагелляту и собирается
втянуть ее внутрь себя. Обычно, когда водоросли планктона размножаются очень
сильно, инфузории становятся первыми, кто набрасывается на разросшуюся
"растительность".
Инфузория тинтиннида
Есть удивительные
планктонные инфузории, иногда попадающие в наши пробы - тинтинниды. Тело-клетка
тинтинниды спрятано в домик, похожий на рюмку. Края этой рюмки окружены
ресничками, которые трепещут, загоняя частицы - съедобные и несъедобные -
внутрь домика, ко рту инфузории. Даже на фотографии видно, как машут реснички,
окаймляющие вход в воронку.
Коловратка
Самое маленькое
многоклеточное животное - коловратка. Эти крошечные звери бывают 50 микрон в
длину - меньше многих планктонных водорослей! Наша - около 100 микрон. При
таком размере, у нее есть мышцы, пищеварительная система. Рядом - как будто
специально для сравнения - лежит крохотная диатомея.
Личинка хамсы
Самые большие
организмы, которые мы встречаем в микроскопическом планктоне - личинки рыб. Эта
- напоминает личинку хамсы Engraulis encrasicholus ponticus, или родственной ей
рыбы - их в очень много в майских пробах планктона. Хотя плавники у этих
будущих рыб уже есть, им не уплыть даже от хищной личинки рака. И все, кого мы
увидели через микроскоп в наших планктонных пробах, могут стать добычей липучих
щупалец гребневиков или стрекательных клеток медуз.
Личинки подрастут,
превратятся во взрослых рыб, станут плавать быстрее - и - согласно новому
образу жизни, другим возможностям - займут другую экологическую нишу: перейдут
из пассивно дрейфующего планктона в нектон - так называют быстроходных
обитателей водной толщи, способных плыть туда, куда им надо, а не туда, куда их
уносит течение.
Не только многие рыбы, но
и вообще большинство жителей моря, хотя бы часть своей жизни проводят в составе
планктона - гаметы и споры многоклеточных водорослей, икринки и личинки донных
беспозвоночных - например, моллюсков, десятиногих раков.
В планктонных пробах из
прибрежья Черного моря мы находим множество разнообразных личинок донных
животных. С ранней весны до середины осени, часто встречаются трохофоры - личинки
многощетинковых червей - полихет - и моллюсков. Они двигаются с помощью
ресничек, собранных в несколько рядов. По мере того, как трохофора растет, она
меняется, и приобретает черты, в которых уже можно узнать будущее взрослое
животное.
Вот совсем
"большая" - 0,4 мм - личинка двустворчатого моллюска, скоро она уже
будет готова осесть на дно. А с этой личинкой - с веселым хохолком на голове -
нам повезло, она встречается довольно редко; это пилидий - личинка червя
немертины.
Трохофора - личинка полихеты
|
|
Пилидий - личинка червя немертины
|
Такой
"временный" планктон, как эти личинки, называют - меропланктон, в
отличие от голопланктона - например веслоногих раков - у них и взрослые особи
живут в толще воды, и личинки - науплии - развиваются среди планктона.
Образ жизни,
местообитание, способ питания планктонных личинок и их взрослых особей того же
вида со дна моря - совсем разные: они занимают разные экологические ниши. В
этом - вполне доступный нашему пониманию смысл: различие в образе жизни личинок
и взрослых особей - разделение жизненного цикла по разным экологическим нишам -
помогает выживанию популяции.
Плюс к этому -
планктонные личинки носит по всему морю, они расселяются и заселяют новые
местоообитания. На мобильности и избыточном численности личинок двустворчатых
моллюсков основана марикультура мидий: каждый год, весной, огромное количество
их личинок осаждается на вывешенные в море канаты-коллекторы и дает новый
урожай фермерам.
Некоторые морские
животные, наоборот, проводят большую - взрослую, половозрелую - часть жизни в
толще воды. Например, самая обычная сцифоидная медуза в Черном море - аурелия (Aurelia
aurita), важнейший вид в составе местного зоопланктона. Донная стадия ее
жизненного цикла представлена небольшим полипом, значительно уступающим по
размеру медузе . Полипы аурелии размножаются почкованием - дают начало новым
полипам и отпочковывают новых медуз.
Жизненный цикл медузы
аурелии Aurelia aurita
Планктон служит пищей и
донным организмам-фильтраторам - двустворкам, губкам, актиниям, массе других
видов зообентоса - и многим рыбам. Это хамса, атерина, шпрот - основные
черноморские рыбы-планктофаги.
Хамса плывет с раскрытым
ртом и фильтрует планктон ситом жаберных тычинок; время от времени она
проглатывает накопившуюся пищу. Так же питаются другие черноморские рыбы
планктофаги - атерина, шпрот.
Хамса нападет на планктон
ночью, и будет есть всех - диатомей, динофлагеллят, рачков, икру и личинок - в
том числе своих собственных! Ночью - потому, что именно ночью зоопланктон
поднимается к поверхности, и хамса следует за ним. Впрочем, у самого берега,
где глубина меньше 30-50 метров, вертикальных миграций планктона не увидишь -
на мелководье все перемешивается.
У берега ходят стаи
атерин Atherina mochon pontica - небольших рыбок с удлиненным телом и
золотистой спинкой - их всегда много в теплое время года; это - одни из главных
поедателей планктона в прибрежных водах. За атеринами охотятся хищные, быстрые
ставриды и луфари.
Днем зоопланктерам опасно
быть у поверхности - там, на свету, они слишком хорошо заметны тем, кто их ест.
В открытом море они держатся ниже 30 метров, в зависимости от прозрачности воды и освещенности. А фитопланктон днем старается быть ближе к свету - но не у
самой поверхности, где прямые лучи солнца могут повредить чувствительные к ним
фотосинтезирующие структуры клеток водорослей. В открытом море, в солнечный
летний день, наибольшая плотность фитопланктона наблюдается на глубине около
тридцати метров.
Есть еще одна -
удивительная - возможность убедиться в существовании микроскопической жизни
воды, увидеть - невидимое: планктон светится в темноте.
На черноморском побережье
обычно говорят - "вода фосфорится"; к фосфору свет планктона не имеет
отношения, это биохимическая реакция - расщепление вещества люциферина
специальным ферментом - люциферазой; при каждой такой реакции выделяется один
квант зеленого света. Так же светятся и жуки-светлячки чтобы самки и самцы
нашли друг друга в темноте ночи. А у планктонных существ,
люциферин-люциферазная реакция включается в ответ на раздражение организма -
чтобы маленькой вспышкой света отпугнуть маленького планктонного хищника. Все
это называется - морская биолюминесценция.
Не все планктеры способны
светиться (например, диатомовые водоросли, или крупные черноморские медузы - не
могут), но многие. Светятся одноклеточные водоросли (или животные?)
динофлагелляты - поэтому самое сильное свечение моря мы наблюдаем в теплой воде
конца лета, когда численность динофлагеллят достигает своего пика. Светятся
многие планктонные ракообразные - мерцают зелеными звездочками; гребневики, как
крупные тусклые лампы, переливаются сине-зелеными волнами света, когда задеваешь
их в темной воде.
Бывают редкие случаи
постоянного свечения планктонных водорослей - во время мощного цветения
ноктилюки, или других динофитовых водорослей. Плотность клеток водорослей
(миллионы в литре воды - во время цветения фитопланктона) - такова, что
отдельные столкновения, отдельные вспышки света, просто сливаются в постоянное
сияние.
Список использованной
литературы
1.
Вассер С.П.,
Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. – Киев: Наук. Думка,
1989. – 608с.
2.
Константинов А.С.
Общая гидробиология. 4-е изд. перераб. и доп. М.: - Высшая школа, 1989. – 472с.
3.
Электронная
энциклопедия "Википедия".