Печень. Желчный пузырь. Поджелудочная железа
Печень — самая
массивная железа организма. Как
любая другая железа, она состоит из паренхимы и стромы. Паренхима печени
построена из клеток железистого эпителия энтодермального
происхождения. Строма имеет мезенхимальное происхождение
и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной
ткани. В организме печень выполняет несколько десятков функций, большинство из
которых связано с ее положением
на пути тока крови из пищеварительного
тракта в общий кровоток. Она выполняет
защитную функцию против микробов и чужеродных веществ, поступающих
из кишечника в кровь, обезвреживает многие вредные продукты обмена веществ, инактивирует
гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты. Печень секретирует желчь, синтезирует
белки плазмы крови, образует и накапливает гликоген, участвует
в обмене холестерина и витаминов и т. д.
Паренхима печени с помощью более (печень свиньи) или менее (печень человека) выраженных соединительно-тканных прослоек
разделена на участки
неправильной, часто гексагональной формы. называемые
печеночными дольками. Печеночная долька является структурно-функциональной единицей
органа. Необходимо отметить, что представление о структурно-функциональной единице печени
млекопитающих возникло давно, но оно
не было однозначным на протяжении
истории изучения этого органа. Более того, оно подвергается трансформации и в настоящее время. Сейчас, наряду с классической печеночной
долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано
с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально
существующих структурах.
Кровоснабжение
печени. Чтобы понять морфологию структурно
функциональной единицы печени, необходимо
изучить кровоснабжение органа, так как гепатоциты печени топографически тесно
связаны с кровеносными сосудами. В ворота
печени входят воротная вена и печеночная артерия. В печени они многократно
разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные,
междольковые, вокругдольковые артерии и
вены. На всем протяжении эти сосуды сопровождают желчные протоки, и они располагаются
в соединительно-тканных прослойках.
Междольковая артерия и междольковая вена с
междольковым желчным протоком вместе составляют так называемую триаду печени.
Рядом располагаются лимфатические сосуды. От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые
сннусоидные сосуды (капилляры).
В них течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру дольки и
собирается в центральную вену. Центральной
веной начинается отток крови от дольки. Далее
кровь поступает в поддольковые
вены, которые формируют 3—4 главные печеночные
вены, выходящие из органа.
Печеночная долька. В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный
более или менее выраженными прослойками
соединительной ткани. Центром дольки является
центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты.
Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может
содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными)
ядрами, имеются и более крупные полиплоидные
ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы
общего значения, содержатся различного рода
включения: гликоген, липиды, пигменты.
Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и
функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени
они расположены: центральной, периферической
или промежуточной. Структурным и функциональным показателям в дольке печени
свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие
дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые,
анастомозируя друг с другом, располагаются по
радиусу и сходятся
к центральной вене.
Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов
печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные
капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными
(на большем своем протяжении) базальной мембраны
и содержащими поры. Между клетками эндотелия
рассеяны
многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера).
Третий вид клеток—перисинусоидальные липоциты,
имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и
треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокругсинусоидальное пространство
Диссе представляет
собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный
полюс гепатоцита
имеет короткие
цитоплазматические
выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул
(балок), между рядами печеночных клеток,
располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и
представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны
соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и
образуют в этом месте замыкательные
пластинки.
Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные
ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие
от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные
капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы,
которые впадают в междольковые
желчные протоки. На периферии долек в междольковой
соединительной ткани располагаются триады
печени: междольковые артерии мышечного типа,
междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным
кубическим эпителием.
Портальная
печеночная долька. Образуется сегментами
трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную
форму, в ее центре
лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены.
Печеночный ацинус
образован сегментами двух расположенных
рядом классических долек и имеет форму ромба.
У острых углов ромба проходят центральные
вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как
и у портальной дольки, нет морфологически очерченной
границы, подобной
соединительно-тканным прослойкам, отграничивающим
классические печеночные
дольки.
Желчный пузырь. Образованная к печени
желчь поступает через
систему выводных протоков в желчный пузырь.
Он имеет стенку, состоящую из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая
оболочка образует многочисленные складки, выстланные однослойным
каемчатым призматическим эпителием, способным всасывать воду и другие вещества
из желчи. Мышечная оболочка характеризуется преимущественно циркулярным направлением
гладких миоцитов,
а наружная - адвентициальная состоит из плотной соединительной ткани. Со стороны брюшной полости желчный пузырь покрыт серозной оболочкой с мезотелием.
Поджелудочная
железа - это железа
пищеварительной системы, имеющая дольчатое строение и обладающая одновременно
эндокринной и
экзокриннной функциями. Паренхима железы развивается из эндодермы, а соединительно-тканные
элементы
стромы из мезенхимы,
Экзокринная
часть железы секретирует
панкреатический
сок, богатый ферментами,
участвующими и процессах
пищеварения в 12-перстной кишке. В
эндокринной части синтезируются гормоны —
инсулин, глюкагон, соматостатин,
ВИП, панкреатический полипептид. Экзокринная часть имеет строение сложной
альвеолярно-трубчатой железы, содержащей секреторные отделы (ацинусы) и выводные
протоки. Панкреатический ацинус является структурно-функциональной
единицей этой части железы. Состоит из эпителиальных клеток — экзокринных панкреоцитов или ациноцитов,
имеющих форму усеченного конуса, обращенных
расширенным основанием на периферию, а вершиной — в центр ацинуса. В ациноцитах
различают гомогенную базофильную зону, в которой
локализована гранулярная эндоплазматическая сеть (расширенное основание или базальный полюс клетки) и апикальную зимогенную зону, содержащую ацидофильные
гранулы проферментов. Центроационозные клетки, наблюдаемые иногда в центре ацинуса, представляют собой клетки вставочного
отдела. Этот отдел дает начало системе выводных
протоков желез.
Вырабатываемые в ацинусе компоненты панкреатического сока, через вставочный отдел, стенка которого образована одним слоем уплощенных эпителиальных клеток,
поступают в межацинозные
протоки, образованные однослойным
кубическим эпителием. Далее располагаются междольковые протоки, которые
впадают в общий проток поджелудочной железы. Эти протоки
выстланы слизистой оболочкой с однослойным призматическим
эпителием.
Эндокринная
часть железы представлена
островками, лежащими в дольках железы между панкреатическими ацинусами, Островки
состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов. Между ними располагаются кровеносные
капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным
пространством. В цитоплазме инсулоцитов,
наряду с органеллами общего значения, располагаются секреторные гранулы. Эти гранулы по своим размерам, физико-химическим и морфологическим свойствам
неодинаковы. На этом основании среди инсулярных клеток
различают 5 видов: В-клетки (базофильные), вырабатывающие гормон инсулин; А-клетки (ацидофильные), вырабатывающие глюкагон; Д-клетки (дендритические), вырабатывающие соматостатин: Д1-клетки (аргирофильные), вырабатывающие вазоактивный интестинальный полипептид; РР-клетки, вырабатывающие панкреатический
полипептид. Все эти гормоны секретируются клетками непосредственно
в кровь.