Основные клеточные органоиды. Факторы обеспечения нормальной жизнедеятельности растений
1.
Физиологическая роль основных клеточных органоидов
Клетка – сложное образование, в ней обнаружены различные
микроскопические и субмикроскопические структуры, обладающие высокой
динамичностью и способностью закономерно изменяться соответственно изменениям
условий существования организма и приспосабливаться к ним.
Наиболее важными структурами являются ядро и цитоплазма, которые
тесно связаны между собой и не могут существовать друг без друга, однако
строение и функции их неодинаковы.
Структурные элементы клетки можно разделить на три большие
функциональные группы:
1) органеллы, которые катализируют превращение энергии, – митсхондрии
и хлоропласта;
2) органеллы, которые катализируют репликацию белков, – рибосомы,
полирибосомы;
3) клеточные гранулы и другие образования, которые принимают
участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы, цитосомы,
элайопласты, транслосомы, осмиофильные гранулы, аппарат Гольджи и т.д.).
Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что растительная
клетка состоит из большого количества мембранных систем. Многие из субклеточных
компонентов имеют мембранное строение. Клеточные мембраны состоят из динамических
структур двух типов: мембраны, которые быстро изменяются, однако медленнее, чем
мембраны эндоплазматической сети, и мембраны, циркулирующие между определенными
внутриклеточными компонентами. Мембраны образуются из закрытых пузырьков
(везикул), которые циркулируют в клетке.
Ядро – главный управляющий органоид клетки. Оно покрыто тонкой
двухслойной мембраной с порами для соединения ядра с цитоплазмой. Ядро обычно
имеет шарообразную форму, но в некоторых случаях – палочкообразную, лопастную и
даже сетчатую. В ядре хорошо видна еще меньшая по размеру структура – ядрышко,
в котором накапливается и, по-видимому, синтезируется РНК, которая затем
переносится в цитоплазму, где она становится основной структурной единицей
рибосом. В ядрах содержится большое количество ферментов, обеспечивающих
освобождение энергии, ее трансформацию и осуществление многочисленных синтезов.
Таким образом, энергетически ядра являются полностью независимыми органоидами
клетки, состав их ферментов обеспечивает образование аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ) в процессе гликолиза и свидетельствует о высокой метаболической
активности.
Химическими компонентами ядра являются в основном белки и
нуклеиновые кислоты.
Основные (щелочные) белки – это протамины и гистоны, которые
содержат много основных аминокислот: лизина, гистидина и особенно аргинина.
Протамины и гистоны с нуклеиновыми кислотами образуют нуклеопротеиды. Другие
белки могут содержаться в ядре в виде самостоятельной фазы. Ядрышко состоит из
больших гранул, которые по размеру близки к рибосомам (диаметр 15 нм) и
содержат большое количество РНК. Основное вещество ядра называется
нуклеоплазмой. Ядро содержит хромосомы, которые являются носителями
наследственности. Хромосомы имеют хроматиновые структуры, основным компонентом
которых является ДНК, а также РНК.
Цитоплазма – пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной
оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки. Эти внутренние клеточные
мембраны, образующие густо переплетенную мембрану с многочисленными канальцами
и полостями, называют эндоплазм этической сетью. Функциональное значение
последней разнообразно. Она принимает участие в синтезе и перемещении
ассимилятов. Мембраны эндоплазматической сети пронизывают и объединяют в единое
целое клетку, а также служат своеобразными путями перемещения ассимиляторов и
передачи раздражения от клетки к клетке, которая осуществляется
последовательной перезарядкой поверхности мембран. Химически клеточные мембраны
гетерогенны и состоят из протеидов (80%, из них 25% приходится на белки-ферменты)
и липидов (20%), среди которых много фосфолипидов.
Митохондрии (от греч. митос – нить, хондрион – гранулы) – органеллы
шарообразной формы, диаметром 0,5 мкм и длиной 2 мкм. Это нестойкие структуры,
в липофильных жидкостях они разрушаются, а в воде набухают; имеют двойную
оболочку, состоящую из внутренней и внешней мембран. Между мембранами есть
просвет (10 нм), заполненный сывороткой. Внутренняя мембрана митохондрий
образует кристы, или трубочки. К внутренней мембране со стороны стромы
присоединены с помощью «стебельков», или ножек, частицы, которые получили
название оксисом, потому что они содержат окислительные ферменты. Внутреннее
пространство митохондрий заполнено матриксом, или хондриоплазмой, – вязким
раствором, содержащим ферменты.
Митохондрии состоят из белка и липидов, среди которых половина
приходится на фосфолипиды. Неотъемлемыми компонентами митохондрий являются
дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и все типы РНК. Находящаяся в матриксе
митохондрий ДНК в виде нитей способна к независимой от ДНК ядра репликации. В
митохондриях обнаружены специфические рибосомы, которые обеспечивают автономный
синтез некоторых белков. Так, митохондрии проростков гороха содержат (в%):
белка – 30–40, РНК – 0,5–1,0 и фосфолипидов – 30. В митохондриях сосредоточены
ферменты цикла трикарбоновых кислот, флавопротеиды и цитохромы. Митохондрии,
дыхательные центры клетки обладают следующими функциями:
1) осуществляют окислительные реакции, являющиеся источником
электронов;
2) переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ;
3) катализируют синтетические реакции, идущие с использованием
энергии АТФ;
4) регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
Пластиды – имеют двойную мембранную оболочку, внутри которой
находится гранулярное вещество, называемое стромой. В начале развития строма
пластид имеет гранулярное строение. Структура хлоропласта формируется в
несколько этапов. Первичная дифференциация пластиды начинается с инвагинаций
внутренней мембраны до образования проламеллярного тела (без света). Второй
этап связан с образованием ламеллярногранулярного строения, биосинтезом и
накоплением хлорофилла. В хлоропластах высших растений образуются граны,
которые состоят из серии ламелл или двойных мембран. Каждая двойная мембрана
образует закрытый мешочек, или сумку, которая называется тилакоидом. Ламеллы
состоят из белков и липидов. Химический анализ ламелл. выделенных из
хлопопластов шпината, показал, что они на 52% состоят из белка и на 48% из
липидной фракции, которая включает хлорофилл а и в, каротиноиды (ксантофиллы и
каротины), пластохинон, витамин К1, фосфолипиды
(галактозилглицериды, фосфоглицериды), сульфолипиды.
Рибосомы – это рибонуклеопротеидные частицы сферической формы,
диаметром 15–35 мм. Они состоят приблизительно из одинакового количества
структурного белка и высокополимерной РНК. Комплексы из пяти и более рибосом
называются полирибосомами или полисомами. Каждая рибосома состоит из двух
субъединиц с различными коэффициентами седиментации, которые агрегируют в
рибосому с помощью ионов магния. Слипаясь по две, они образуют димеры.
Рибосомы очень пористые и отличаются высокой степенью гидратации,
выполняя чрезвычайно важные функции в обмене веществ – это центры биосинтеза
белка в клетке. Функции рибосом в белковом синтезе заключаются в том, что они
осуществляют процесс, в котором активированные аминокислоты конденсируются,
образуя полипептидную цепь.
Сферосомы – субмикроскопические компактные частицы цитоплазмы
диаметром 0,4–0,8 мкм, содержат белковую строму и цитохромоксидазу,
ферментативно активные, богаты жирами. Сферосомы, по-видимому, осуществляют
биосинтез жиров, а именно последний его этап – переэтерифнкацию глицерофосфата
путем обмена между фосфорной кислотой и жирными кислотами. Таким образом,
Сферосомы считают специализированными органеллами, функция которых – биосинтез
жиров.
Цитосомы – мелкие гранулы, которые находятся в тесном контакте с
мембранами эндоплазматической сети, чем и отличаются от свободнолежащих
сферосом и лизосом.
Транслосомы – толстостенные гранулы, функция которых, по-видимому,
заключается в накоплении продуктов метаболизма фенольных производных и их
транспортировке в вакуоль.
Наконец, так называемые диктиосомы, или тельца Гольджи, которые
могут состоять из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей
цитоплазме клетки. Возможно, что аппарат Гольджи принимает участие в управлении
общим ходом физиологических процессов, в образовании вакуолей и клеточных
оболочек.
Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (С6Н10О6)n, – полисахарида,
который гидролизуется до глюкозы; клетчатка является главным веществом
хлорофиллоносных растений и по абсолютному количеству занимает первое место
среди всех органических веществ на земной поверхности.
Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной
пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза
в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы – эластичный строительный
элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10–30 нм,
длина несколько микрометров.
Основная функция вакуоли – поддержание гомеостаза клетки. В
клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые
вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липоиды, а также пигменты,
которые относятся главным образом к группе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы
придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю
окраску. В корнях столовой свеклы красный цвет обусловливается присутствием в
клеточном соке бетанина – гликозида β-цианина (азотсодержащего аналога
антоцианина).
2.
Макроэргические соединения (сахарофосфаты, АТФ, УДФ и др.). Их роль в
метаболизме клетки
Макроэргические соединения – органические соединения живых клеток,
содержащие богатые энергией, или макроэргические связи. Эти соединения
образуются в результате фото- и хемосинтеза и биологического окисления. К
Макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и
другие вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии,
используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых веществ или
различных видов работы.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) – нуклеотид, образованный
аденозином и тремя остатками фосфорной кислоты. Во всех живых организмах
выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием
специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением
энергии, которая идет на синтетические и другие процессы жизнедеятельности.
Аденозиндифосфат (АДФ) – нуклеотид, образованный аденозоном и
двумя остатками фосфорной кислоты. Участвует в энергетическом обмене живых
организмов.
АДФ получает энергию путем дефосфорилирование
фосфоэнолпировиноградной кислоты под действием фермента трансфосфорилазы,
которая переносит макроэргическую связь с кислоты на АДФ.
Уридиндифосфорная кислота (УДФ) и ее производные принимают участие
во взаимопревращении углеводов.
При биосинтезе гликозидной связи используется
уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), образующаяся из глюкозы‑1‑фосфата и
уридинтрифосфата (УИФ). Если УДФГ передает глюкозу фруктозе, то образуется
сахароза, а если цепочке декстрина – полисахарид. Аналогично образуются
гликозиды, гликопротеиды и др.
Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры
сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные). УДФ-производные
сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка
фосфорной кислоты с уридином.
Сахарофосфаты являются источником фосфорного питания растений. Могут
быть соли орто-, мета- и пирофосфорной кислоты и органические фосфаты. Лучшие
из них – водорастворимые калиевые, натриевые, аммониевые, кальциевые и
магниевые соли фосфорной кислоты.
3.
Условия, необходимые растению для нормального водообмена. Физиологические
особенности засухоустойчивых растений
Для растений необходимо, чтобы осадки относительно равномерно
распределялись в период активного роста.
Под засухой понимают режим погоды, характеризующийся отсутствием
осадков, повышением температуры воздуха и падением относительной влажности
воздуха. Различают два типа засухи – атмосферную и почвенную. Следует
подчеркнуть, что засуха, за очень редким исключением, всегда начинается как
атмосферная засуха, переходя затем в почвенную. В то же время атмосферная
засуха может быть и при отсутствии почвенной, когда она проявляется в виде
горячего ветра-суховея. Вред от суховея наблюдается и тогда, когда в почве еще
имеются значительные запасы воды.
Если в почве имеется недостаточное количество доступной для
растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным.
Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал
обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических
пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе – красные, у
большинства растений – коричневые.
Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи – захват.
Он наблюдается реже, чем запал, и проявляется в том случае, когда при
сравнительно не очень высоких температурах наблюдаются сильный ветер и большая
сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.
Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может
возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается
сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растение
регулирует уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот
период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние
часы это явление устраняется.
Отсутствие в почве доступной для растения воды приводит к глубокому
завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным
признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром,
прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в
первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные
оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.
Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в
критический период резко падают, что и является одним из условий высокой
чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В
критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых
органов – цветков.
Ф.Д. Сказкин считал, что высшие растения в своем онтогенезе
повторяют черты далекого прошлого и во время формирования половых органов и
оплодотворения нуждаются в повышенной обводненности тканей. Сказкин считает,
что началом критического периода следует считать момент появления материнских
клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников, а концом данного периода – оплодотворение.
Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците
характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда
как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность.
Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием
связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной
концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом
коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более
стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется
физиологическая природа засухоустойчивости растений.
4.
Нарушение водообмена. Его причины и последствия
Нарушение водообмена у растений происходит при недостаточном
водоснабжении, то есть, при наступлении засухи.
Засуха – неблагоприятное сочетание метеорологических условий,
которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бывает почвенная и
атмосферная. Причины почвенной засухи – отсутствие дождя на протяжении
длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, что приводит
к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. Последнюю высушивают также сильные
ветры. При почвенной засухе влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная
засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). Засуха, как
почвенная, так и атмосферная, задерживает рост растений, уменьшает их листовую
поверхность, в результате чего урожай снижается.
Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух
проявляется многими признаками. Под влиянием обезвоживания нарушается
синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется
коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного
растением органического вещества из-за задержки роста листьев и уменьшается их
рабочая поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе
эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный
распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они
используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых
веществ.
Опыты с растениями тыквы и огурца (В.Н. Жолкевич, Т.Ф. Корецкая)
показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в
корневой системе, что приводит к уменьшению в корнях количества АТФ,
нуклеиновых кислот – РНК и ДНК, уменьшению содержания белков и увеличению в 7–10
раз сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования Сахаров
вызывает уменьшение содержания органических кислот – пировиноградной кислоты, а
также кислот цикла Кребса – α-кетоглютаровой, янтарной, фумаровой,
щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при
синтезе аминокислот.
В корнях и в пасоке повышается содержание амидов, преимущественно
глютамина. Следовательно, симптомами угнетения растений почвенной засухой
прежде всего является нарушение энергетического обмена через уменьшение
фосфорилирования, а также задержку синтеза белков. Длительные засухи приводят к
резкому снижению урожая.
Как показали исследования Н.М. Сисакяна, при обезвоживании
растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону
гидролиза и задерживаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы
задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку
восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу.
Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и неодинаково на нее
реагируют.
Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную
переносят с меньшими потерями. Однако устраивать искусственную закалку взрослых
растений в производственных условиях трудно. П.А. Генкель предложил
подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения,
выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную
устойчивость к засухе.
Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза,
мальтоза, раффиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их
устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют»
структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию,
и этим сохраняют функцию митохондрий – процесс дыхания и окислительное фосфорилирование
(Ю.Г. Молотковский, И.М. Жесткова).
Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците
характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда
как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность.
Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием
связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной
концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом
коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более
стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется
физиологическая природа засухоустойчивости растений.
5.
Источники углерода для растений. Усвоение углекислоты и лучистой энергии солнца
при фотосинтезе. Лист как орган фотосинтеза
Углекислый газ поступает в растения из воздуха, превращаясь с
помощью лучистой энергии солнца в сложные, высокоэнергетические органические
соединения, которыми питается животный мир. Животные, используя потенциальную
энергию органических веществ, снова освобождают углекислый газ. Согласно современным
представлениям, приведенное выше уравнение фотосинтеза можно изобразить в виде
схемы:
Следовательно, фотосинтез состоит из двух сопряженных систем
реакций: окисления воды до кислорода и восстановления углекислого газа
водородом воды до полисахаридов.
Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей, малопроницаемой для газов
кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза,
поступает в лист через устьица. На 1 см2 поверхности листа на
долю устьиц приходится лишь 1 мм2, остальная площадь – на
непроницаемую кутикулу. Диффузия СО2 в лист происходит очень
интенсивно. Например, 1. см2 листовой поверхности катальпы поглощает
0,07 см3 СО2 за 1 ч, а такая же поверхность
раствора щелочи – 0,12–0,15 см3, или в 2 раза больше.
В процентах указаны траты поглощенной листом световой энергии на
различные виды работ
Для процесса фотосинтеза имеют значение особенности строения
листа. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой
расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и богаты хлоропластами.
Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканью. К нижнему
эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхлорасположенными клетками и
межклетниками. Это приспособление у растений имеет значение для лучшего
проникновения газов в клетки (рис. 1).
Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть
достаточно насыщены водой. В этих условиях устьица до определенной степени
бывают открыты. При этом будут осуществляться транспирация, газообмен, листья
будут снабжаться в достаточной мере углекислым газом, т.е. процесс фотосинтеза
будет проходить нормально.
Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из
него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения процесса
фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции, в
частности крахмалом, фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться.
6.
Выращивание растений при искусственном освещении. Условия наилучшего
использования электрического света.
Исследования показали, что на развитие растений в значительной
мере влияет интенсивность и спектральный состав света. В связи с этим большой
интерес представляют опыты В.И. Разумова, который доказал, что красный
свет действует как естественное дневное освещение, а синий воспринимается
растением как темнота. Если освещать растения короткого дня ночью красным
светом, то они не зацветают; растения длинного дня в этих условиях зацветают
раньше, чем в обычных. Освещение растений в ночное время синим светом не
нарушает влияния темноты. Следовательно, длинноволновый свет воспринимается как
дневной свет, а коротковолновый – как темнота. Таким образом, качественный
состав света оказывает влияние на развитие растения.
Установлено, что свет люминесцентных ламп по спектральному составу
сходен с солнечным светом, поэтому для выращивания растений при искусственном
освещении используют именно эти лампы.
Светильники с люминесцентными лампами, преимущественно размещаются
рядами, желательно параллельными стене с окнами или длинной стороне узкого
помещения. Но в помещениях, предназначенных для растений, оптимальным является
такое расположение светильников, при котором направление света приближается к
направлению естественного света.
Необходимо помнить, что излишек света пагубно сказывается на
растениях, процесс фотосинтеза приостанавливается, растения ослабевают и хуже
переносят неблагоприятные условия. Наибольшую продолжительность светового дня
переносит фасоль – до 12 часов.
7.
Оксидазы, их участие в аэробном дыхании
Оксидазы – аэробные дегидрогеназы. для которых акцептором водорода
может быть только кислород воздуха:
АН2+1/2О2 ↔ А+Н2О.
Ферменты оксидазы, которые активируют молекулярный кислород и
делают его способным восстанавливаться до перекиси водорода, действуют на
конечном этапе дыхания, когда водород окисляемого вещества надо выделять из
системы:
Эта группа ферментов многочисленна, но основная роль в ней
принадлежит оксидазам, содержащим медь (полифенолоксидаза) и железо
(цитохромоксидаза с цитохромами, цитохромная система).
Полифенолоксидазы или фенолоксидазы в присутствии молекулярного
кислорода окисляют полифенолы в соответствующие хиноны. Фермент
полифенолоксидаза встречается в тканях различных растений. Высокая активность
полифенолоксидазы характерна для тканей листьев чая, картофеля, корней сахарной
свеклы, клубней картофеля, семян люпина, гороха, тыквы и многих других
растений.
Согласованность процесса окисления полифенолов с помощью
полифенолоксидазы и восстановления хинонов можно наблюдать только в живой
неповрежденной ткани растений. При повреждении ткани координация между
окислительной и восстановительной фазами дыхания обычно нарушается, вследствие
чего имеет место накопление различных темноокрашенных пигментов; например, при
разрезании яблок, клубней картофеля.