Белки. Их строение, функции, свойства

Белки. Их строение, функции, свойства

ÁÅËÊÈ́, âûñîêîìîëåêóëÿðíûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, áèîïîëèìåðû, ïîñòðîåííûå èç 20 âèäîâ L-a-àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, ñîåäèíåííûõ â îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â äëèííûå öåïè. Ìîëåêóëÿðíàÿ ìàññà áåëêîâ âàðüèðóåòñÿ îò 5 òûñ. äî 1 ìëí. Íàçâàíèå «áåëêè» âïåðâûå áûëî äàíî âåùåñòâó ïòè÷üèõ ÿèö, ñâåðòûâàþùåìóñÿ ïðè íàãðåâàíèè â áåëóþ íåðàñòâîðèìóþ ìàññó. Ïîçäíåå ýòîò òåðìèí áûë ðàñïðîñòðàíåí íà äðóãèå âåùåñòâà ñ ïîäîáíûìè ñâîéñòâàìè, âûäåëåííûå èç æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Áåëêè ïðåîáëàäàþò íàä âñåìè äðóãèìè ïðèñóòñòâóþùèìè â æèâûõ îðãàíèçìàõ ñîåäèíåíèÿìè, ñîñòàâëÿÿ, êàê ïðàâèëî, áîëåå ïîëîâèíû èõ ñóõîãî âåñà. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî â ïðèðîäå ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ìèëëèàðäîâ èíäèâèäóàëüíûõ áåëêîâ (íàïðèìåð, òîëüêî â áàêòåðèè êèøå÷íîé ïàëî÷êè ïðèñóòñòâóåò áîëåå 3 òûñ. ðàçëè÷íûõ áåëêîâ). Áåëêè èãðàþò êëþ÷åâóþ ðîëü â ïðîöåññàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ëþáîãî îðãàíèçìà. Ê ÷èñëó áåëêîâ îòíîñÿòñÿ ôåðìåíòû, ïðè ó÷àñòèè êîòîðûõ ïðîòåêàþò âñå õèìè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ â êëåòêå (îáìåí âåùåñòâ); îíè óïðàâëÿþò äåéñòâèåì ãåíîâ; ïðè èõ ó÷àñòèè ðåàëèçóåòñÿ äåéñòâèå ãîðìîíîâ, îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñìåìáðàííûé òðàíñïîðò, â òîì ÷èñëå ãåíåðàöèÿ íåðâíûõ èìïóëüñîâ. Îíè ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìîé ÷àñòüþ èììóííîé ñèñòåìû (èììóíîãëîáóëèíû) è ñèñòåìû ñâåðòûâàíèÿ êðîâè, ñîñòàâëÿþò îñíîâó êîñòíîé è ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, ó÷àñòâóþò â ïðåîáðàçîâàíèè è óòèëèçàöèè ýíåðãèè.

Èñòîðèÿ èññëåäîâàíèÿ áåëêîâ

Ïåðâûå ïîïûòêè âûäåëèòü áåëêè áûëè ïðåäïðèíÿòû åùå â 18 âåêå. Ê íà÷àëó 19 âåêà ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå ðàáîòû ïî õèìè÷åñêîìó èçó÷åíèþ áåëêîâ. Ôðàíöóçñêèå ó÷åíûå Æ.Ë. Ãåé-Ëþññàê è Ë.Æ. Òåíàð ïîïûòàëèñü óñòàíîâèòü ýëåìåíòíûé ñîñòàâ áåëêîâ èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ, ÷òî ïîëîæèëî íà÷àëî ñèñòåìàòè÷åñêèì àíàëèòè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì, áëàãîäàðÿ êîòîðûì áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî âñå áåëêè ñõîäíû ïî íàáîðó ýëåìåíòîâ, âõîäÿùèõ â èõ ñîñòàâ.  1836 ãîëëàíäñêèé õèìèê Ã. ß. Ìóëüäåð ïðåäëîæèë ïåðâóþ òåîðèþ ñòðîåíèÿ áåëêîâûõ âåùåñòâ, ñîãëàñíî êîòîðîé âñå áåëêè èìåþò íåêèé ãèïîòåòè÷åñêèé ðàäèêàë (Ñ₄₀H₆₂N₁₀O₁₂), ñâÿçàííûé â ðàçëè÷íûõ ïðîïîðöèÿõ ñ àòîìàìè ñåðû è ôîñôîðà. Îí íàçâàë ýòîò ðàäèêàë «ïðîòåèíîì» (îò ãðå÷. protein — ïåðâûé, ãëàâíûé). Òåîðèÿ Ìóëüäåðà ñïîñîáñòâîâàëà óâåëè÷åíèþ èíòåðåñà ê èçó÷åíèþ áåëêîâ è ñîâåðøåíñòâîâàíèþ ìåòîäîâ áåëêîâîé õèìèè. Áûëè ðàçðàáîòàíû ïðèåìû âûäåëåíèÿ áåëêîâ ïóòåì ýêñòðàêöèè ðàñòâîðàìè íåéòðàëüíûõ ñîëåé, âïåðâûå áûëè ïîëó÷åíû áåëêè â êðèñòàëëè÷åñêîé ôîðìå (ãåìîãëîáèí, íåêîòîðûå áåëêè ðàñòåíèé). Äëÿ àíàëèçà áåëêîâ ñòàëè èñïîëüçîâàòü èõ ïðåäâàðèòåëüíîå ðàñùåïëåíèå ñ ïîìîùüþ êèñëîò è ùåëî÷åé.

Îäíîâðåìåííî âñå áîëüøåå âíèìàíèå ñòàëî óäåëÿòüñÿ èçó÷åíèþ ôóíêöèè áåëêîâ. É. ß. Áåðöåëèóñâ 1835 ïåðâûì âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî îíè èãðàþò ðîëü áèîêàòàëèçàòîðîâ. Âñêîðå áûëè îòêðûòû ïðîòåîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû— ïåïñèí (Ò. Øâàíí, 1836) è òðèïñèí (Ë. Êîðâèçàð, 1856), ÷òî ïðèâëåêëî âíèìàíèå ê ôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿè àíàëèçó ïðîäóêòîâ, îáðàçóþùèõñÿ â õîäå ðàñùåïëåíèÿ ïèùåâûõ âåùåñòâ. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ñòðóêòóðû áåëêà, ðàáîòû ïî õèìè÷åñêîìó ñèíòåçó ïåïòèäîâ çàâåðøèëèñü ïîÿâëåíèåì ïåïòèäíîé ãèïîòåçû, ñîãëàñíî êîòîðîé âñå áåëêè ïîñòðîåíû èç àìèíîêèñëîò. Ê êîíöó 19 âåêà áûëî èçó÷åíî áîëüøèíñòâî àìèíîêèñëîò, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ áåëêîâ.  íà÷àëå 20 âåêà íåìåöêèé õèìèê Ý. Ã. Ôèøåð âïåðâûå ïðèìåíèë ìåòîäû îðãàíè÷åñêîé õèìèè äëÿ èçó÷åíèÿ áåëêîâ è äîêàçàë, ÷òî áåëêè ñîñòîÿò èç a-àìèíîêèñëîò, ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé àìèäíîé (ïåïòèäíîé) ñâÿçüþ. Ïîçæå, áëàãîäàðÿ èñïîëüçîâàíèþ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ àíàëèçà, áûëà îïðåäåëåíà ìîëåêóëÿðíàÿ ìàññà ìíîãèõ áåëêîâ, óñòàíîâëåíà ñôåðè÷åñêàÿ ôîðìà ãëîáóëÿðíûõ áåëêîâ, ïðîâåäåí ðåíòãåíîñòðóêòóðíûé àíàëèç àìèíîêèñëîò è ïåïòèäîâ, ðàçðàáîòàíû ìåòîäû õðîìàòîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà (ñì. Õðîìàòîãðàôèÿ). Áûë âûäåëåí ïåðâûé áåëêîâûé ãîðìîí — èíñóëèí (Ô. Ã. Áàíòèíã, Äæ. Äæ. Ìàêëåîä, 1922), äîêàçàíî ïðèñóòñòâèå ãàììà -ãëîáóëèíîââ àíòèòåëàõ, îïèñàíà ôåðìåíòàòèâíàÿ ôóíêöèÿ ìûøå÷íîãî áåëêà ìèîçèíà (Â. À. Ýíãåëüãàðäò, Ì. Í. Ëþáèìîâà, 1939). Âïåðâûå â êðèñòàëëè÷åñêîì âèäå áûëè ïîëó÷åíû ôåðìåíòû — óðåàçà (Äæ. Á. Ñàëèíåð, 1926), ïåïñèí (Äæ. Õ. Íîðòðîí, 1929), ëèçîöèì (Ý. Ï. Àáðàõàì, Ð. Ðîáèíñîí, 1937).

 1950-õ ãã. áûëà äîêàçàíà òðåõóðîâíåâàÿ îðãàíèçàöèÿ áåëêîâûõ ìîëåêóë — íàëè÷èå ó íèõ ïåðâè÷íîé, âòîðè÷íîé è òðåòè÷íîé ñòðóêòóðû; ñîçäàåòñÿ àâòîìàòè÷åñêèé àíàëèçàòîð àìèíîêèñëîò (Ñ. Ìóð, Ó. Õ. Ñòàéí, 1950).  60-õ ãã. ïðåäïðèíèìàþòñÿ ïîïûòêè õèìè÷åñêîãî ñèíòåçà áåëêîâ (èíñóëèí, ðèáîíóêëåàçà). Ñóùåñòâåííî óñîâåðøåíñòâîâàëèñü ìåòîäû ðåíòãåíîñòðóêòóðíîãî àíàëèçà; áûë ñîçäàí ïðèáîð — ñåêâåíàòîð (Ï. Ýäìàí, Ã. Áýãã, 1967), ïîçâîëÿâøèé îïðåäåëÿòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìèíîêèñëîò â ïîëèïåïòèäíîé öåïè. Ñëåäñòâèåì ýòîãî ÿâèëîñü óñòàíîâëåíèå ñòðóêòóðû íåñêîëüêèõ ñîòåí áåëêîâ èç ñàìûõ ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ. Ñðåäè íèõ ïðîòåîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû (ïåïñèí, òðèïñèí, õèìîòðèïñèí, ñóáòèëèçèí, êàðáîêñèïåïòèäàçû), ìèîãëîáèíû, ãåìîãëîáèíû, öèòîõðîìû, ëèçîöèìû, èììóíîãëîáóëèíû, ãèñòîíû, íåéðîòîêñèíû, áåëêè âèðóñíûõ îáîëî÷åê, áåëêîâî-ïåïòèäíûå ãîðìîíû (ñì. Ðåãóëÿòîðíûå ïåïòèäû).  ðåçóëüòàòå ïîÿâèëèñü ïðåäïîñûëêè äëÿ ðåøåíèÿ àêòóàëüíûõ ïðîáëåì ýíçèìîëîãèè, èììóíîëîãèè, ýíäîêðèíîëîãèè è äðóãèõ îáëàñòåé áèîëîãè÷åñêîé õèìèè.

 êîíöå 20 âåêà çíà÷èòåëüíûå óñïåõè áûëè äîñòèãíóòû â èçó÷åíèè ðîëè áåëêîâ â õîäå ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà áèîïîëèìåðîâ, ïîíèìàíèÿ ìåõàíèçìîâ èõ äåéñòâèÿ â ðàçëè÷íûõ ïðîöåññàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ, óñòàíîâëåíèÿ ñâÿçè ìåæäó èõ ñòðóêòóðîé è ôóíêöèåé. Îãðîìíîå çíà÷åíèå ïðè ýòîì èìåëî ñîâåðøåíñòâîâàíèå ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ, ïîÿâëåíèå íîâûõ ñïîñîáîâ äëÿ ðàçäåëåíèÿ áåëêîâ è ïåïòèäîâ. Ðàçðàáîòêà ýôôåêòèâíîãî ìåòîäà àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðàñïîëîæåíèÿ íóêëåîòèäîââ íóêëåèíîâûõ êèñëîòàõ ïîçâîëèëà çíà÷èòåëüíî îáëåã÷èòü è óñêîðèòü îïðåäåëåíèå àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â áåëêàõ. Ýòî îêàçàëîñü âîçìîæíûì ïîòîìó, ÷òî ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ àìèíîêèñëîò â áåëêå îïðåäåëÿåòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ íóêëåîòèäîâ â êîäèðóþùåì ýòîò áåëîê ãåíå (ôðàãìåíòå ÄÍÊ). Ñëåäîâàòåëüíî, çíàÿ ðàññòàíîâêó íóêëåîòèäîâ â ýòîì ãåíå è ãåíåòè÷åñêèé êîä, ìîæíî áåçîøèáî÷íî ïðåäñêàçàòü, â êàêîì ïîðÿäêå ðàñïîëàãàþòñÿ àìèíîêèñëîòû â ïîëèïåïòèäíîé öåïè áåëêà. Íàðÿäó ñ óñïåõàìè â ñòðóêòóðíîì àíàëèçå áåëêîâ çíà÷èòåëüíûå ðåçóëüòàòû áûëè äîñòèãíóòû â èçó÷åíèè èõ ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè, ìåõàíèçìîâ îáðàçîâàíèÿ è äåéñòâèÿ íàäìîëåêóëÿðíûõ êîìïëåêñîâ, â òîì ÷èñëå ðèáîñîìè äðóãèõ êëåòî÷íûõ îðãàíåëë, õðîìàòèíà, âèðóñîâ è ò. ä.

Ñòðîåíèå áåëêîâ

Ïðàêòè÷åñêè âñå áåëêè ïîñòðîåíû èç 20 a-àìèíîêèñëîò, ïðèíàäëåæàùèõ ê L-ðÿäó, è îäèíàêîâûõ ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ îðãàíèçìîâ. Àìèíîêèñëîòû â áåëêàõ ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé ïåïòèäíîé ñâÿçüþ—СО—NH—, êîòîðàÿ îáðàçóåòñÿ êàðáîêñèëüíîé è a-àìèíîãðóïïîé ñîñåäíèõ àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ: äâå àìèíîêèñëîòû îáðàçóþò äèïåïòèä, â êîòîðîì îñòàþòñÿ ñâîáîäíûìè êîíöåâûå êàðáîêñèëüíàÿ (—СООН) è àìèíîãðóïïà (H₂N—), ê êîòîðûì ìîãóò ïðèñîåäèíÿòüñÿ íîâûå àìèíîêèñëîòû, îáðàçóÿ ïîëèïåïòèäíóþ öåïü.

Ó÷àñòîê öåïè, íà êîòîðîì íàõîäèòñÿ êîíöåâàÿ Í₂N-ãðóïïà, íàçûâàþò N-êîíöåâûì, à ïðîòèâîïîëîæíûé åìó — Ñ-êîíöåâûì. Îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå áåëêîâ îïðåäåëÿåòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ðàñïîëîæåíèÿ è êîëè÷åñòâîì âõîäÿùèõ â íèõ àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ. Õîòÿ ÷åòêîãî ðàçãðàíè÷åíèÿ íå ñóùåñòâóåò, êîðîòêèå öåïè ïðèíÿòî íàçûâàòü ïåïòèäàìè èëè îëèãîïåïòèäàìè (îò îëèãî...), à ïîä ïîëèïåïòèäàìè (áåëêàìè) ïîíèìàþò îáû÷íî öåïè, ñîñòîÿùèå èç 50 è áîëåå àìèíîêèñëîò. Íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ áåëêè, âêëþ÷àþùèå 100-400 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, íî èçâåñòíû è òàêèå, ìîëåêóëà êîòîðûõ îáðàçîâàíà 1000 è áîëåå îñòàòêàìè. Áåëêè ìîãóò ñîñòîÿòü èç íåñêîëüêèõ ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé.  òàêèõ áåëêàõ êàæäàÿ ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü íîñèò íàçâàíèå ñóáúåäèíèöû.

Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà áåëêîâ

Ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü ñïîñîáíà ñàìîïðîèçâîëüíî ôîðìèðîâàòü è óäåðæèâàòü îñîáóþ ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó. Èñõîäÿ èç ôîðìû áåëêîâûõ ìîëåêóë áåëêè äåëÿò íà ôèáðèëëÿðíûå è ãëîáóëÿðíûå.  ãëîáóëÿðíûõ áåëêàõ îäíà èëè íåñêîëüêî ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé ñâåðíóòû â êîìïàêòíóþ ñòðóêòóðó ñôåðè÷åñêîé ôîðìû, èëè ãëîáóëó. Îáû÷íî ýòè áåëêè õîðîøî ðàñòâîðèìû â âîäå. Ê èõ ÷èñëó îòíîñÿòñÿ ïî÷òè âñå ôåðìåíòû, òðàíñïîðòíûå áåëêè êðîâè è ìíîãèå çàïàñíûå áåëêè. Ôèáðèëëÿðíûå áåëêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íèòåâèäíûå ìîëåêóëû, ñêðåïëåííûå äðóã ñ äðóãîì ïîïåðå÷íûìè ñâÿçÿìè è îáðàçóþùèå äëèííûå âîëîêíà èëè ñëîèñòûå ñòðóêòóðû. Îíè îáëàäàþò âûñîêîé ìåõàíè÷åñêîé ïðî÷íîñòüþ, íåðàñòâîðèìû â âîäå è âûïîëíÿþò ãëàâíûì îáðàçîì ñòðóêòóðíûå è çàùèòíûå ôóíêöèè. Òèïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè òàêèõ áåëêîâ ÿâëÿþòñÿ êåðàòèíû âîëîñ è øåðñòè, ôèáðîèí øåëêà, êîëëàãåí ñóõîæèëèé.

Ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ êîâàëåíòíî ñâÿçàííûõ àìèíîêèñëîò â ïîëèïåïòèäíîé öåïè íàçûâàþò àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ, èëè ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðîé áåëêîâ. Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà êàæäîãî áåëêà, êîäèðóåìàÿ ñîîòâåòñòâóþùèì ãåíîì, ïîñòîÿííà è íåñåò â ñåáå âñþ èíôîðìàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñòðóêòóð áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ. Ïîòåíöèàëüíî âîçìîæíîå ÷èñëî áåëêîâ, êîòîðûå ìîãóò îáðàçîâàòüñÿ èç 20 àìèíîêèñëîò, ïðàêòè÷åñêè íå îãðàíè÷åíî.

 ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ áîêîâûõ ãðóïï àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ îòäåëüíûå îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå ó÷àñòêè ïîëèïåïòèäíîé öåïè ïðèíèìàþò òó èëè èíóþ êîíôîðìàöèþ (òèï óêëàäêè), èçâåñòíóþ êàê âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêîâ. Íàèáîëåå õàðàêòåðíûìè ýëåìåíòàìè åå ÿâëÿþòñÿ ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþùèåñÿ a-ñïèðàëü è b-ñòðóêòóðà. Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà âåñüìà ñòàáèëüíà. Òàê êàê îíà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþùåãî ó÷àñòêà áåëêà, ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì åå ïðåäñêàçàíèå ñ îïðåäåëåííîé ñòåïåíüþ âåðîÿòíîñòè. Òåðìèí «a -ñïèðàëü» áûë ââåäåí àìåðèêàíñêèì áèîõèìèêîì Ë. Ïîëèíãîì, îïèñàâøèì óêëàäêó ïîëèïåïòèäíîé öåïè â áåëêå a -êåðàòèíå â âèäå ïðàâîñòîðîííåé ñïèðàëè (a -ñïèðàëü ìîæíî ñðàâíèòü ñî øíóðîì îò òåëåôîííîé òðóáêè). Íà êàæäûé âèòîê òàêîé ñïèðàëè â áåëêå ïðèõîäèòñÿ 3,6 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ãðóïïà —С= Î îäíîé ïåïòèäíîé ñâÿçè îáðàçóåò âîäîðîäíóþ ñâÿçü ñ ãðóïïîé —NH äðóãîé ïåïòèäíîé ñâÿçè, îòñòîÿùåé îò ïåðâîé íà ÷åòûðå àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêà.  ñðåäíåì êàæäûé a -ñïèðàëüíûé ó÷àñòîê âêëþ÷àåò äî 15 àìèíîêèñëîò, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò 3-4 îáîðîòàì ñïèðàëè. Íî â êàæäîì îòäåëüíîì áåëêå äëèíà ñïèðàëè ìîæåò ñèëüíî îòëè÷àòüñÿ îò ýòîé âåëè÷èíû.  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè a -ñïèðàëü èìååò âèä äèñêà, îò êîòîðîãî íàðóæó íàïðàâëåíû áîêîâûå öåïè àìèíîêèñëîò.

b-ñòðóêòóðà, èëè b -ñêëàä÷àòûé ñëîé, ìîæåò áûòü îáðàçîâàíà íåñêîëüêèìè ó÷àñòêàìè ïîëèïåïòèäíîé öåïè. Ýòè ó÷àñòêè ðàñòÿíóòû è óëîæåíû ïàðàëëåëüíî äðóã äðóãó, ñâÿçûâàÿñü ìåæäó ñîáîé âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè, êîòîðûå âîçíèêàþò ìåæäó ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè. Îíè ìîãóò áûòü îðèåíòèðîâàíû â îäíîì è òîì æå èëè â ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ (íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ âäîëü ïîëèïåïòèäíîé öåïè ïðèíÿòî ñ÷èòàòü îò N-êîíöà ê Ñ-êîíöó).  ïåðâîì ñëó÷àå ñêëàä÷àòûé ñëîé íàçûâàþò ïàðàëëåëüíûì, âî âòîðîì — àíòèïàðàëëåëüíûì. Ïîñëåäíèé îáðàçóåòñÿ, êîãäà ïåïòèäíàÿ öåïü äåëàåò ðåçêèé ïîâîðîò âñïÿòü, îáðàçóÿ èçãèá (b -èçãèá). Áîêîâûå öåïè àìèíîêèñëîò îðèåíòèðîâàíû ïåðïåíäèêóëÿðíî ïëîñêîñòè b -ñëîÿ.

Îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå a -ñïèðàëüíûõ ó÷àñòêîâ è b -ñòðóêòóð ìîæåò øèðîêî âàðüèðîâàòüñÿ â ðàçíûõ áåëêàõ. Ñóùåñòâóþò áåëêè ñ ïðåîáëàäàíèåì a-ñïèðàëåé (îêîëî 75% àìèíîêèñëîò â ìèîãëîáèíå è ãåìîãëîáèíå), à îñíîâíûì òèïîì óêëàäêè öåïè âî ìíîãèõ ôèáðèëëÿðíûõ áåëêàõ (â òîì ÷èñëå ôèáðîèí øåëêà, b-êåðàòèí) ÿâëÿåòñÿ b -ñòðóêòóðà. Ó÷àñòêè ïîëèïåïòèäíîé öåïè, êîòîðûå íåëüçÿ îòíåñòè íè ê îäíîé èç âûøåîïèñàííûõ êîíôîðìàöèé, íàçûâàþò ñîåäèíèòåëüíûìè ïåòëÿìè. Èõ ñòðóêòóðà îïðåäåëÿåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì âçàèìîäåéñòâèÿìè ìåæäó áîêîâûìè öåïÿìè àìèíîêèñëîò, è â ìîëåêóëå ëþáîãî áåëêà îíà óêëàäûâàåòñÿ ñòðîãî îïðåäåëåííûì îáðàçîì.

Òðåòè÷íîé ñòðóêòóðîé íàçûâàþò ïðîñòðàíñòâåííîå ñòðîåíèå ãëîáóëÿðíûõ áåëêîâ. Íî ÷àñòî ýòî ïîíÿòèå îòíîñÿò ê õàðàêòåðíîìó äëÿ êàæäîãî êîíêðåòíîãî áåëêà ñïîñîáó ñâîðà÷èâàíèÿ ïîëèïåïòèäíîé öåïè â ïðîñòðàíñòâå. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ôîðìèðóåòñÿ ïîëèïåïòèäíîé öåïüþ áåëêà ñàìîïðîèçâîëüíî, ïî-âèäèìîìó, ïî îïðåäåëåííîìó ïóòè (ïóòÿì) ñâåðòûâàíèÿ ñ ïðåäâàðèòåëüíûì îáðàçîâàíèåì ýëåìåíòîâ âòîðè÷íîé ñòðóêòóðû. Åñëè ñòàáèëüíîñòü âòîðè÷íîé ñòðóêòóðû îáóñëîâëåíà âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè, òî òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ôèêñèðóåòñÿ ðàçíîîáðàçíîé ñèñòåìîé íåêîâàëåíòíûõ âçàèìîäåéñòâèé: âîäîðîäíûìè, èîííûìè, ìåæìîëåêóëÿðíûìè âçàèìîäåéñòâèÿìè, à òàêæå ãèäðîôîáíûìè êîíòàêòàìè ìåæäó áîêîâûìè öåïÿìè íåïîëÿðíûõ àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.  íåêîòîðûõ áåëêàõ òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà äîïîëíèòåëüíî ñòàáèëèçèðóåòñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ äèñóëüôèäíûõ ñâÿçåé (—S—S—-ñâÿçåé) ìåæäó îñòàòêàìè öèñòåèíà. Êàê ïðàâèëî, âíóòðè áåëêîâîé ãëîáóëû ðàñïîëîæåíû áîêîâûå öåïè ãèäðîôîáíûõ àìèíîêèñëîò, ñîáðàííûå â ÿäðî (èõ ïåðåíîñ âíóòðü ãëîáóëû áåëêà âûãîäåí òåðìîäèíàìè÷åñêè), à íà ïåðèôåðèè íàõîäÿòñÿ ãèäðîôèëüíûå îñòàòêè è ÷àñòü ãèäðîôîáíûõ. Áåëêîâóþ ãëîáóëó îêðóæàåò íåñêîëüêî ñîòåí ìîëåêóë ãèäðàòíîé âîäû, íåîáõîäèìîé äëÿ ñòàáèëüíîñòè ìîëåêóëû áåëêà è íåðåäêî ó÷àñòâóþùåé â åãî ôóíêöèîíèðîâàíèè. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ïîäâèæíà, îòäåëüíûå åå ó÷àñòêè ìîãóò ñìåùàòüñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê êîíôîðìàöèîííûì ïåðåõîäàì, êîòîðûå èãðàþò çíà÷èòåëüíóþ ðîëü âî âçàèìîäåéñòâèè áåëêà ñ äðóãèìè ìîëåêóëàìè. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ôóíêöèîíàëüíûõ ñâîéñòâ áåëêà. Îíà îïðåäåëÿåò îáðàçîâàíèå â áåëêå àíñàìáëåé ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï — àêòèâíûõ öåíòðîâ è çîí ñâÿçûâàíèÿ, ïðèäàåò èì íåîáõîäèìóþ ãåîìåòðèþ, ïîçâîëÿåò ñîçäàòü âíóòðåííþþ ñðåäó, ÿâëÿþùóþñÿ ïðåäïîñûëêîé ïðîòåêàíèÿ ìíîãèõ ðåàêöèé, îáåñïå÷èâàåò âçàèìîäåéñòâèå ñ äðóãèìè áåëêàìè.

Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêîâ îäíîçíà÷íî ñîîòâåòñòâóåò åãî ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå; âåðîÿòíî, ñóùåñòâóåò åùå íåðàñøèôðîâàííûé ñòåðåîõèìè÷åñêèé êîä, îïðåäåëÿþùèé õàðàêòåð ñâåðòûâàíèÿ áåëêà. Îäíàêî îäèí è òîò æå ñïîñîá óêëàäêè â ïðîñòðàíñòâå îáû÷íî ñîîòâåòñòâóåò íå åäèíñòâåííîé ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå, à öåëîìó ñåìåéñòâó ñòðóêòóð, â êîòîðûõ ñîâïàäàòü ìîæåò ëèøü íåáîëüøàÿ äîëÿ (äî 20-30%) àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, íî ïðè ýòîì â îïðåäåëåííûõ ìåñòàõ öåïè ñõîäñòâî àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ ñîõðàíÿåòñÿ. Ðåçóëüòàòîì ÿâëÿåòñÿ îáðàçîâàíèå îáøèðíûõ ñåìåéñòâ áåëêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ áëèçêîé òðåòè÷íîé è áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíîé ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðîé è, êàê ïðàâèëî, îáùíîñòüþ ôóíêöèè. Òàêîâû, íàïðèìåð, áåëêè îðãàíèçìîâ ðàçíûõ âèäîâ, íåñóùèå îäèíàêîâóþ ôóíêöèþ è ýâîëþöèîííî ðîäñòâåííûå: ìèîãëîáèíû è ãåìîãëîáèíû, òðèïñèí, õèìîòðèïñèí, ýëàñòàçà è äðóãèå ïðîòåèíàçû æèâîòíûõ.

Íåðåäêî, îñîáåííî â êðóïíûõ áåëêàõ, ñâîðà÷èâàíèå ïîëèïåïòèäíîé öåïè ïðîõîäèò ÷åðåç ôîðìèðîâàíèå îòäåëüíûìè ó÷àñòêàìè öåïè áîëåå èëè ìåíåå àâòîíîìíûõ ýëåìåíòîâ ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû — äîìåíîâ, êîòîðûå ìîãóò îáëàäàòü ôóíêöèîíàëüíîé àâòîíîìèåé, áóäó÷è îòâåòñòâåííûìè çà òó èëè èíóþ áèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü áåëêà. Òàê, N-êîíöåâûå äîìåíû áåëêîâ ñèñòåìû ñâåðòûâàíèÿ êðîâè îáåñïå÷èâàþò èõ ïðèñîåäèíåíèå ê êëåòî÷íîé ìåìáðàíå.

Ñóùåñòâóåò ìíîãî áåëêîâ, ìîëåêóëû êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé àíñàìáëü èç ãëîáóë (ñóáúåäèíèö), óäåðæèâàåìûõ âìåñòå çà ñ÷åò ãèäðîôîáíûõ âçàèìîäåéñòâèé, âîäîðîäíûõ èëè èîííûõ ñâÿçåé. Òàêèå êîìïëåêñû íàçûâàþò îëèãîìåðíûìè, ìóëüòèìåðíûìè èëè ñóáúåäèíè÷íûìè áåëêàìè. Óêëàäêó ñóáúåäèíèö â ôóíêöèîíàëüíî àêòèâíîì áåëêîâîì êîìïëåêñå íàçûâàþò ÷åòâåðòè÷íîé ñòðóêòóðîé áåëêà. Íåêîòîðûå áåëêè ñïîñîáíû îáðàçîâûâàòü ñòðóêòóðû áîëåå âûñîêèõ ïîðÿäêîâ, íàïðèìåð, ïîëèôåðìåíòíûå êîìïëåêñû, ïðîòÿæåííûå ñòðóêòóðû (áåëêè îáîëî÷åê áàêòåðèîôàãîâ), íàäìîëåêóëÿðíûå êîìïëåêñû, ôóíêöèîíèðóþùèå êàê åäèíîå öåëîå (íàïðèìåð, ðèáîñîìû èëè êîìïîíåíòû äûõàòåëüíîé öåïè ìèòîõîíäðèé). ×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ïîçâîëÿåò ñîçäàòü ìîëåêóëû íåîáû÷íîé ãåîìåòðèè. Òàê, ó ôåððèòèíà, îáðàçîâàííîãî 24 ñóáúåäèíèöàìè, èìååòñÿ âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü, áëàãîäàðÿ êîòîðîé áåëêó óäàåòñÿ ñâÿçàòü äî 3000 èîíîâ æåëåçà. Êðîìå òîãî, ÷åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ïîçâîëÿåò â îäíîé ìîëåêóëå âûïîëíÿòü íåñêîëüêî ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé.  òðèïòîôàíñèíòåòàçå ñîâìåùåíû ôåðìåíòû, îòâåòñòâåííûå çà íåñêîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé ñèíòåçà àìèíîêèñëîòû òðèïòîôàíà.

Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ñòðóêòóðû áåëêîâ

Äåíàòóðàöèÿ áåëêîâ

Ñðàâíèòåëüíî ñëàáûå ñâÿçè, îòâåòñòâåííûå çà ñòàáèëèçàöèþ âòîðè÷íîé, òðåòè÷íîé è ÷åòâåðòè÷íîé ñòðóêòóð áåëêà, ëåãêî ðàçðóøàþòñÿ, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîòåðåé åãî áèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ðàçðóøåíèå èñõîäíîé (íàòèâíîé) ñòðóêòóðû áåëêà, íàçûâàåìîå äåíàòóðàöèåé, ïðîèñõîäèò â ïðèñóòñòâèè êèñëîò è îñíîâàíèé, ïðè íàãðåâàíèè, èçìåíåíèè èîííîé ñèëû è äðóãèõ âîçäåéñòâèÿõ. Êàê ïðàâèëî, äåíàòóðèðîâàííûå áåëêè ïëîõî èëè ñîâñåì íå ðàñòâîðÿþòñÿ â âîäå. Ïðè íåïðîäîëæèòåëüíîì äåéñòâèè è áûñòðîì óñòðàíåíèè äåíàòóðèðóþùèõ ôàêòîðîâ âîçìîæíà ðåíàòóðàöèÿ áåëêà ñ ïîëíûì èëè ÷àñòè÷íûì âîññòàíîâëåíèåì èñõîäíîé ñòðóêòóðû è áèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ.

Êëàññèôèêàöèÿ áåëêîâ

Ñëîæíîñòü ñòðîåíèÿ áåëêîâûõ ìîëåêóë, ÷ðåçâû÷àéíîå ðàçíîîáðàçèå âûïîëíÿåìûõ èìè ôóíêöèé çàòðóäíÿþò ñîçäàíèå åäèíîé è ÷åòêîé èõ êëàññèôèêàöèè, õîòÿ ïîïûòêè ñäåëàòü ýòî ïðåäïðèíèìàëèñü íåîäíîêðàòíî, íà÷èíàÿ ñ êîíöà 19 âåêà. Èñõîäÿ èç õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà áåëêè äåëÿò íà ïðîñòûå è ñëîæíûå (èíîãäà èõ íàçûâàþò ïðîòåèäàìè ). Ìîëåêóëû ïåðâûõ ñîñòîÿò òîëüêî èç àìèíîêèñëîò.  ñîñòàâå æå ñëîæíûõ áåëêîâ ïîìèìî ñîáñòâåííî ïîëèïåïòèäíîé öåïè èìåþòñÿ íåáåëêîâûå êîìïîíåíòû, ïðåäñòàâëåííûå óãëåâîäàìè (ãëèêîïðîòåèäû), ëèïèäàìè (ëèïîïðîòåèäû), íóêëåèíîâûìè êèñëîòû (íóêëåîïðîòåèäû), èîíàìè ìåòàëëà (ìåòàëëîïðîòåèäû), ôîñôàòíîé ãðóïïîé (ôîñôîïðîòåèäû), ïèãìåíòàìè (õðîìîïðîòåèäû) è ò. ä.

 çàâèñèìîñòè îò âûïîëíÿåìûõ ôóíêöèé ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî êëàññîâ áåëêîâ. Ñàìûé ìíîãîîáðàçíûé è íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûé êëàññ ñîñòàâëÿþò áåëêè ñ êàòàëèòè÷åñêîé ôóíêöèåé — ôåðìåíòû, îáëàäàþùèå ñïîñîáíîñòüþ óñêîðÿòü õèìè÷åñêèå ðåàêöèè, ïðîòåêàþùèå â æèâûõ îðãàíèçìàõ.  ýòîì êà÷åñòâå áåëêè ó÷àñòâóþò âî âñåõ ïðîöåññàõ ñèíòåçà è ðàñïàäà ðàçëè÷íûõ ñîåäèíåíèè â õîäå îáìåíà âåùåñòâ, â áèîñèíòåçå áåëêîâ è íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ðåãóëÿöèè ðàçâèòèÿ è äèôôåðåíöèðîâêè êëåòîê. Òðàíñïîðòíûå áåëêè îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ èçáèðàòåëüíî ñâÿçûâàòü æèðíûå êèñëîòû, ãîðìîíû è äðóãèå îðãàíè÷åñêèå è íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ è èîíû, à çàòåì ïåðåíîñèòü èõ ñ òîêîì êðîâè è ëèìôû â íóæíîå ìåñòî (íàïðèìåð, ãåìîãëîáèí ó÷àñòâóåò â ïåðåíîñå êèñëîðîäà îò ëåãêèõ êî âñåì êëåòêàì îðãàíèçìà). Òðàíñïîðòíûå áåëêè îñóùåñòâëÿþò òàêæå àêòèâíûé òðàíñïîðò ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíûèîíîâ, ëèïèäîâ, ñàõàðîâ è àìèíîêèñëîò. Ñòðóêòóðíûå áåëêè âûïîëíÿþò îïîðíóþ èëè çàùèòíóþ ôóíêöèþ; îíè ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè êëåòî÷íîãî ñêåëåòà. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû ñðåäè íèõ êîëëàãåí ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, êåðàòèí âîëîñ, íîãòåé è ïåðüåâ, ýëàñòèí êëåòîê ñîñóäîâ è ìíîãèå äðóãèå.  êîìïëåêñå ñ ëèïèäàìè îíè ÿâëÿþòñÿ ñòðóêòóðíîé îñíîâîé êëåòî÷íûõ è âíóòðèêëåòî÷íûõ ìåìáðàí. Ðÿä áåëêîâ âûïîëíÿåò çàùèòíóþ ôóíêöèþ. Íàïðèìåð, èììóíîãëîáóëèíû (àíòèòåëà) ïîçâîíî÷íûõ, îáëàäàÿ ñïîñîáíîñòüþ ñâÿçûâàòü ÷óæåðîäíûå ïàòîãåííûå ìèêðîîðãàíèçìû è âåùåñòâà, íåéòðàëèçóþò èõ áîëåçíåòâîðíîå âîçäåéñòâèå íà îðãàíèçì, ïðåïÿòñòâóåò ðàçìíîæåíèþ ðàêîâûõ êëåòîê. Ôèáðèíîãåí è òðîìáèí ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå ñâåðòûâàíèÿ êðîâè. Ìíîãèå âåùåñòâà áåëêîâîé ïðèðîäû, âûäåëÿåìûå áàêòåðèÿìè, à òàêæå êîìïîíåíòû ÿäîâ çìåé è íåêîòîðûõ áåñïîçâîíî÷íûõ îòíîñÿòñÿ ê ÷èñëó òîêñèíîâ. Íåêîòîðûå áåëêè (ðåãóëÿòîðíûå) ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè îðãàíèçìà â öåëîì, îòäåëüíûõ îðãàíîâ, êëåòîê èëè ïðîöåññîâ. Îíè êîíòðîëèðóþò òðàíñêðèïöèþãåíîâ è ñèíòåç áåëêà; ê èõ ÷èñëó îòíîñÿòñÿ ïåïòèäíî-áåëêîâûå ãîðìîíû, ñåêðåòèðóåìûå ýíäîêðèííûìè æåëåçàìè. Çàïàñíûå áåëêè ñåìÿí îáåñïå÷èâàþò ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè íà÷àëüíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ çàðîäûøà. Ê íèì îòíîñÿò òàêæå êàçåèíìîëîêà, àëüáóìèíÿè÷íîãî áåëêà (îâàëüáóìèí) è ìíîãèå äðóãèå. Áëàãîäàðÿ áåëêàì ìûøå÷íûå êëåòêè ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü ñîêðàùàòüñÿ è â êîíå÷íîì èòîãå îáåñïå÷èâàòü äâèæåíèÿ îðãàíèçìà. Ïðèìåðîì òàêèõ ñîêðàòèòåëüíûõ áåëêîâ ìîãóò ñëóæèòü àêòèíè ìèîçèíñêåëåòíûõ ìûøö, à òàêæå òóáóëèí, ÿâëÿþùèåñÿ êîìïîíåíòîì ðåñíè÷åêè æãóòèêîâîäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ; îíè æå îáåñïå÷èâàþò ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì ïðè äåëåíèè êëåòîê. Áåëêè-ðåöåïòîðû ÿâëÿþòñÿ ìèøåíüþ äåéñòâèÿ ãîðìîíîâ è äðóãèõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé. Ñ èõ ïîìîùüþ êëåòêîé âîñïðèíèìàåòñÿ èíôîðìàöèÿ î ñîñòîÿíèè âíåøíåé ñðåäû. Îíè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ïåðåäà÷å íåðâíîãî âîçáóæäåíèÿ è â îðèåíòèðîâàííîì äâèæåíèè êëåòêè (õåìîòàêñèñå). Ïðåîáðàçîâàíèå è óòèëèçàöèÿ ýíåðãèè, ïîñòóïàþùåé â îðãàíèçì ñ ïèùåé, à òàêæå ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ òîæå ïðîèñõîäèò ïðè ó÷àñòèè áåëêîâ áèîýíåðãåòè÷åñêîé ñèñòåìû (íàïðèìåð, çðèòåëüíîãî ïèãìåíòà ðîäîïñèíà, öèòîõðîìîâ äûõàòåëüíîé öåïè; ñì. Áèîýíåðãåòèêà). Ñóùåñòâóåò òàêæå ìíîæåñòâî áåëêîâ ñ äðóãèìè, ïîðîé äîâîëüíî íåîáû÷íûìè ôóíêöèÿìè (íàïðèìåð, â ïëàçìå êðîâè íåêîòîðûõ àíòàðêòè÷åñêèõ ðûá ñîäåðæàòñÿ áåëêè, îáëàäàþùèå ñâîéñòâàìè àíòèôðèçà).

Áèîñèíòåç áåëêà

Âñÿ èíôîðìàöèÿ î ñòðóêòóðå òîãî èëè èíîãî áåëêà «õðàíèòñÿ» â ñîîòâåòñòâóþùèõ ãåíàõ â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ è ðåàëèçóåòñÿ â ïðîöåññå ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà. Ñíà÷àëà èíôîðìàöèÿ ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòà ÄÍÊ-çàâèñèìîé ÐÍÊ-ïîëèìåðàçû ïåðåäàåòñÿ (ñ÷èòûâàåòñÿ) ñ ìîëåêóëû ÄÍÊ íà ìàòðè÷íóþ ÐÍÊ (ìÐÍÊ), à çàòåì â ðèáîñîìå íà ìÐÍÊ, êàê íà ìàòðèöå â ñîîòâåòñòâèè ñ ãåíåòè÷åñêèì êîäîì ïðè ó÷àñòèè òðàíñïîðòíûõ ÐÍÊ, äîñòàâëÿþùèõ àìèíîêèñëîòû, ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå ïîëèïåïòèäíîé öåïè (ñì. Òðàíñëÿöèÿ). Âûõîäÿùèå èç ðèáîcoìû ñèíòåçèðîâàííûå ïîëèïåïòèäíûå öåïè, ñàìîïðîèçâîëüíî ñâîðà÷èâàÿñü, ïðèíèìàþò ñâîéñòâåííóþ äàííîìó áåëêó êîíôîðìàöèþ è ìîãóò ïîäâåðãàòüñÿ ïîñòòðàíñëÿöèîííîé ìîäèôèêàöèè. Ìîäèôèêàöèÿì ìîãóò ïîäâåðãàòüñÿ áîêîâûå öåïè îòäåëüíûõ àìèíîêèñëîò (ãèäðîêñèëèðîâàíèþ, ôîñôîðèëèðîâàíèþ è ò. ä.). Èìåííî ïîýòîìó â êîëëàãåíå, íàïðèìåð, âñòðå÷àåòñÿ ãèäðîêñèïðîëèí è ãèäðîêñèëèçèí (ñì. Àìèíîêèñëîòû). Ìîäèôèêàöèÿ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ è ðàçðûâîì ïîëèïåïòèäíûõ ñâÿçåé. Òàêèì ïóòåì, íàïðèìåð, ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå àêòèâíîé ìîëåêóëû èíñóëèíà, ñîñòîÿùåãî èç äâóõ öåïåé, ñîåäèíåííûõ äèñóëüôèäíûìè ñâÿçÿìè.

Çíà÷åíèå áåëêîâ â ïèòàíèè

Áåëêè ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèìè êîìïîíåíòàìè ïèùè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. Ïèùåâàÿ öåííîñòü áåëêîâ îïðåäåëÿåòñÿ ñîäåðæàíèåì â íèõ íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò, êîòîðûå â ñàìîì îðãàíèçìå íå îáðàçóþòñÿ.  ýòîì îòíîøåíèè ðàñòèòåëüíûå áåëêè ìåíåå öåííû, ÷åì æèâîòíûå: îíè áåäíåå ëèçèíîì, ìåòèîíèíîì è òðèïòîôàíîì, òðóäíåå ïåðåâàðèâàþòñÿ â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå. Îòñóòñòâèå íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò â ïèùå ïðèâîäèò ê òÿæåëûì íàðóøåíèÿì àçîòèñòîãî îáìåíà.  ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ áåëêè ðàñùåïëÿþòñÿ äî ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò, êîòîðûå ïîñëå âñàñûâàíèÿ â êèøå÷íèêå ïîñòóïàþò â êðîâü è ðàçíîñÿòñÿ êî âñåì êëåòêàì. ×àñòü èç íèõ ðàñïàäàåòñÿ äî ïðîñòûõ ñîåäèíåíèé ñ âûäåëåíèåì ýíåðãèè, èñïîëüçóåìîé íà ðàçíûå íóæäû êëåòêîé, à ÷àñòü èäåò íà ñèíòåç íîâûõ áåëêîâ, ñâîéñòâåííûõ äàííîìó îðãàíèçìó.